Tube neural - Neural tube

Tube neural
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Coupe transversale de la moitié d'un embryon de poulet de quarante-cinq heures d'incubation. La surface dorsale (arrière) de l'embryon est vers le haut de cette page, tandis que la surface ventrale (avant) est vers le bas. (Le tube neural est en vert.)
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Embryon de poussin de trente-trois heures d'incubation, vu de la face dorsale (grossissement 30x)
Des détails
Stade Carnegie dix
Précurseur Rainure neurale
Donne lieu à Système nerveux central ( cerveau et moelle épinière )
Identifiants
Latin tubus neuralis, tuba neuralis
Engrener D054259
TE tube_by_E5.14.1.0.0.0.1 E5.14.1.0.0.0.1
Terminologie anatomique

Chez le chordé en développement (y compris les vertébrés ), le tube neural est le précurseur embryonnaire du système nerveux central , composé du cerveau et de la moelle épinière . Le sillon neural s'approfondit progressivement à mesure que les plis neuraux s'élèvent , et finalement les plis se rencontrent et fusionnent dans la ligne médiane et convertissent le sillon en tube neural fermé. Chez l'homme, la fermeture du tube neural survient généralement au cours de la quatrième semaine de grossesse (le 28e jour après la conception). La paroi ectodermique du tube forme le rudiment du système nerveux. Le centre du tube est le canal neural .

Étapes de la formation du tube neural.

Développement

Le tube neural se développe de deux manières : la neurulation primaire et la neurulation secondaire .

La neurulation primaire divise l' ectoderme en trois types cellulaires :

  • Le tube neural situé à l'intérieur
  • L'épiderme situé à l'extérieur
  • Les cellules de la crête neurale , qui se développent dans la région entre le tube neural et l'épiderme mais migrent ensuite vers de nouveaux emplacements
  1. La neurulation primaire commence après la formation de la plaque neurale. Les bords de la plaque neurale commencent à s'épaissir et à se soulever, formant les plis neuraux. Le centre de la plaque neurale reste à la terre, permettant la formation d'un sillon neural en forme de U. Ce sillon neural définit la limite entre les côtés droit et gauche de l'embryon. Les plis neuraux se pincent vers la ligne médiane de l'embryon et fusionnent pour former le tube neural.
  2. Dans la neurulation secondaire, les cellules de la plaque neurale forment une structure en forme de cordon qui migre à l'intérieur de l'embryon et se creuse pour former le tube.

Chaque organisme utilise la neurulation primaire et secondaire à des degrés divers.

  • La neurulation chez les poissons ne se fait que par la forme secondaire.
  • Chez les espèces aviaires, les régions postérieures du tube se développent par neurulation secondaire et les régions antérieures par neurulation primaire.
  • Chez les mammifères , la neurulation secondaire débute vers le 35e somite .

Les tubes neuraux des mammifères se ferment dans la tête dans l'ordre inverse de leur fermeture dans le tronc.

  • Dans la tête:
  1. Les cellules de la crête neurale migrent
  2. Le tube neural se ferme
  3. L'ectoderme sus-jacent se ferme
  • Dans le coffre:
  1. L'ectoderme sus-jacent se ferme
  2. Le tube neural se ferme
  3. Les cellules de la crête neurale migrent

Structure

Quatre subdivisions du tube neural finissent chacune par se développer en régions distinctes du système nerveux central par la division des cellules neuroépithéliales : le cerveau antérieur (prosencéphale), le mésencéphale (mésencéphale), le cerveau postérieur (rhombencéphale) et la moelle épinière .

Pendant une courte période, le tube neural est ouvert à la fois crânien et caudal . Ces ouvertures, appelées neuropores , se ferment au cours de la quatrième semaine chez l'homme. Une fermeture incorrecte des neuropores peut entraîner des anomalies du tube neural telles que l' anencéphalie ou le spina bifida .

La partie dorsale du tube neural contient la plaque alaire , qui est principalement associée à la sensation . La partie ventrale du tube neural contient la plaque basale , qui est principalement associée au contrôle moteur (c'est-à-dire musculaire ).

Motif dorso-ventral

Les motifs du tube neural le long de l'axe dorso-ventral établissent des compartiments définis de cellules progénitrices neurales qui conduisent à des classes distinctes de neurones. Selon le modèle de morphogenèse du drapeau français , cette structuration se produit tôt dans le développement et résulte de l'activité de plusieurs molécules de signalisation sécrétées. Sonic hedgehog (Shh) est un acteur clé dans la structuration de l'axe ventral, tandis que les protéines morphogéniques osseuses (BMP) et les membres de la famille Wnt jouent un rôle important dans la structuration de l'axe dorsal. D'autres facteurs qui fournissent des informations de position aux cellules progénitrices neurales comprennent les facteurs de croissance des fibroblastes (FGF) et l'acide rétinoïque . L'acide rétinoïque est nécessaire ventralement avec Shh pour induire Pax6 et Olig2 lors de la différenciation des motoneurones.

Trois principaux types de cellules ventrales sont établis au début du développement du tube neural : les cellules de la plaque de plancher , qui se forment sur la ligne médiane ventrale pendant le stade du pli neural ; ainsi que les motoneurones et interneurones situés plus dorsalement . Ces types de cellules sont spécifiés par la sécrétion du Shh de la notocorde (située ventralement par rapport au tube neural), et plus tard des cellules de la plaque de plancher. Shh agit comme un morphogène, ce qui signifie qu'il agit de manière dépendante de la concentration pour spécifier les types de cellules à mesure qu'il s'éloigne de sa source.

Ce qui suit est un mécanisme proposé pour la façon dont Shh modèle le tube neural ventral : Un gradient de Shh qui contrôle l'expression d'un groupe de facteurs de transcription homéodomaine (HD) et de base Helix-Loop-Helix (bHLH) est créé. Ces facteurs de transcription sont regroupés en deux classes de protéines en fonction de la façon dont Shh les affecte. La classe I est inhibée par Shh, tandis que la classe II est activée par Shh. Ces deux classes de protéines se régulent ensuite mutuellement pour créer des limites d'expression plus définies. Les différentes combinaisons d'expression de ces facteurs de transcription le long de l'axe dorso-ventral du tube neural sont responsables de la création de l'identité des cellules progénitrices neuronales. Cinq groupes moléculairement distincts de neurones ventraux se forment à partir de ces cellules progénitrices neuronales in vitro. De plus, la position à laquelle ces groupes neuronaux sont générés in vivo peut être prédite par la concentration de Shh requise pour leur induction in vitro. Des études ont montré que les progéniteurs neuraux peuvent évoquer différentes réponses en fonction de la durée d'exposition à Shh, avec un temps d'exposition plus long résultant en plus de types de cellules ventrales.

À l'extrémité dorsale du tube neural, les BMP sont responsables de la structuration neuronale. La BMP est initialement sécrétée par l'ectoderme sus-jacent. Un centre de signalisation secondaire est alors établi dans la plaque du toit, la structure la plus dorsale du tube neural. BMP de l'extrémité dorsale du tube neural semble agir de la même manière dépendante de la concentration que Shh dans l'extrémité ventrale. Cela a été montré en utilisant des mutants de poisson zèbre qui avaient des quantités variables d'activité de signalisation BMP. Les chercheurs ont observé des changements dans la structuration dorso-ventrale, par exemple, le poisson zèbre déficient en certains BMP a montré une perte de neurones sensoriels dorsaux et une expansion des interneurones.

Shh sécrétée par la plaque de plancher crée un gradient le long du tube neural ventral. Shh fonctionne d'une manière dépendante de la concentration pour spécifier les destins neuronaux ventraux. V0-V3 représentent quatre classes différentes d'interneurones ventraux, et MN indique les motoneurones.

Voir également

Les références

Domaine public Cet article incorpore du texte dans le domaine public de la page 50 de la 20e édition de Gray's Anatomy (1918)

Liens externes