Cellule granuleuse cérébelleuse - Cerebellar granule cell

Cellule granuleuse cérébelleuse
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Cellules granulaires, fibres parallèles et arbres dendritiques aplatis des cellules de Purkinje
Des détails
Emplacement Cervelet
Forme petite cellule avec peu de dendrites
Fonction excitateur
Neurotransmetteur glutamate
Connexions présynaptiques Fibres moussues et cellules de Golgi
Connexions post-synaptiques Fibres parallèles au cortex cérébelleux
Termes anatomiques de la neuroanatomie

Les cellules granulaires cérébelleuses forment la couche granuleuse épaisse du cortex cérébelleux et sont parmi les plus petits neurones du cerveau. (Le terme cellule granulaire est utilisé pour plusieurs types non apparentés de petits neurones dans diverses parties du cerveau.) Les cellules granulaires cérébelleuses sont également les neurones les plus nombreux dans le cerveau : chez l'homme, les estimations de leur nombre total se situent en moyenne autour de 50 milliards, ce qui signifie qu'ils constituent environ 3/4 des neurones du cerveau.

Structure

Les corps cellulaires sont regroupés dans une épaisse couche granuleuse au fond du cortex cérébelleux. Une cellule granulaire n'émet que quatre à cinq dendrites, chacune se terminant par un élargissement appelé griffe dendritique . Ces élargissements sont des sites d'entrée excitatrice des fibres moussues et d'entrée inhibitrice des cellules de Golgi.

Les axones minces et non myélinisés des cellules granulaires montent verticalement jusqu'à la couche supérieure (moléculaire) du cortex, où ils se divisent en deux, chaque branche se déplaçant horizontalement pour former une fibre parallèle ; la division de la branche verticale en deux branches horizontales donne naissance à une forme distinctive en "T". Une fibre parallèle parcourt en moyenne 3 mm dans chaque direction à partir de la fente, pour une longueur totale d'environ 6 mm (environ 1/10 de la largeur totale de la couche corticale). Au fur et à mesure qu'elles avancent, les fibres parallèles traversent les arbres dendritiques des cellules de Purkinje , en contactant une sur 3 à 5 qu'elles passent, ce qui fait un total de 80 à 100 connexions synaptiques avec les épines dendritiques des cellules de Purkinje. Les cellules granulaires utilisent le glutamate comme neurotransmetteur et exercent donc des effets excitateurs sur leurs cibles.

Développement

Dans le développement normal, la signalisation endogène Sonic hedgehog stimule la prolifération rapide des progéniteurs des neurones des granules cérébelleux (CGNP) dans la couche externe des granules (EGL). Le développement du cervelet se produit à la fin de l' embryogenèse et au début de la période postnatale, avec un pic de prolifération du CGNP dans l'EGL au début du développement (P7, jour postnatal 7 chez la souris). Au fur et à mesure que les CGNP se différencient en cellules granulaires du cervelet (également appelées neurones granulaires cérébelleux, CGN), ils migrent vers la couche granulaire interne (IGL), formant le cervelet mature (par P20, jour post-natal 20 chez la souris). Des mutations qui activent anormalement la signalisation Sonic hedgehog prédisposent au cancer du cervelet ( médulloblastome ) chez les humains atteints du syndrome de Gorlin et dans des modèles murins génétiquement modifiés .

Fonction

Les cellules granulaires reçoivent tous leurs apports de fibres moussues, mais elles sont plus nombreuses que 200 à 1 (chez l'homme). Ainsi, l'information dans l'état d'activité de la population de cellules granulaires est la même que l'information dans les fibres moussues, mais recodée d'une manière beaucoup plus expansive. Parce que les cellules granulaires sont si petites et si densément emballées, il a été très difficile d'enregistrer leur activité de pointe dans le comportement des animaux, il y a donc peu de données à utiliser comme base de théorie. Le concept le plus populaire de leur fonction a été proposé par David Marr , qui a suggéré qu'ils pourraient coder des combinaisons d'entrées de fibres moussues. L'idée est qu'avec chaque cellule granulaire recevant l'entrée de seulement 4 à 5 fibres moussues, une cellule granulaire ne répondrait pas si une seule de ses entrées était active, mais répondrait si plus d'une était active. Ce schéma de "codage combinatoire" permettrait potentiellement au cervelet de faire des distinctions beaucoup plus fines entre les modèles d'entrée que les fibres moussues seules ne le permettraient.

Les références