Douleur chez les amphibiens - Pain in amphibians
La douleur est une sensation et une sensation aversives associées à des lésions tissulaires réelles ou potentielles. Il est largement admis par un large éventail de scientifiques et de philosophes que les animaux non humains peuvent percevoir la douleur, y compris la douleur chez les amphibiens .
La douleur est un état mental complexe, avec une qualité perceptive distincte mais également associée à la souffrance , qui est un état émotionnel. En raison de cette complexité, la présence de douleur chez les animaux non humains ne peut pas être déterminée sans ambiguïté à l'aide de méthodes d'observation, mais la conclusion selon laquelle les animaux ressentent de la douleur est souvent déduite sur la base de la présence probable d' une conscience phénoménale qui est également déduite de la physiologie cérébrale comparative. comme réactions physiques et comportementales.
Les amphibiens , en particulier les anoures , remplissent plusieurs critères physiologiques et comportementaux proposés comme indiquant que les animaux non humains peuvent ressentir de la douleur. Ces critères remplis comprennent un système nerveux et des récepteurs sensoriels appropriés, des récepteurs opioïdes et des réponses réduites aux stimuli nocifs lorsqu'ils sont administrés par des analgésiques et des anesthésiques locaux, des modifications physiologiques des stimuli nocifs, des réactions motrices protectrices, un apprentissage d'évitement et des compromis entre l'évitement des stimulus nocifs et autres exigences de motivation.
La douleur chez les amphibiens a des implications sociétales, y compris leur exposition aux polluants, la (préparation pour) la cuisine (par exemple les cuisses de grenouilles ) et les amphibiens utilisés dans la recherche scientifique .
Plusieurs scientifiques et groupes scientifiques ont exprimé la conviction que les amphibiens peuvent ressentir de la douleur, mais cela reste quelque peu controversé en raison des différences dans la structure du cerveau et le système nerveux par rapport aux autres vertébrés.
Arrière-plan
La possibilité que les amphibiens et autres animaux non humains puissent ressentir de la douleur a une longue histoire. Initialement, la douleur chez les animaux non humains était basée sur des arguments théoriques et philosophiques, mais plus récemment elle s'est tournée vers la recherche scientifique.
Philosophie
L'idée que les animaux non humains pourraient ne pas ressentir de douleur remonte au philosophe français du 17ème siècle, René Descartes , qui a soutenu que les animaux ne ressentent pas la douleur et la souffrance parce qu'ils manquent de conscience . En 1789, le philosophe et réformiste social britannique Jeremy Bentham a abordé dans son livre An Introduction to the Principles of Morals and Legislation la question de notre traitement des animaux avec les mots suivants souvent cités: «La question n'est pas: peuvent-ils raisonner? ni, ne peuvent-ils parler? mais, peuvent-ils souffrir? "
Peter Singer , bioéthicien et auteur de Animal Liberation publié en 1975, a suggéré que la conscience n'est pas nécessairement le problème clé: ce n'est pas parce que les animaux ont un cerveau plus petit ou sont `` moins conscients '' qu'ils ne sont pas capables de ressentir de la douleur. .
Bernard Rollin , l'auteur principal de deux lois fédérales américaines réglementant le soulagement de la douleur chez les animaux, écrit que les chercheurs sont restés incertains dans les années 1980 quant à savoir si les animaux ressentent de la douleur. Dans ses interactions avec des scientifiques et d'autres vétérinaires, Rollin a été régulièrement invité à «prouver» que les animaux sont conscients et à fournir des motifs «scientifiquement acceptables» pour affirmer qu'ils ressentent de la douleur.
Poursuivant dans les années 1990, des discussions ont été approfondies sur les rôles de la philosophie et de la science dans la compréhension de la cognition et de la mentalité animales . Au cours des années suivantes, il a été soutenu que la suggestion selon laquelle certains animaux (très probablement les amniotes ) ont au moins de simples pensées et sentiments conscients et que le point de vue des animaux ressentent la douleur différemment des primates supérieurs est désormais une opinion minoritaire.
Investigation scientifique
Au 20e et 21e siècle, de nombreuses études scientifiques ont été menées sur la douleur chez les animaux non humains.
Les mammifères
Au tournant du siècle, des études ont été publiées montrant que les rats arthritiques sélectionnaient eux-mêmes les opiacés analgésiques. En 2014, le Veterinary Journal of Small Animal Practice a publié un article sur la reconnaissance de la douleur qui a commencé - "La capacité à ressentir la douleur est universellement partagée par tous les mammifères ..." et en 2015, il a été rapporté dans la revue scientifique Pain , que plusieurs espèces de mammifères ( rat , souris , lapin , chat et cheval ) adoptent une expression faciale en réponse à un stimulus nocif qui correspond à l'expression de la douleur.
Des oiseaux
Parallèlement aux enquêtes sur des rats arthritiques, des études ont été publiées montrant que les oiseaux présentant des anomalies de la marche choisissent eux-mêmes un régime contenant du carprofène , un analgésique . En 2005, il était écrit "La douleur aviaire est probablement analogue à la douleur ressentie par la plupart des mammifères" et en 2014, "... il est admis que les oiseaux perçoivent et répondent à des stimuli nocifs et que les oiseaux ressentent de la douleur."
Reptiles
Des articles vétérinaires ont été publiés indiquant que les reptiles ressentent de la douleur d'une manière analogue à celle des mammifères, et que les analgésiques sont efficaces dans cette classe de vertébrés.
Poisson
Plusieurs scientifiques ou groupes scientifiques ont fait des déclarations indiquant qu'ils pensaient que les poissons pouvaient ressentir de la douleur. Par exemple, en 2004, Chandroo et al. a écrit "Les données anatomiques, pharmacologiques et comportementales suggèrent que les états affectifs de douleur, de peur et de stress sont susceptibles d'être ressentis par les poissons de la même manière que chez les tétrapodes". En 2009, l' Autorité européenne de sécurité des aliments a publié un document contenant un avis scientifique sur le bien-être des poissons. Le document contient de nombreuses sections indiquant que le groupe scientifique pense que les poissons peuvent ressentir de la douleur, par exemple, "Les poissons qui sont simplement immobilisés ou paralysés [avant l'euthanasie] éprouveraient de la douleur et de la souffrance ..." En 2015, Brown a écrit "Un examen du les preuves de la perception de la douleur suggèrent fortement que les poissons ressentent la douleur d'une manière similaire au reste des vertébrés. "
Argument par analogie
En 2012, le philosophe américain Gary Varner a passé en revue la littérature de recherche sur la douleur chez les animaux. Ses conclusions sont résumées dans le tableau suivant.
| Argument par analogie | |||||||||
|---|---|---|---|---|---|---|---|---|---|
| Propriété | |||||||||
| Poisson | Amphibiens | Reptiles | Des oiseaux | Les mammifères | |||||
| A des nocicepteurs |
|
|
|
|
|
||||
| A un cerveau |
|
|
|
|
|
||||
| Nocicepteurs et cerveau liés |
|
? /
|
? /
|
? /
|
|
||||
| Contient des opioïdes endogènes |
|
|
|
|
|
||||
| Les analgésiques affectent les réponses |
|
? | ? |
|
|
||||
| Réponse à des stimuli dommageables similaires à ceux des humains |
|
|
|
|
|
||||
Remarques
Arguant par analogie, Varner affirme que tout animal qui présente les propriétés énumérées dans le tableau pourrait être considéré comme souffrant de douleur. Sur cette base, il conclut que tous les vertébrés, y compris les amphibiens, ressentent probablement de la douleur, mais que les invertébrés, à l'exception des céphalopodes , ne ressentent probablement pas de douleur.
Éprouver de la douleur
Bien qu'il existe de nombreuses définitions de la douleur , presque toutes impliquent deux éléments clés.
Premièrement, la nociception est requise. C'est la capacité de détecter des stimuli nocifs qui évoquent une réponse réflexe qui éloigne rapidement l'animal entier, ou la partie affectée de son corps, de la source du stimulus. Le concept de nociception n'implique aucun «sentiment» défavorable et subjectif - c'est une action réflexe. Un exemple serait le retrait rapide d'un doigt qui a touché quelque chose de chaud - le retrait se produit avant qu'une sensation de douleur ne soit réellement ressentie.
La deuxième composante est l'expérience de la «douleur» elle-même, ou de la souffrance - l'interprétation interne et émotionnelle de l'expérience nociceptive. C'est à ce moment que le doigt retiré commence à faire mal, quelques instants après le retrait. La douleur est donc une expérience émotionnelle privée. La douleur ne peut pas être mesurée directement chez d'autres animaux; les réponses à des stimuli putativement douloureux peuvent être mesurées, mais pas l'expérience elle-même. Pour résoudre ce problème lors de l'évaluation de la capacité d'autres espèces à ressentir de la douleur, l'argument par analogie est utilisé. Ceci est basé sur le principe que si un animal répond à un stimulus d'une manière similaire, il est susceptible d'avoir vécu une expérience analogue.
Nociception
La nociception implique généralement la transmission d'un signal le long d'une chaîne de fibres nerveuses du site d'un stimulus nocif à la périphérie vers la moelle épinière et le cerveau. Ce processus évoque une réponse d' arc réflexe générée au niveau de la moelle épinière et n'impliquant pas le cerveau, comme le tressaillement ou le retrait d'un membre. La nociception se retrouve, sous une forme ou une autre, dans tous les principaux taxons animaux . La nociception peut être observée en utilisant des techniques d'imagerie modernes; et une réponse physiologique et comportementale à la nociception peut être détectée.
La douleur émotionnelle
Parfois, une distinction est faite entre la «douleur physique» et la «douleur émotionnelle» ou « psychologique ». La douleur émotionnelle est la douleur ressentie en l'absence de traumatisme physique, par exemple la douleur ressentie après la perte d'un être cher ou la rupture d'une relation. Il a été avancé que seuls les primates peuvent ressentir une «douleur émotionnelle», car ils sont les seuls animaux à avoir un néocortex - une partie du cortex cérébral considérée comme la «zone de réflexion». Cependant, la recherche a fourni des preuves que les singes, les chiens, les chats et les oiseaux peuvent montrer des signes de douleur émotionnelle et afficher des comportements associés à la dépression lors d'une expérience douloureuse , c'est-à-dire un manque de motivation, une léthargie, une anorexie, une insensibilité aux autres animaux.
Douleur physique
Les impulsions nerveuses de la réponse de nociception peuvent être conduites vers le cerveau, enregistrant ainsi l'emplacement, l'intensité, la qualité et le caractère désagréable du stimulus. Cette composante subjective de la douleur implique une conscience consciente à la fois de la sensation et du désagrément (l' affect aversif et négatif ). Les processus cérébraux qui sous-tendent la conscience consciente du désagrément (souffrance) ne sont pas bien compris.
Il y a eu plusieurs listes publiées de critères pour déterminer si les animaux non humains ressentent de la douleur, par exemple Certains critères qui peuvent indiquer le potentiel d'une autre espèce, y compris les amphibiens, à ressentir de la douleur comprennent:
- Possède un système nerveux et des récepteurs sensoriels adaptés
- Possède des récepteurs opioïdes et présente des réponses réduites aux stimuli nocifs lorsqu'il est administré par des analgésiques et des anesthésiques locaux
- Modifications physiologiques des stimuli nocifs
- Affiche des réactions motrices protectrices pouvant inclure une utilisation réduite d'une zone touchée telle que boiterie, frotter, tenir ou autotomie
- Montre l'apprentissage de l'évitement
- Montre des compromis entre l'évitement des stimuli nocifs et d'autres exigences de motivation
- Haute capacité cognitive et sentience
Valeur adaptative
La valeur adaptative de la nociception est évidente; un organisme détectant un stimulus nocif retire immédiatement le membre, l'appendice ou tout le corps du stimulus nocif et évite ainsi d'autres blessures (potentielles). Cependant, une caractéristique de la douleur (au moins chez les mammifères) est que la douleur peut entraîner une hyperalgésie (une sensibilité accrue aux stimuli nocifs) et une allodynie (une sensibilité accrue aux stimuli non nocifs). Lorsque cette sensibilisation accrue se produit, la valeur adaptative est moins claire. Premièrement, la douleur résultant de la sensibilisation accrue peut être disproportionnée par rapport à la lésion tissulaire réelle causée. Deuxièmement, la sensibilisation accrue peut également devenir chronique, persistant bien au-delà de la guérison des tissus. Cela peut signifier que plutôt que les lésions tissulaires réelles causant la douleur, c'est la douleur due à la sensibilisation accrue qui devient la préoccupation. Cela signifie que le processus de sensibilisation est parfois qualifié de inadapté . Il est souvent suggéré que l'hyperalgésie et l'allodynie aident les organismes à se protéger pendant la guérison, mais les preuves expérimentales à l'appui font défaut.
En 2014, la valeur adaptative de la sensibilisation due aux blessures a été testée en utilisant les interactions prédatrices entre le calmar côtier ( Doryteuthis pealeii ) et le bar noir ( Centropristis striata ) qui sont des prédateurs naturels de ce calmar. Si un calmar blessé est ciblé par un bar, il a commencé son comportement défensif plus tôt (indiqué par des distances d'alerte plus grandes et des distances d'initiation de vol plus longues) que le calmar non blessé. Si un anesthésique (1% d'éthanol et MgCl 2 ) est administré avant la blessure, cela empêche la sensibilisation et bloque l'effet comportemental. Les auteurs affirment que cette étude est la première preuve expérimentale à l'appui de l'argument selon lequel la sensibilisation nociceptive est en fait une réponse adaptative aux blessures.
Résultats de recherche
Système nerveux
Récepteurs
Les grenouilles ont des nocicepteurs dans les couches superficielles et profondes de la peau qui transduisent des stimuli nocifs mécaniques et chimiques. De plus, les grenouilles possèdent des voies neuronales qui soutiennent le traitement et la perception des stimuli nocifs. Bien que l'organisation soit moins bien structurée que celle des mammifères, il est désormais communément admis que les amphibiens possèdent des voies neuro-anatomiques conductrices d'une expérience nociceptive complète.
Les fibres nerveuses
Les premières études électrophysiologiques chez les grenouilles rapportent que des stimuli mécaniques, thermiques et chimiques nocifs excitent les fibres afférentes primaires avec des axones à conduction lente.
Il existe deux types de fibres nerveuses liées à la douleur chez les amphibiens. Les fibres nerveuses du groupe C sont un type de fibre nerveuse sensorielle dépourvue de gaine de myéline et de petit diamètre, ce qui signifie qu'elles ont une faible vitesse de conduction nerveuse . Les souffrances associées aux brûlures, aux maux de dents ou aux blessures par écrasement sont causées par l'activité des fibres C. Les fibres A-delta sont un autre type de fibre nerveuse sensorielle, cependant, elles sont myélinisées et transmettent donc des impulsions plus rapidement que les fibres C non myélinisées. Les fibres A-delta transportent le froid, la pression et certains signaux de douleur, et sont associées à une douleur aiguë qui se traduit par un «éloignement» des stimuli nocifs.
La peau des grenouilles contient à la fois des fibres du groupe C et des fibres A-delta.
Cerveau
_(20356465586).jpg)
Toutes les espèces de vertébrés ont un archétype cérébral commun divisé en télencéphale et diencéphale (collectivement appelés cerveau antérieur), mésencéphale (mésencéphale) et rhombencéphale (cerveau postérieur). Les connexions nerveuses au télencéphale indiquent que les grenouilles peuvent être capables de percevoir la douleur.
En 2002, James Rose, de l'Université du Wyoming, a publié des critiques affirmant que les poissons ne peuvent pas ressentir de douleur parce qu'ils n'ont pas de néocortex dans le cerveau. Si la présence d'un grand néocortex considérablement développé est nécessaire pour ressentir de la douleur, comme le suggère Rose, cette théorie éliminerait les oiseaux, les amphibiens, d'autres animaux non mammifères et même certains mammifères de la capacité de ressentir de la douleur. D'autres chercheurs ne croient pas que la conscience animale nécessite un néocortex, mais peut provenir de réseaux cérébraux sous-corticaux homologues . Le comportementaliste animal Temple Grandin soutient que les poissons (et donc, vraisemblablement, les amphibiens) pourraient encore avoir une conscience sans néocortex parce que «différentes espèces peuvent utiliser des structures et des systèmes cérébraux différents pour gérer les mêmes fonctions».
Système opioïde et effets des analgésiques
Par l'administration spinale d'une gamme d'agonistes opioïdes, il a été démontré que les grenouilles ont des sites de liaison mu (μ) - , delta (δ) et kappa (κ) -opioïdes . Les sous-types kappa κ 1 et κ 2 sont présents dans le cerveau des grenouilles comestibles ( Rana esculenta ). En termes évolutifs, cela signifie que les sous-types de récepteurs opioïdes sont déjà présents chez les amphibiens, bien que les différences entre ceux-ci soient moins prononcées que chez les mammifères. Les comparaisons de séquences montrent que les récepteurs opioïdes amphibiens sont hautement conservés (70-84% similaires aux mammifères) et sont exprimés dans les zones du système nerveux central (SNC) apparemment impliquées dans l'expérience de la douleur.
Lors du traitement des amphibiens, la pratique vétérinaire utilise fréquemment les mêmes analgésiques et anesthésiques que ceux utilisés pour les mammifères. Ces produits chimiques agissent sur les voies nociceptives , bloquant les signaux vers le cerveau où les réponses émotionnelles aux signaux sont ensuite traitées par certaines parties du cerveau trouvées chez les amniotes (« vertébrés supérieurs »).
Effets de la morphine et d'autres opioïdes
Le pouvoir analgésique relatif de 11 agents opioïdes ( agonistes des récepteurs μ-opioïdes - fentanyl, lévorphanol, méthadone, morphine, mépéridine et codéine; l'agoniste μ partiel - buprénorphine; et les agonistes des récepteurs κ-opioïdes - nalorphine, brémazocine, U50488 et CI-) 977) chez la grenouille herbacée du Nord a produit une analgésie dose-dépendante et de longue durée qui persiste pendant au moins 4 heures. La puissance analgésique relative des μ-opioïdes chez les amphibiens a été corrélée avec la puissance analgésique relative de ces mêmes agents enregistrée dans les tests de contorsions de souris et de plaques chauffantes. D'autres analgésiques opioïdes sont efficaces chez les amphibiens, par exemple le butorphanol .
Les combinaisons alfaxalone - butorphanol et alfaxalone-morphine sont comparables en termes d'apparition et de durée de l'anesthésie chez les crapauds à ventre de feu d'Orient ( Bombina orientalis ).
Lorsqu'un peptide isolé appelé «peptide lié à la nociception de la grenouille» (fNRP) est injecté dans les tritons, il augmente la latence pour que les tritons agitent leur queue en réponse à un faisceau chaud. L'effet est bloqué par l'injection simultanée de naloxone, indiquant ainsi la preuve de l'interaction des étapes de la fNRP et des opioïdes dans les voies analgésiques des tritons.
Effets des antagonistes des opioïdes
La naloxone et la naltrexone sont toutes deux des antagonistes des récepteurs μ-opioïdes qui, chez les mammifères, annulent les effets analgésiques des opioïdes. L'analgésie de la morphine chez les grenouilles est bloquée à la fois par la naloxone et la naltrexone, ce qui indique que l'effet est médié au moins partiellement par les récepteurs opioïdes.
Effets d'autres analgésiques
L'injection intrarachidienne directe des catécholamines épinéphrine et noradrénaline , ainsi que des agents α-adrénergiques dexmédétomidine et clonidine , produit une élévation dose-dépendante des seuils de douleur chez la grenouille léopard ( Rana pipiens ). Cette analgésie se produit sans effets moteurs ou sédatifs d'accompagnement.
Une gamme de médicaments non opioïdes administrés par le sac lymphatique dorsal des grenouilles léopards du Nord a des effets analgésiques démontrables, établis en utilisant le test à l'acide acétique. La chlorpromazine et l' halopéridol (antipsychotiques), le chlordiazépoxyde (une benzodiazépine) et la diphénhydramine (un antagoniste de l'histamine) ont produit des effets analgésiques modérés à forts, tandis que l' indométacine et le kétorolac ( AINS ) et le pentobarbital (un barbiturique) ont produit des effets analgésiques plus faibles.
Changements physiologiques
Dans plusieurs études animales, il a été démontré que le stress provoque une augmentation des taux de glucocorticoïdes ). Les grenouilles libèrent des corticostéroïdes en réponse à de nombreux facteurs environnementaux et ce schéma de libération est souvent spécifique à l'espèce chez Amphibia Plus spécifiquement, l'augmentation de la densité de stockage et l'hypoxie provoquent des changements dans le cortisol (l'un des glucocorticoïdes) et les globules blancs chez les têtards de grenouilles d'Amérique ( Lithobates catesbeianus ) indiquant un stress.
L'analgésie chez les amphibiens peut être mesurée à l'aide de la fréquence cardiaque et de la fréquence respiratoire.
Réponses motrices protectrices
Les amphibiens présentent des réponses motrices protectrices classiques d'essuyage et de retrait à des stimuli chimiques, thermiques et mécaniques nocifs.
L'acide acétique (un irritant puissant) appliqué sur la patte arrière des grenouilles provoque un essuyage vigoureux de la peau exposée; le pH et l' osmolarité peuvent contribuer à la nociception produite. Cette réponse est utilisée dans un test standard pour les effets analgésiques chez les grenouilles, communément appelé «test à l'acide acétique». Dans cette procédure, des dilutions de l'acide sont placées goutte à goutte sur le dos de la cuisse de la grenouille jusqu'à ce que la grenouille essuie la zone touchée.
Les tritons agitent la queue en réponse à son irradiation par un faisceau chaud, d'une manière très similaire à celle observée chez les rongeurs utilisés dans le test de coup de queue .
Le seuil des poils de Von Frey et la réponse au sevrage nociceptif peuvent être utilisés pour mesurer l'efficacité de l'analgésie.
Apprentissage d'évitement
Les premières études ont montré que dactylèthre ( Xenopus laevis ) apprendre à éviter les chocs électriques dans un milieu aquatique navette boîte essai et de même, les crapauds de canne ( Bufo marinus ) apprendre à éviter les chocs électriques dans un labyrinthe en T . De plus, les grenouilles d'Amérique ( Rana catesbiana ) apprennent à inhiber leur réflexe de redressement hautement prioritaire et biologiquement adaptatif pour éviter les chocs électriques; après l'entraînement, ils restent passivement sur le dos plutôt que de présenter la réponse normale de redressement à courte latence.
Batrachochytrium dendrobatidis est un champignon chytride qui cause la maladie chytridiomycose chez les amphibiens; les grenouilles apprennent à éviter le champignon après une seule exposition.
Compromis de motivation
Une expérience douloureuse peut changer la motivation pour des réponses comportementales normales. Les ouaouarons américains apprennent à inhiber leur réflexe de redressement hautement prioritaire et biologiquement adaptatif pour éviter les chocs électriques. Après une exposition répétée, ils restent passivement sur le dos plutôt que de présenter la réponse normale de redressement à latence courte, montrant ainsi un compromis dans la motivation.
Capacité cognitive et sensibilité
On a fait valoir que même si une capacité cognitive élevée peut indiquer une plus grande probabilité de ressentir de la douleur, elle donne également à ces animaux une plus grande capacité à y faire face, laissant les animaux ayant une capacité cognitive inférieure un plus grand problème pour faire face à la douleur.
Habituation
L'habitude est l'une des formes les plus simples d'apprentissage des animaux. Il a été déclaré qu'il n'y a pas de différences qualitatives ou quantitatives entre les espèces de vertébrés dans cette forme d'apprentissage, ce qui indique qu'il n'y a pas de différence entre les mammifères et les amphibiens dans ce processus.
Apprentissage associatif
Les tritons sont capables d' apprentissage associatif . Ils sont capables d'associer les signaux chimiques d'un nouveau prédateur à un autre stimulus chimique lorsque le second stimulus est l'extrait cutané d'un autre triton.
Numératie
Au moins certains amphibiens sont capables de numératie . Lorsqu'on leur propose des drosophiles vivantes ( Drosophila virilis ), les salamandres choisissent la plus grande de 1 contre 2 et 2 contre 3. Les grenouilles sont capables de faire la distinction entre les petits nombres (1 contre 2, 2 contre 3, mais pas 3 contre 4) et les grands nombres ( 3 contre 6, 4 contre 8, mais pas 4 contre 6) de proies. Ceci est indépendant des autres caractéristiques, c'est-à-dire la surface, le volume, le poids et le mouvement, bien que la discrimination entre les grands nombres puisse être basée sur la surface.
Orientation spatiale
Le crapaud Rocky Mountain ( Bufo woodhousii woodhousii ) et crapaud Côte du Golfe ( Bufo valliceps ) sont capables de distinguer entre les positions gauche et droite dans un labyrinthe en T .
Le crapaud terrestre Rhinella arenarum et la salamandre tachetée ( Ambystoma maculatum ) peuvent apprendre à s'orienter dans un espace ouvert en utilisant des indices visuels pour obtenir une récompense. De plus, ils préfèrent utiliser des indices proches de la récompense. Cela montre un phénomène d'apprentissage précédemment enregistré chez d'autres taxons, y compris les mammifères, les oiseaux, les poissons et les invertébrés. Il a été suggéré que les grenouilles mâles de l'espèce Allobates femoralis utilisent l'apprentissage spatial pour trouver leur chemin dans leur zone locale; ils peuvent retrouver leur chemin vers leur territoire lorsqu'ils sont déplacés de plusieurs centaines de mètres, à condition qu'ils soient déplacés dans leur zone locale.
Apprentissage social
Les têtards de grenouille des bois ( Rana sylvatica ) utilisent l'apprentissage social pour acquérir des informations sur les prédateurs; le ratio tuteurs / observateurs, mais pas la taille du groupe, influence l'intensité de la reconnaissance des prédateurs appris. Les têtards de grenouille des bois présentent également une amélioration locale dans leur apprentissage social, mais pas les larves de salamandre tachetée; cette différence d'apprentissage social pourrait être en grande partie due aux différences d'écologie aquatique entre les têtards et les larves de salamandre.
Critères de perception de la douleur
Les scientifiques ont également proposé qu'en conjonction avec l'argument par analogie, des critères de physiologie ou de réponses comportementales puissent être utilisés pour évaluer la possibilité que des animaux non humains perçoivent la douleur. Voici un tableau des critères suggérés par Sneddon et al.
| Critères de perception de la douleur chez les amphibiens | ||||
|---|---|---|---|---|
| Critères | ||||
|
Anura
|
Caudata
|
Gymnophiona
|
||
| A des nocicepteurs |
|
? | ? | |
| Voies vers le système nerveux central |
|
? | ? | |
| Traitement central dans le cerveau |
|
? | ? | |
| Récepteurs des analgésiques |
|
? | ? | |
| Réponses physiologiques |
|
? | ? | |
| Éloignez-vous des stimuli nocifs |
|
? | ? | |
| Changements de comportement par rapport à la norme |
|
? | ? | |
| Comportement protecteur |
|
? | ? | |
| Réponses réduites par les analgésiques |
|
? | ? | |
| Auto-administration d'analgésie | ? | ? | ? | |
| Réponses hautement prioritaires par rapport aux autres stimuli |
|
? | ? | |
| Payer le coût pour accéder à l'analgésie | ? | ? | ? | |
| Choix / préférences comportementaux modifiés |
|
? | ? | |
| Apprentissage du soulagement | ? | ? | ? | |
| Frotter, boiter ou se protéger |
|
? | ? | |
| Payer un coût pour éviter les stimuli nocifs | ? | ? | ? | |
| Compromis avec d'autres exigences |
|
? | ? | |
.png)
Déclarations scientifiques
Plusieurs scientifiques ont fait des déclarations indiquant qu'ils pensaient que les amphibiens pouvaient ressentir de la douleur. Par example, -
Après avoir examiné la morphologie du système nerveux des vertébrés, Somme a conclu que "... la plupart des vertébrés à quatre pattes ont un certain état de conscience ..."
Gentz, dans un article sur la chirurgie des amphibiens, écrit "Les recommandations postopératoires incluent ... l'analgésie" et "L'hypothermie est également inacceptable comme technique de sédation pour les procédures douloureuses".
Des articles vétérinaires ont été publiés indiquant que les amphibiens ressentent de la douleur d'une manière analogue à celle des mammifères, et que les analgésiques sont efficaces pour contrôler cette classe de vertébrés. Shine et coll. , a écrit que la plupart des comités d'éthique animale et la communauté au sens large estiment que les amphibiens peuvent ressentir de la douleur.
Certains scientifiques ont été un peu plus prudents quant à l'expérience des amphibiens, par exemple, Michaels et al. a écrit que l'identification des voies de douleur partagées entre les amphibiens et les autres amniotes suggère une capacité à ressentir la douleur, même si dans un sens différent et plus restreint que chez les taxons amniotes.
Implications sociétales
Les implications sociétales de la douleur chez les amphibiens comprennent l'exposition aiguë et chronique aux polluants, la cuisine et la recherche scientifique (par exemple, la modification génétique peut avoir des effets néfastes sur le bien-être, des états physiques, physiologiques et comportementaux défavorables délibérément imposés, la coupure des orteils ou d'autres méthodes de marquage invasif et les procédures de manipulation qui peuvent causer des blessures).
Culinaire
Il a été affirmé que les grenouilles tuées pour avoir mangé sont "... tranchées dans le ventre alors qu'elles sont encore pleinement conscientes et qu'elles peuvent mettre jusqu'à une heure pour mourir".
Législation
Au Royaume-Uni, la législation protégeant les animaux pendant la recherche scientifique, la loi de 1986 sur les animaux (procédures scientifiques), protège les amphibiens à partir du moment où ils deviennent capables de s'alimenter de manière indépendante. La législation protégeant les animaux dans la plupart des autres circonstances au Royaume-Uni est «The Animal Welfare Act, 2006» qui stipule que dans la loi, «animal» signifie un vertébré autre que l'homme », y compris les amphibiens.
La loi norvégienne de 1974 sur les droits des animaux stipule qu'elle concerne les mammifères, les oiseaux, les grenouilles, les salamandres, les reptiles, les poissons et les crustacés.
Aux États-Unis, la législation protégeant les animaux pendant la recherche scientifique est "The Animal Welfare Act". Cette loi exclut la protection des animaux «à sang froid», excluant ainsi les amphibiens de la protection.