Codage neuronal - Neural coding

Le codage neuronal (ou représentation neuronale ) est un domaine des neurosciences qui vise à caractériser la relation hypothétique entre le stimulus et les réponses neuronales individuelles ou d'ensemble et la relation entre l' activité électrique des neurones de l'ensemble. Sur la base de la théorie selon laquelle les informations sensorielles et autres sont représentées dans le cerveau par des réseaux de neurones , on pense que les neurones peuvent coder à la fois des informations numériques et analogiques .

Aperçu

Les neurones sont remarquables parmi les cellules du corps par leur capacité à propager rapidement des signaux sur de grandes distances. Ils le font en générant des impulsions électriques caractéristiques appelées potentiels d'action : des pics de tension qui peuvent voyager le long des axones. Les neurones sensoriels modifient leurs activités en déclenchant des séquences de potentiels d'action dans divers schémas temporels, avec la présence de stimuli sensoriels externes, tels que la lumière , le son , le goût , l' odorat et le toucher . On sait que les informations sur le stimulus sont codées dans ce schéma de potentiels d'action et transmises dans et autour du cerveau, mais ce n'est pas la seule méthode. Les neurones spécialisés, tels que ceux de la rétine, peuvent communiquer plus d'informations grâce à des potentiels gradués . Cela diffère des potentiels d'action car les informations sur la force d'un stimulus sont directement corrélées à la force de la sortie des neurones. Le signal décroît beaucoup plus rapidement pour les potentiels gradués, ce qui nécessite de courtes distances inter-neurones et une densité neuronale élevée. L'avantage des potentiels gradués est des taux d'information plus élevés capables d'encoder plus d'états (c'est-à-dire une plus grande fidélité) que les neurones dopés.

Bien que les potentiels d'action puissent varier quelque peu en durée, en amplitude et en forme, ils sont généralement traités comme des événements stéréotypés identiques dans les études de codage neuronal. Si la brève durée d'un potentiel d'action (environ 1 ms) est ignorée, une séquence de potentiel d'action, ou train de pointes, peut être caractérisée simplement par une série d' événements ponctuels tout ou rien dans le temps. Les longueurs des intervalles entre pointes ( ISI ) entre deux pointes successives dans un train de pointes varient souvent, apparemment de manière aléatoire. L'étude du codage neuronal consiste à mesurer et à caractériser comment les attributs de stimulus, tels que l'intensité lumineuse ou sonore, ou les actions motrices, telles que la direction d'un mouvement du bras, sont représentés par des potentiels d'action neuronaux ou des pointes. Afin de décrire et d'analyser la décharge neuronale, des méthodes statistiques et des méthodes de théorie des probabilités et des processus ponctuels stochastiques ont été largement appliquées.

Avec le développement de technologies d'enregistrement et de décodage neuronal à grande échelle, les chercheurs ont commencé à déchiffrer le code neuronal et ont déjà donné un premier aperçu du code neuronal en temps réel alors que la mémoire est formée et rappelée dans l'hippocampe, une région du cerveau connue pour être central pour la formation de la mémoire. Les neuroscientifiques ont lancé plusieurs projets de décodage du cerveau à grande échelle.

Encodage et décodage

Le lien entre stimulus et réponse peut être étudié de deux points de vue opposés. L'encodage neuronal fait référence à la carte du stimulus à la réponse. L'objectif principal est de comprendre comment les neurones répondent à une grande variété de stimuli et de construire des modèles qui tentent de prédire les réponses à d'autres stimuli. Le décodage neuronal fait référence à la carte inverse, de la réponse au stimulus, et le défi consiste à reconstruire un stimulus, ou certains aspects de ce stimulus, à partir des séquences de pointes qu'il évoque.

Schémas de codage hypothétiques

Une séquence, ou « train », de pointes peut contenir des informations basées sur différents schémas de codage. Dans les motoneurones, par exemple, la force à laquelle un muscle innervé est contracté dépend uniquement de la « cadence de tir », le nombre moyen de pointes par unité de temps (un « code de fréquence »). À l'autre extrémité, un « code temporel » complexe est basé sur le timing précis de pointes uniques. Ils peuvent être verrouillés sur un stimulus externe tel que dans le système visuel et auditif ou être générés intrinsèquement par les circuits neuronaux.

La question de savoir si les neurones utilisent le codage de débit ou le codage temporel est un sujet de débat intense au sein de la communauté des neurosciences, même s'il n'y a pas de définition claire de ce que ces termes signifient.

Codage tarifaire

Le modèle de codage de vitesse de la communication de décharge neuronale indique qu'à mesure que l'intensité d'un stimulus augmente, la fréquence ou la vitesse des potentiels d'action , ou "déclenchement de pointe", augmente. Le codage de débit est parfois appelé codage de fréquence.

Le codage de taux est un schéma de codage traditionnel, en supposant que la plupart, sinon la totalité, des informations sur le stimulus sont contenues dans le taux de décharge du neurone. Étant donné que la séquence de potentiels d'action générés par un stimulus donné varie d'un essai à l'autre, les réponses neuronales sont généralement traitées de manière statistique ou probabiliste. Ils peuvent être caractérisés par des taux de décharge plutôt que par des séquences de pointes spécifiques. Dans la plupart des systèmes sensoriels, le taux de décharge augmente, généralement de manière non linéaire, avec l'augmentation de l'intensité du stimulus. Dans une hypothèse de codage de débit, toute information éventuellement codée dans la structure temporelle du train de pointes est ignorée. Par conséquent, le codage de débit est inefficace mais très robuste vis-à-vis de l'ISI « bruit ».

Pendant le codage de taux, le calcul précis du taux de tir est très important. En fait, le terme « taux de déclenchement » a quelques définitions différentes, qui font référence à différentes procédures de calcul de moyenne, telles qu'une moyenne dans le temps (taux en tant que nombre de pointes d'un seul neurone) ou une moyenne sur plusieurs répétitions (taux de PSTH) de expérience.

Dans le codage de taux, l'apprentissage est basé sur des modifications du poids synaptique dépendantes de l'activité.

Le codage des taux a été initialement montré par ED Adrian et Y Zotterman en 1926. Dans cette expérience simple, différents poids ont été suspendus à un muscle . À mesure que le poids du stimulus augmentait, le nombre de pointes enregistrées à partir des nerfs sensoriels innervant le muscle augmentait également. À partir de ces expériences originales, Adrian et Zotterman ont conclu que les potentiels d'action étaient des événements unitaires et que la fréquence des événements, et non l'ampleur des événements individuels, était la base de la plupart des communications inter-neuronales.

Au cours des décennies suivantes, la mesure des taux de décharge est devenue un outil standard pour décrire les propriétés de tous les types de neurones sensoriels ou corticaux , en partie en raison de la relative facilité de mesurer les taux expérimentalement. Cependant, cette approche néglige toutes les informations éventuellement contenues dans le timing exact des pics. Au cours des dernières années, de plus en plus de preuves expérimentales ont suggéré qu'un concept simple de taux de décharge basé sur une moyenne temporelle peut être trop simpliste pour décrire l'activité cérébrale.

Taux de comptage de pointes (moyenne dans le temps)

Le taux de comptage de pointes, également appelé moyenne temporelle, est obtenu en comptant le nombre de pointes qui apparaissent au cours d'un essai et en divisant par la durée de l'essai. La longueur T de la fenêtre temporelle est fixée par l'expérimentateur et dépend du type de neurone enregistré depuis et vers le stimulus. En pratique, pour obtenir des moyennes raisonnables, plusieurs pics doivent se produire dans la fenêtre de temps. Les valeurs typiques sont T = 100 ms ou T = 500 ms, mais la durée peut également être plus longue ou plus courte. ( Chapitre 1.5 dans le manuel 'Spiking Neuron Models')

Le taux de comptage de pointes peut être déterminé à partir d'un seul essai, mais au prix de la perte de toute résolution temporelle sur les variations de la réponse neuronale au cours de l'essai. La moyenne temporelle peut bien fonctionner dans les cas où le stimulus est constant ou variant lentement et ne nécessite pas une réaction rapide de l' organisme - et c'est la situation habituellement rencontrée dans les protocoles expérimentaux. L'entrée du monde réel, cependant, est à peine stationnaire, mais change souvent sur une échelle de temps rapide. Par exemple, même lors de la visualisation d'une image statique, les humains effectuent des saccades , des changements rapides de la direction du regard. L'image projetée sur les photorécepteurs rétiniens change donc toutes les quelques centaines de millisecondes ( Chapitre 1.5 dans )

Malgré ses lacunes, le concept d'un code de taux de comptage de pointes est largement utilisé non seulement dans les expériences, mais aussi dans les modèles de réseaux de neurones . Cela a conduit à l'idée qu'un neurone transforme les informations sur une seule variable d'entrée (la force du stimulus) en une seule variable de sortie continue (le taux de décharge).

Il existe de plus en plus de preuves que dans les neurones de Purkinje , au moins, l'information n'est pas simplement codée lors de l'activation, mais également dans le calendrier et la durée des périodes de repos et de non-activation. Il existe également des preuves provenant des cellules rétiniennes, que l'information est codée non seulement dans le taux de décharge, mais également dans la synchronisation des pics. Plus généralement, chaque fois qu'une réponse rapide d'un organisme est requise, une cadence de tir définie comme un nombre de pointes sur quelques centaines de millisecondes est tout simplement trop lente.

Cadence de tir en fonction du temps (moyenne sur plusieurs essais)

La cadence de tir dépendant du temps est définie comme le nombre moyen de pointes (moyenne sur des essais) apparaissant pendant un court intervalle entre les instants t et t+Δt, divisé par la durée de l'intervalle. Cela fonctionne pour les stimuli stationnaires ainsi que pour les stimuli dépendants du temps. Pour mesurer expérimentalement le taux de décharge en fonction du temps, l'expérimentateur enregistre à partir d'un neurone tout en stimulant avec une séquence d'entrée. La même séquence de stimulation est répétée plusieurs fois et la réponse neuronale est rapportée dans un histogramme péri-stimulation-temps (PSTH). Le temps t est mesuré par rapport au début de la séquence de stimulation. Le t doit être suffisamment grand (généralement de l'ordre d'une ou quelques millisecondes) pour qu'il y ait un nombre suffisant de pointes dans l'intervalle pour obtenir une estimation fiable de la moyenne. Le nombre d'occurrences de pics n K (t; t + t) additionné sur toutes les répétitions de l'expérience divisé par le nombre K de répétitions est une mesure de l'activité typique du neurone entre le temps t et t + t. Une division supplémentaire par la longueur d'intervalle Δt donne un taux de décharge r(t) dépendant du temps du neurone, ce qui équivaut à la densité de pointe de PSTH ( chapitre 1.5 dans ).

Pour un Δt suffisamment petit, r(t)Δt est le nombre moyen de pics se produisant entre les instants t et t+Δt sur plusieurs essais. Si Δt est petit, il n'y aura jamais plus d'un pic dans l'intervalle entre t et t+Δt sur un essai donné. Cela signifie que r(t)Δt est également la fraction d'essais sur laquelle un pic s'est produit entre ces moments. De manière équivalente, r(t)Δt est la probabilité qu'un pic se produise pendant cet intervalle de temps.

En tant que procédure expérimentale, la mesure du taux de décharge dépendant du temps est une méthode utile pour évaluer l'activité neuronale, en particulier dans le cas de stimuli dépendants du temps. Le problème évident avec cette approche est qu'il ne peut pas s'agir du schéma de codage utilisé par les neurones du cerveau. Les neurones ne peuvent pas attendre que les stimuli se présentent à plusieurs reprises exactement de la même manière avant de générer une réponse.

Néanmoins, la mesure expérimentale du taux de décharge en fonction du temps peut avoir un sens, s'il existe de grandes populations de neurones indépendants qui reçoivent le même stimulus. Au lieu d'enregistrer à partir d'une population de N neurones en un seul passage, il est expérimentalement plus facile d'enregistrer à partir d'un seul neurone et de faire la moyenne sur N passages répétés. Ainsi, le codage du taux de décharge en fonction du temps repose sur l'hypothèse implicite qu'il existe toujours des populations de neurones.

Codage temporel

Lorsqu'une synchronisation précise des pics ou des fluctuations de taux de déclenchement à haute fréquence sont trouvées pour transporter des informations, le code neuronal est souvent identifié comme un code temporel. Un certain nombre d'études ont montré que la résolution temporelle du code neuronal est sur une échelle de temps de la milliseconde, indiquant que la synchronisation précise des pics est un élément important dans le codage neuronal. De tels codes, qui communiquent via le temps entre les pointes, sont également appelés codes d'intervalle entre les impulsions et ont été pris en charge par des études récentes.

Les neurones présentent des fluctuations à haute fréquence des taux de décharge qui pourraient être du bruit ou pourraient transporter des informations. Les modèles de codage de débit suggèrent que ces irrégularités sont du bruit, tandis que les modèles de codage temporel suggèrent qu'ils codent des informations. Si le système nerveux n'utilisait que des codes de taux pour transmettre des informations, un taux de décharge plus cohérent et régulier aurait été avantageux sur le plan de l'évolution, et les neurones auraient utilisé ce code par rapport à d'autres options moins robustes. Le codage temporel fournit une autre explication du « bruit », suggérant qu'il code en fait des informations et affecte le traitement neuronal. Pour modéliser cette idée, des symboles binaires peuvent être utilisés pour marquer les pics : 1 pour un pic, 0 pour aucun pic. Codage temporel permet à la séquence 000111000111 de signifier quelque chose de différent de 001100110011, même si le taux de déclenchement moyen est le même pour les deux séquences, à 6 pointes/10 ms. Jusqu'à récemment, les scientifiques avaient mis l'accent sur le codage du taux comme explication de la post-synaptique modèles potentiels . Cependant, les fonctions du cerveau sont plus précises dans le temps que l'utilisation du seul codage de taux ne semble le permettre. En d'autres termes, des informations essentielles pourraient être perdues en raison de l'incapacité du code de taux à capturer toutes les informations disponibles du pic. De plus, les réponses sont suffisamment différentes entre des stimuli similaires (mais pas identiques) pour suggérer que les modèles distincts de pointes contiennent un volume d'informations plus élevé que ce qui est possible ble d'inclure dans un code de taux.

Les codes temporels (également appelés codes de pointe ) utilisent les caractéristiques de l'activité de pointe qui ne peuvent pas être décrites par la cadence de tir. Par exemple, le temps jusqu'au premier pic après le début du stimulus, la phase de déclenchement par rapport aux oscillations de fond, les caractéristiques basées sur le deuxième moment statistique et les moments supérieurs de la distribution de probabilité ISI , le caractère aléatoire du pic ou des groupes de pics chronométrés avec précision ( modèles temporels ) sont des candidats pour les codes temporels. Comme il n'y a pas de référence temporelle absolue dans le système nerveux, l'information est transportée soit en termes de synchronisation relative des pics dans une population de neurones (modèles temporels), soit par rapport à une oscillation cérébrale en cours . (phase de décharge) Une façon dont les codes temporels sont décodés, en présence d' oscillations neuronales , est que les pointes se produisant à des phases spécifiques d'un cycle oscillatoire sont plus efficaces pour dépolariser le neurone post-synaptique .

La structure temporelle d'un train de pointes ou d'une cadence de tir évoquée par un stimulus est déterminée à la fois par la dynamique du stimulus et par la nature du processus de codage neuronal. Les stimuli qui changent rapidement ont tendance à générer des pics chronométrés avec précision (et des taux de déclenchement changeant rapidement dans les PSTH), quelle que soit la stratégie de codage neuronal utilisée. Le codage temporel au sens étroit renvoie à une précision temporelle de la réponse qui ne découle pas uniquement de la dynamique du stimulus, mais qui concerne néanmoins des propriétés du stimulus. L'interaction entre le stimulus et la dynamique d'encodage rend difficile l'identification d'un code temporel.

Dans le codage temporel, l'apprentissage peut s'expliquer par des modifications du délai synaptique dépendant de l'activité. Les modifications peuvent elles-mêmes dépendre non seulement des taux de pointe (codage de taux) mais aussi des modèles de synchronisation des pointes (codage temporel), c'est-à-dire qu'elles peuvent être un cas particulier de plasticité dépendante de la synchronisation des pointes .

La question du codage temporel est distincte et indépendante de la question du codage à pointes indépendantes. Si chaque pointe est indépendante de toutes les autres pointes du train, le caractère temporel du code neuronal est déterminé par le comportement du taux de décharge r(t) dépendant du temps. Si r(t) varie lentement avec le temps, le code est généralement appelé code de taux, et s'il varie rapidement, le code est appelé temporel.

Codage temporel dans les systèmes sensoriels

Pour des stimuli très brefs, le taux de décharge maximal d'un neurone peut ne pas être assez rapide pour produire plus d'un seul pic. En raison de la densité d'informations sur le stimulus abrégé contenu dans ce pic unique, il semblerait que le moment du pic lui-même devrait transmettre plus d'informations que simplement la fréquence moyenne des potentiels d'action sur une période de temps donnée. Ce modèle est particulièrement important pour la localisation du son , qui se produit dans le cerveau de l'ordre de quelques millisecondes. Le cerveau doit obtenir une grande quantité d'informations sur la base d'une réponse neuronale relativement courte. De plus, si des taux de décharge faibles de l'ordre de dix pointes par seconde doivent être distingués d'un codage de taux arbitrairement proche pour différents stimuli, alors un neurone essayant de discriminer ces deux stimuli peut avoir besoin d'attendre une seconde ou plus pour accumuler suffisamment d'informations. Cela n'est pas cohérent avec de nombreux organismes capables de discriminer entre les stimuli dans un laps de temps de quelques millisecondes, ce qui suggère qu'un code de taux n'est pas le seul modèle à l'œuvre.

Pour tenir compte de l'encodage rapide des stimuli visuels, il a été suggéré que les neurones de la rétine codent des informations visuelles dans le temps de latence entre le début du stimulus et le premier potentiel d'action, également appelé latence jusqu'au premier pic ou temps jusqu'au premier pic. Ce type de codage temporel a également été démontré dans le système auditif et somato-sensoriel. Le principal inconvénient d'un tel schéma de codage est sa sensibilité aux fluctuations neuronales intrinsèques. Dans le cortex visuel primaire des macaques, le moment du premier pic par rapport au début du stimulus s'est avéré fournir plus d'informations que l'intervalle entre les pics. Cependant, l'intervalle entre les pics pourrait être utilisé pour coder des informations supplémentaires, ce qui est particulièrement important lorsque le taux de pic atteint sa limite, comme dans les situations à fort contraste. Pour cette raison, le codage temporel peut jouer un rôle dans le codage des bords définis plutôt que des transitions graduelles.

Le système gustatif des mammifères est utile pour étudier le codage temporel en raison de ses stimuli assez distincts et des réponses facilement discernables de l'organisme. Les informations codées temporellement peuvent aider un organisme à faire la distinction entre différents goûts de la même catégorie (sucré, amer, acide, salé, umami) qui suscitent des réponses très similaires en termes de nombre de pointes. La composante temporelle du modèle suscité par chaque goût peut être utilisée pour déterminer son identité (par exemple, la différence entre deux goûts amers, tels que la quinine et le dénatonium). De cette façon, le codage de taux et le codage temporel peuvent être utilisés dans le système gustatif – taux pour le type de base, temporel pour une différenciation plus spécifique. La recherche sur le système gustatif des mammifères a montré qu'il existe une abondance d'informations présentes dans les modèles temporels à travers les populations de neurones, et ces informations sont différentes de celles qui sont déterminées par les schémas de codage de taux. Des groupes de neurones peuvent se synchroniser en réponse à un stimulus. Dans des études portant sur la partie corticale antérieure du cerveau chez les primates, des modèles précis avec des échelles de temps courtes de quelques millisecondes seulement ont été trouvés dans de petites populations de neurones qui étaient en corrélation avec certains comportements de traitement de l'information. Cependant, peu d'informations ont pu être déterminées à partir des modèles; une théorie possible est qu'ils représentent le traitement d'ordre supérieur qui se déroule dans le cerveau.

Comme pour le système visuel, dans les cellules mitrales/en touffes du bulbe olfactif des souris, la latence du premier pic par rapport au début d'une action de reniflement semblait coder une grande partie des informations sur une odeur. Cette stratégie d'utilisation de la latence de pointe permet une identification et une réaction rapides à un odorant. De plus, certaines cellules mitrales/en touffes ont des schémas d'allumage spécifiques pour des odorants donnés. Ce type d'informations supplémentaires pourrait aider à reconnaître une certaine odeur, mais n'est pas complètement nécessaire, car le nombre moyen de pointes au cours du reniflement de l'animal était également un bon identifiant. Dans le même ordre d'idées, des expériences réalisées avec le système olfactif des lapins ont montré des schémas distincts corrélés avec différents sous-ensembles d'odorants, et un résultat similaire a été obtenu dans des expériences avec le système olfactif des criquets.

Applications de codage temporel

La spécificité du codage temporel nécessite une technologie hautement raffinée pour mesurer des données expérimentales informatives et fiables. Les progrès réalisés en optogénétique permettent aux neurologues de contrôler les pics dans les neurones individuels, offrant une résolution unicellulaire électrique et spatiale. Par exemple, la lumière bleue provoque l' ouverture du canal ionique photo -dépendant, la rhodopsine , dépolarisant la cellule et produisant un pic. Lorsque la lumière bleue n'est pas détectée par la cellule, le canal se ferme et le neurone cesse d'augmenter. Le motif des pointes correspond au motif des stimuli de la lumière bleue. En insérant des séquences de gènes de channelrhodopsine dans l'ADN de souris, les chercheurs peuvent contrôler les pics et donc certains comportements de la souris (par exemple, faire tourner la souris à gauche). Les chercheurs, grâce à l'optogénétique, disposent des outils nécessaires pour effectuer différents codes temporels dans un neurone tout en maintenant le même taux de décharge moyen, et peuvent ainsi tester si le codage temporel se produit ou non dans des circuits neuronaux spécifiques.

La technologie optogénétique a également le potentiel de permettre la correction des anomalies des pointes à l'origine de plusieurs troubles neurologiques et psychologiques. Si les neurones codent des informations dans des modèles de synchronisation de pics individuels, des signaux clés pourraient être manqués en essayant de déchiffrer le code tout en ne regardant que les taux de décharge moyens. La compréhension de tous les aspects temporellement codés du code neural et la réplication de ces séquences dans les neurones pourraient permettre un meilleur contrôle et un meilleur traitement des troubles neurologiques tels que la dépression , la schizophrénie et la maladie de Parkinson . La régulation des intervalles de pointe dans des cellules individuelles contrôle plus précisément l'activité cérébrale que l'ajout d'agents pharmacologiques par voie intraveineuse.

Code de phase de tir

Le code de phase de tir est un schéma de codage neuronal qui combine le code de comptage de pointes avec une référence temporelle basée sur des oscillations . Ce type de code prend en compte une étiquette temporelle pour chaque pic selon une référence temporelle basée sur la phase des oscillations locales en cours à basses ou hautes fréquences.

Il a été démontré que les neurones de certaines zones sensorielles corticales codent de riches stimuli naturalistes en termes de temps de pointe par rapport à la phase de fluctuations oscillatoires du réseau en cours, plutôt que seulement en termes de nombre de pointes. Les signaux de potentiel de champ local reflètent les oscillations de la population (réseau). Le code de phase de déclenchement est souvent classé comme un code temporel bien que l'étiquette temporelle utilisée pour les pointes (c'est-à-dire la phase d'oscillation du réseau) soit une référence temporelle à faible résolution (gros grain). De ce fait, souvent seulement quatre valeurs discrètes de la phase suffisent pour représenter tout le contenu informationnel de ce genre de code par rapport à la phase des oscillations en basses fréquences. Le code de phase de tir est vaguement basé sur les phénomènes de précession de phase observés dans les cellules en place de l' hippocampe . Une autre caractéristique de ce code est que les neurones adhèrent à un ordre préféré de pics entre un groupe de neurones sensoriels, ce qui entraîne une séquence de déclenchement.

Il a été démontré que le code de phase dans le cortex visuel implique également des oscillations à haute fréquence . Dans un cycle d'oscillation gamma, chaque neurone a son propre temps de déclenchement relatif préféré. En conséquence, une population entière de neurones génère une séquence de déclenchement qui a une durée allant jusqu'à environ 15 ms.

Codage de population

Le codage de population est une méthode pour représenter des stimuli en utilisant les activités conjointes d'un certain nombre de neurones. Dans le codage de population, chaque neurone a une distribution de réponses sur un ensemble d'entrées, et les réponses de nombreux neurones peuvent être combinées pour déterminer une valeur sur les entrées. Du point de vue théorique, le codage de population est l'un des quelques problèmes mathématiquement bien formulés en neurosciences. Il saisit les caractéristiques essentielles du codage neuronal tout en étant suffisamment simple pour une analyse théorique. Des études expérimentales ont révélé que ce paradigme de codage est largement utilisé dans les zones sensorielles et motrices du cerveau.

Par exemple, dans la zone visuelle médiale temporale (MT), les neurones sont réglés sur la direction du mouvement. En réponse à un objet se déplaçant dans une direction particulière, de nombreux neurones de la MT se déclenchent avec un modèle d'activité corrompu par le bruit et en forme de cloche à travers la population. La direction de déplacement de l'objet est extraite de l'activité de la population, pour être à l'abri de la fluctuation existant dans le signal d'un seul neurone. Lorsque les singes sont entraînés à déplacer un joystick vers une cible éclairée, un seul neurone se déclenche pour plusieurs directions de cible. Cependant, il tire le plus rapidement dans une direction et plus lentement en fonction de la proximité de la cible par rapport à la direction "préférée" du neurone. Si chaque neurone représente un mouvement dans sa direction préférée et que la somme vectorielle de tous les neurones est calculée (chaque neurone a un taux de décharge et une direction préférée), la somme pointe dans la direction du mouvement. De cette manière, la population de neurones code le signal du mouvement. Ce code de population particulier est appelé codage de vecteur de population .

Des codes de population lieu-temps, appelés code de réponse moyenne localisée-synchronisée (ALSR), ont été dérivés pour la représentation neuronale des stimuli acoustiques auditifs. Cela exploite à la fois la place ou l'accord dans le nerf auditif, ainsi que le verrouillage de phase dans chaque nerf auditif des fibres nerveuses. La première représentation ALSR était pour les voyelles à l'état stationnaire ; Les représentations ALSR des fréquences de hauteur et de formant dans des stimuli complexes et non stationnaires ont été démontrées plus tard pour les représentations de hauteur voisée et de formant dans les syllabes consonne-voyelle. L'avantage de telles représentations est que les caractéristiques globales telles que les profils de transition de hauteur ou de formant peuvent être représentées comme des caractéristiques globales sur l'ensemble du nerf simultanément via le codage de fréquence et de lieu.

Le codage de population présente également un certain nombre d'autres avantages, notamment la réduction de l'incertitude due à la variabilité neuronale et la capacité de représenter simultanément un certain nombre d'attributs de stimulus différents. Le codage de population est également beaucoup plus rapide que le codage de débit et peut refléter des changements dans les conditions de stimulus presque instantanément. Les neurones individuels dans une telle population ont généralement des sélectivités différentes mais qui se chevauchent, de sorte que de nombreux neurones, mais pas nécessairement tous, répondent à un stimulus donné.

Typiquement, une fonction de codage a une valeur de crête telle que l'activité du neurone est maximale si la valeur de perception est proche de la valeur de crête, et diminue en conséquence pour des valeurs moins proches de la valeur de crête. Il s'ensuit que la valeur réelle perçue peut être reconstruite à partir du schéma global d'activité dans l'ensemble de neurones. Le codage vectoriel est un exemple de moyennage simple. Une technique mathématique plus sophistiquée pour effectuer une telle reconstruction est la méthode du maximum de vraisemblance basée sur une distribution multivariée des réponses neuronales. Ces modèles peuvent supposer une indépendance, des corrélations de second ordre ou même des dépendances plus détaillées telles que des modèles d'entropie maximale d' ordre supérieur ou des copules .

Codage de corrélation

Le modèle de codage de corrélation de la décharge neuronale affirme que les corrélations entre les potentiels d'action , ou "pointes", au sein d'un train de pointes peuvent contenir des informations supplémentaires au-delà de la simple synchronisation des pointes. Les premiers travaux ont suggéré que la corrélation entre les trains de pointes ne peut que réduire, et jamais augmenter, l' information mutuelle totale présente dans les deux trains de pointes sur une caractéristique de stimulus. Cependant, il a été démontré plus tard que cela était incorrect. La structure de corrélation peut augmenter le contenu de l'information si les corrélations de bruit et de signal sont de signe opposé. Les corrélations peuvent également véhiculer des informations non présentes dans le taux de décharge moyen de deux paires de neurones. Un bon exemple de ceci existe dans le cortex auditif de ouistiti anesthésié au pentobarbital, dans lequel un son pur provoque une augmentation du nombre de pointes corrélées, mais pas une augmentation du taux de décharge moyen, des paires de neurones.

Codage à pointes indépendantes

Le modèle de codage à pointes indépendantes de la décharge neuronale prétend que chaque potentiel d'action individuel , ou "pointe", est indépendant des autres pointes dans le train de pointes .

Codage des positions

Tracé du codage de position typique

Un code de population typique implique des neurones avec une courbe d'accord gaussienne dont les moyennes varient linéairement avec l'intensité du stimulus, ce qui signifie que le neurone répond le plus fortement (en termes de pics par seconde) à un stimulus proche de la moyenne. L'intensité réelle pourrait être récupérée comme le niveau de stimulus correspondant à la moyenne du neurone avec la plus grande réponse. Cependant, le bruit inhérent aux réponses neuronales signifie qu'une fonction d'estimation de vraisemblance maximale est plus précise.

Les réponses neuronales sont bruyantes et peu fiables.

Ce type de code est utilisé pour coder des variables continues telles que la position des articulations, la position des yeux, la couleur ou la fréquence du son. N'importe quel neurone individuel est trop bruyant pour coder fidèlement la variable en utilisant le codage de taux, mais une population entière assure une plus grande fidélité et précision. Pour une population de courbes d'accord unimodales, c'est-à-dire avec un seul pic, la précision évolue typiquement de manière linéaire avec le nombre de neurones. Par conséquent, pour la moitié de la précision, il faut moitié moins de neurones. En revanche, lorsque les courbes de réglage ont plusieurs pics, comme dans les cellules de grille qui représentent l'espace, la précision de la population peut évoluer de manière exponentielle avec le nombre de neurones. Cela réduit considérablement le nombre de neurones requis pour la même précision.

Codage clairsemé

Le code clairsemé est lorsque chaque élément est codé par la forte activation d'un ensemble relativement petit de neurones. Pour chaque élément à coder, il s'agit d'un sous-ensemble différent de tous les neurones disponibles. Contrairement au codage à capteurs clairsemés, le codage à capteurs denses implique que toutes les informations provenant des emplacements possibles des capteurs sont connues.

En conséquence, la rareté peut être focalisée sur la rareté temporelle ("un nombre relativement petit de périodes de temps sont actives") ou sur la rareté dans une population activée de neurones. Dans ce dernier cas, cela peut être défini dans une période de temps comme le nombre de neurones activés par rapport au nombre total de neurones dans la population. Cela semble être une caractéristique des calculs neuronaux, car par rapport aux ordinateurs traditionnels, l'information est massivement distribuée entre les neurones. Le codage clairsemé d'images naturelles produit des filtres orientés en ondelettes qui ressemblent aux champs récepteurs de cellules simples du cortex visuel. La capacité des codes clairsemés peut être augmentée par l'utilisation simultanée du codage temporel, comme on le trouve dans le système olfactif du criquet.

Étant donné un ensemble potentiellement important de modèles d'entrée, les algorithmes de codage clairsemés (par exemple, autoencodeur clairsemé ) tentent de trouver automatiquement un petit nombre de modèles représentatifs qui, lorsqu'ils sont combinés dans les bonnes proportions, reproduisent les modèles d'entrée d'origine. Le codage clairsemé pour l'entrée se compose alors de ces modèles représentatifs. Par exemple, le très grand ensemble de phrases en anglais peut être codé par un petit nombre de symboles (c. symboles.

Modèle génératif linéaire

La plupart des modèles de codage clairsemé sont basés sur le modèle génératif linéaire. Dans ce modèle, les symboles sont combinés de manière linéaire pour approximer l'entrée.

Plus formellement, étant donné un ensemble k-dimensionnel de vecteurs d'entrée réels , le but du codage clairsemé est de déterminer n vecteurs de base k-dimensionnels avec un vecteur clairsemé de poids ou de coefficients n-dimensionnels pour chaque vecteur d'entrée, de sorte qu'un la combinaison linéaire des vecteurs de base avec les proportions données par les coefficients conduit à une approximation proche du vecteur d'entrée : .

Les codages générés par les algorithmes implémentant un modèle génératif linéaire peuvent être classés en codages à faible parcimonie et ceux à parcimonie dure . Ceux-ci se réfèrent à la distribution des coefficients vectoriels de base pour les entrées typiques. Un codage avec une faible densité a une distribution de type gaussienne lisse , mais plus pointue que gaussienne, avec de nombreuses valeurs nulles, quelques petites valeurs absolues, moins de valeurs absolues plus grandes et très peu de très grandes valeurs absolues. Ainsi, de nombreux vecteurs de base sont actifs. La rareté dure, d'autre part, indique qu'il y a beaucoup de valeurs nulles, pas ou presque pas de petites valeurs absolues, moins de grandes valeurs absolues et très peu de très grandes valeurs absolues, et donc peu de vecteurs de base sont actifs. C'est intéressant d'un point de vue métabolique : moins d'énergie est utilisée lorsque moins de neurones s'activent.

Une autre mesure du codage est de savoir s'il est critiquement complet ou surcomplet . Si le nombre de vecteurs de base n est égal à la dimensionnalité k de l'ensemble d'entrée, le codage est dit critiquement complet. Dans ce cas, des changements réguliers dans le vecteur d'entrée entraînent des changements brusques dans les coefficients, et le codage n'est pas capable de gérer avec élégance les petites mises à l'échelle, les petites traductions ou le bruit dans les entrées. Si, cependant, le nombre de vecteurs de base est plus grand que la dimensionnalité de l'ensemble d'entrée, le codage est trop complet . Les codages trop complets s'interpolent en douceur entre les vecteurs d'entrée et sont robustes au bruit d'entrée. On estime que le cortex visuel primaire humain est surcomplet d'un facteur 500, de sorte que, par exemple, un patch d'entrée de 14 x 14 (un espace de 196 dimensions) est codé par environ 100 000 neurones.

D'autres modèles sont basés sur la poursuite d'appariement , un algorithme d' approximation creuse qui trouve les projections « de la meilleure correspondance » de données multidimensionnelles, et l' apprentissage par dictionnaire , une méthode d'apprentissage de la représentation qui vise à trouver une représentation matricielle creuse des données d'entrée sous la forme d'un combinaison d'éléments de base ainsi que ces éléments de base eux-mêmes.

Preuve biologique

Le codage clairsemé peut être une stratégie générale des systèmes neuronaux pour augmenter la capacité de mémoire. Pour s'adapter à leur environnement, les animaux doivent apprendre quels stimuli sont associés aux récompenses ou aux punitions et distinguer ces stimuli renforcés de ceux similaires mais non pertinents. De telles tâches nécessitent la mise en œuvre de mémoires associatives spécifiques au stimulus dans lesquelles seuls quelques neurones d'une population répondent à un stimulus donné et chaque neurone ne répond qu'à quelques stimuli parmi tous les stimuli possibles.

Des travaux théoriques sur la mémoire distribuée creuse ont suggéré que le codage creuse augmente la capacité de la mémoire associative en réduisant le chevauchement entre les représentations. Expérimentalement, des représentations éparses d'informations sensorielles ont été observées dans de nombreux systèmes, notamment la vision, l'audition, le toucher et l'olfaction. Cependant, malgré l'accumulation de preuves d'un codage clairsemé répandu et des arguments théoriques pour son importance, une démonstration que le codage clairsemé améliore la spécificité de stimulus de la mémoire associative a été difficile à obtenir.

Dans le système olfactif de la drosophile , on pense que le codage des odeurs clairsemées par les cellules de Kenyon du corps du champignon génère un grand nombre d'emplacements adressables avec précision pour le stockage de souvenirs spécifiques aux odeurs. La rareté est contrôlée par un circuit de rétroaction négative entre les cellules de Kenyon et les neurones latéraux antérieurs appariés (APL) GABAergiques . L'activation et le blocage systématiques de chaque branche de ce circuit de rétroaction montrent que les cellules de Kenyon activent les neurones APL et que les neurones APL inhibent les cellules de Kenyon. La perturbation de la boucle de rétroaction cellule Kenyon-APL diminue la rareté des réponses aux odeurs des cellules Kenyon, augmente les corrélations entre les odeurs et empêche les mouches d'apprendre à discriminer des odeurs similaires, mais pas différentes. Ces résultats suggèrent que la rétro-inhibition supprime l'activité des cellules de Kenyon pour maintenir un codage d'odeur clairsemé et décorrélé et donc la spécificité d'odeur des souvenirs.

Voir également

Les références

Lectures complémentaires