Nucléomorphe - Nucleomorph

Schéma d'un chloroplaste à quatre membranes contenant un nucléomorphe.

Les nucléomorphes sont de petits noyaux eucaryotes vestigiaux trouvés entre les paires de membranes interne et externe dans certains plastes . On pense qu'il s'agit de vestiges de noyaux d'algues rouges et vertes primitifs qui ont été engloutis par un plus grand eucaryote. Parce que le nucléomorphe se situe entre deux ensembles de membranes, les nucléomorphes soutiennent la théorie endosymbiotique et prouvent que les plastes les contenant sont des plastes complexes . Le fait d'avoir deux ensembles de membranes indique que le plaste, un procaryote, a été englouti par un eucaryote, une algue, qui a ensuite été englouti par un autre eucaryote, la cellule hôte, faisant du plaste un exemple d'endosymbiose secondaire.

Organismes avec des nucléomorphes connus

Jusqu'à présent, seuls deux groupes monophylétiques d'organismes sont connus pour contenir des plastes avec un noyau vestigal ou nucléomorphe : les cryptomonades du supergroupe Chromista et les chlorarachniophytes du supergroupe Rhizaria , qui ont tous deux des exemples de génomes nucléomorphes séquencés. Des études de l'organisation génomique et de la phylogénie moléculaire ont montré que le nucléomorphe des cryptomonades était le noyau d'une algue rouge , alors que le nucléomorphe des chlorarchniophytes était le noyau d'une algue verte . Dans les deux groupes d'organismes, les plastes proviennent d' eucaryotes photoautotrophes engloutis .

Des deux plastes connus qui contiennent des nucléomorphes, tous deux ont quatre membranes, le nucléomorphe résidant dans le compartiment périplastidial , preuve d'avoir été englouti par un eucaryote par phagocytose .

De plus, certaines espèces au sein des dinoflagellés qui ont subi une endosymbiose tertiaire ont également des endosymbiontes avec à la fois un noyau et des mitochondries.

Génome nucléomorphe

Les nucléomorphes représentent certains des plus petits génomes jamais séquencés. Après que l'algue rouge ou verte ait été engloutie par une cryptomonade ou un chlorarachniophyte , respectivement, son génome a été réduit. Les génomes nucléomorphes des cryptomonades et des chlorarachniophytes ont convergé vers une taille similaire à partir de génomes plus grands. Ils n'ont conservé que trois chromosomes et de nombreux gènes ont été transférés au noyau de la cellule hôte, tandis que d'autres ont été entièrement perdus. Les chlorarachniophytes contiennent un génome nucléomorphe diploïde et les cryptomonades contiennent un génome nucléomorphe tétraploïde. La combinaison unique de la cellule hôte et du plaste complexe donne des cellules avec quatre génomes : deux génomes procaryotes ( mitochondrie et plaste des algues rouges ou vertes) et deux génomes eucaryotes (noyau de la cellule hôte et nucléomorphe).

Le modèle de cryptomonade Guillardia theta est devenu un centre d'intérêt important pour les scientifiques étudiant les nucléomorphes. Sa séquence nucléomorphe complète a été publiée en 2001, à 551 Kpb. La séquence de G. theta a donné un aperçu des gènes retenus dans les nucléomorphes. La plupart des gènes qui se sont déplacés vers la cellule hôte impliquaient la synthèse des protéines, laissant derrière eux un génome compact avec pour la plupart des gènes « de ménage » à copie unique (affectant la transcription, la traduction, le repliement, la dégradation et l'épissage des protéines) et aucun élément mobile. Le génome contient 513 gènes, dont 465 codent pour des protéines. Trente gènes sont considérés comme des gènes « plastes », codant pour des protéines de plaste.

La séquence du génome d'un autre organisme, le chlorarachniophyte Bigelowiella natans, indique que son nucléomorphe est probablement le noyau vestigal d'une algue verte, alors que le nucléomorphe de G. theta provenait probablement d'une algue rouge. Le génome de B. natans est plus petit que celui de G. theta , avec environ 373 Kpb et contient 293 gènes codant pour des protéines par rapport aux 465 gènes de G. theta . B. natans ne possède également que 17 gènes qui codent pour les protéines des plastes, encore une fois moins que G. theta . Des comparaisons entre les deux organismes ont montré que B. natans contient significativement plus d'introns (852) que G. theta (17). B. natans avait également des introns plus petits, allant de 18 à 21 pb, tandis que les introns de G. theta allaient de 42 à 52 pb.

Les génomes de B. natans et de G. theta présentent des preuves de réduction du génome en plus de l'élimination des gènes et de la petite taille, y compris une composition élevée d'adénine (A) et de thymine (T) et des taux de substitution élevés.

Persistance des nucléomorphes

Il n'y a aucun cas enregistré de noyaux vestigiaux dans d'autres organismes contenant des plastes secondaires, mais ils ont été conservés indépendamment dans les cryptomonades et les chlorarachniophytes. Le transfert de gènes de plaste se produit fréquemment dans de nombreux organismes, et il est inhabituel que ces nucléomorphes n'aient pas complètement disparu. Une théorie expliquant pourquoi ces nucléomorphes n'ont pas disparu comme ils l'ont fait dans d'autres groupes est que les introns présents dans les nucléomorphes ne sont pas reconnus par les spliceosomes de l' hôte car ils sont trop petits et ne peuvent donc pas être coupés et incorporés plus tard dans l'ADN de l'hôte.

Les nucléomorphes codent aussi souvent pour bon nombre de leurs propres fonctions critiques, comme la transcription et la traduction. Certains disent que tant qu'il existe un gène dans le nucléomorphe qui code pour les protéines nécessaires au fonctionnement du plaste qui ne sont pas produites par la cellule hôte, le nucléomorphe persistera.

Voir également

• Endosymbiote

Les références

Liens externes

• Aperçu de la diversité et de l'évolution du génome nucléomorphe de la cryptomonade
• Cryptophyta au navigateur fiscal NCBI
• Cercozoa au navigateur fiscal NCBI

Selon GenBank version 164 (février 2008), il y a 13 entrées Cercozoa et 181 Cryptophyta (une entrée est la soumission d'une séquence à la base de données publique de séquences DDBJ/EMBL/GenBank). La plupart des organismes séquencés étaient :

Guillardia theta: 54;
Rhodomonas salina: 18;
Cryptomonas sp.: 15;
Chlorarachniophyceae sp.:10;
Cryptomonas paramecium: 9;
Cryptomonas erosa: 7.

Notez que la taxonomie utilisée dans la première section est probablement dépassée. Voir les liens vers NCBI TaxBrowser pour la taxonomie actuelle