Paraphylie - Paraphyly

Dans cet arbre phylogénétique , le groupe vert est paraphylétique ; il est composé d'un ancêtre commun (la tige verticale verte la plus basse) et de ses descendants, mais il exclut le groupe bleu (un groupe monophylétique) qui a divergé du groupe vert.

En taxonomie , un groupe est paraphylétique s'il se compose du dernier ancêtre commun du groupe et de tous les descendants de cet ancêtre à l'exception de quelques-uns, généralement un ou deux, sous-groupes monophylétiques . Le groupe est dit paraphylétique par rapport aux sous-groupes exclus. Un groupe paraphylétique ne peut pas être un clade ou un groupe monophylétique , qui est un groupe d'espèces comprenant un ancêtre commun et tous ses descendants. Un ou plusieurs membres d'un groupe paraphylétique sont plus étroitement liés au(x) groupe(s) exclu(s) qu'aux autres membres du groupe paraphylétique. Le terme est couramment utilisé en phylogénétique (un sous-domaine de la biologie ) et en linguistique . Les groupes paraphylétiques sont identifiés par une combinaison de synapomorphies et de symplesiomorphies .

Le terme a été inventé par Willi Hennig pour s'appliquer à des taxons bien connus comme Reptilia ( reptiles ) qui, comme communément nommés et traditionnellement définis, sont paraphylétiques par rapport aux mammifères et aux oiseaux . Reptilia contient le dernier ancêtre commun des reptiles et tous les descendants de cet ancêtre, y compris tous les reptiles existants ainsi que les synapsides éteints , à l'exception des mammifères et des oiseaux. D'autres groupes paraphylétiques communément reconnus comprennent les poissons , les singes et les lézards .

Si de nombreux sous-groupes sont absents du groupe nommé, il est dit polyparaphylétique.

Étymologie

Le terme paraphylie , ou paraphylétique , dérive des deux mots grecs anciens παρά ( pará ), signifiant « à côté, près », et φῦλον ( phûlon ), signifiant « genre, espèce », et fait référence à la situation dans laquelle un ou plusieurs monophylétiques les sous-groupes d'organismes (par exemple, les genres, les espèces) sont laissés à l'écart de tous les autres descendants d'un ancêtre commun unique.

Inversement, le terme monophylie , ou monophylétique , s'appuie sur le préfixe grec ancien μόνος ( mónos ), signifiant « seul, seulement, unique », et fait référence au fait qu'un groupe monophylétique comprend des organismes constitués de tous les descendants d'un ancêtre commun unique .

Par comparaison, le terme polyphylie , ou polyphylétique , utilise le préfixe grec ancien πολύς ( polús ), signifiant « beaucoup, beaucoup de », et fait référence au fait qu'un groupe polyphylétique comprend des organismes issus de plusieurs sources ancestrales.

Phylogénétique

Reptilia (champ vert) est un groupe paraphylétique comprenant tous les amniotes (Amniota) à l'exception de deux sous-groupes : Mammalia ( mammifères ) et Aves ( oiseaux ) ; par conséquent, Reptilia n'est pas un clade . En revanche, Amniota lui-même est un clade , qui est un groupe monophylétique . Les Aves sont inclus dans Reptilia dans les systèmes de classification cladistique modernes.
Cladogramme des primates , montrant une monophylie (les simiens, en jaune), une paraphylie (les prosimiens, en bleu, y compris la tache rouge), et une polyphylie (les primates nocturnes, les loris et les tarsiers , en rouge) .

En cladistique

Les groupes comprenant tous les descendants d'un ancêtre commun sont dits monophylétiques . Un groupe paraphylétique est un groupe monophylétique dont un ou plusieurs clades subsidiaires (groupes monophylétiques) sont exclus pour former un groupe distinct. Le philosophe des sciences Marc Ereshefsky a soutenu que les taxons paraphylétiques sont le résultat de l' anagenèse dans le ou les groupes exclus. Les cladistes n'accordent pas aux assemblages paraphylétiques le statut de "groupes" ou ne les réifient pas avec des explications, car ils représentent des non-événements évolutifs

Un groupe dont les caractéristiques d'identification ont évolué de manière convergente dans deux ou plusieurs lignées est polyphylétique (grec πολύς [ polys ], " beaucoup "). Plus largement, tout taxon qui n'est pas paraphylétique ou monophylétique peut être appelé polyphylétique. Empiriquement, la distinction entre les groupes polyphylétiques et les groupes paraphylétiques est plutôt arbitraire, puisque les états de caractère des ancêtres communs sont des inférences, pas des observations.

Ces termes ont été développés au cours des débats des années 1960 et 1970 accompagnant l'essor de la cladistique .

Les groupements paraphylétiques sont considérés comme problématiques par de nombreux taxonomistes, car il n'est pas possible de parler précisément de leurs relations phylogénétiques, de leurs traits caractéristiques et de leur extinction littérale. Les termes associés sont groupe souche , chronoespèce , cladogenèse bourgeonnante , anagenèse ou groupements de « grades » . Les groupes paraphylétiques sont souvent des reliques d'hypothèses dépassées de relations phylogéniques datant d'avant la montée de la cladistique.

Exemples

Les guêpes sont paraphylétiques, composées du clade Apocrita sans fourmis ni abeilles , qui ne sont généralement pas considérées comme des guêpes ; les tenthrèdes (" Symphyta ") sont également paraphylétiques, car les Apocrita sont nichées à l'intérieur des clades Symphytan.

Les procaryotes (formes de vie unicellulaires sans noyaux cellulaires) sont un groupement paraphylétique, car ils excluent les eucaryotes , un groupe descendant. Les bactéries et les archées sont des procaryotes, mais les archées et les eucaryotes partagent un ancêtre commun qui n'est pas ancestral à la bactérie. La distinction procaryote/eucaryote a été proposée par Edouard Chatton en 1937 et a été généralement acceptée après avoir été adoptée par Roger Stanier et CB van Niel en 1962. Le code botanique (l'ICBN, maintenant l' ICN ) a abandonné la considération de la nomenclature bactérienne en 1975 ; actuellement, la nomenclature procaryote est réglementée par l' ICNB avec une date de début du 1er janvier 1980 (contrairement à une date de début de 1753 sous l'ICBN/ICN).

Chez les plantes, les dicotylédones (au sens traditionnel) sont paraphylétiques car le groupe exclut les monocotylédones . "Dicotylédone" n'a pas été utilisé comme classification botanique depuis des décennies, mais est autorisé comme synonyme de Magnoliopsida. L'analyse phylogénétique indique que les monocotylédones sont le développement d'un ancêtre dicotylédone . L'exclusion des monocotylédones des dicotylédones fait de ces derniers un groupe paraphylétique.

Chez les animaux, plusieurs groupes familiers ne sont pas, en fait, des clades. L'ordre des Artiodactyles ( ongulés à doigts pairs ) tel que défini traditionnellement est paraphylétique car il exclut les cétacés (baleines, dauphins, etc.). Sous les rangs du Code ICZN , les deux taxons sont des ordres distincts. Des études moléculaires, cependant, ont montré que les cétacés descendent d'ancêtres artiodactyles, bien que la phylogénie précise au sein de l'ordre reste incertaine. Sans les Cétacés, les Artiodactyles sont paraphylétiques. La classe Reptilia , telle que traditionnellement définie, est paraphylétique car elle exclut les oiseaux (classe Aves ) et les mammifères. Sous les rangs du Code ICZN , ces trois taxons sont des classes distinctes. Cependant, les mammifères sont originaires des synapsides (qui étaient autrefois décrits comme des « reptiles ressemblant à des mammifères ») et les oiseaux sont un taxon frère d'un groupe de dinosaures (une partie de Diapsida ), qui sont tous deux des « reptiles ». Alternativement, les reptiles sont paraphylétiques car ils ont donné naissance à (seulement) des oiseaux. Les oiseaux et les reptiles forment ensemble les Sauropsides , un clade d' Amniota qui est le groupe frère du clade qui comprend les mammifères.

Les Osteichthyes , poissons osseux, sont paraphylétiques lorsqu'ils sont circonscrits pour n'inclure que les Actinoptérygiens (poissons à nageoires rayonnées) et Sarcopterygii (poissons-poumons, etc.), et exclure les tétrapodes ; plus récemment, Osteichthyes est traité comme un clade, y compris les tétrapodes.

Les "guêpes" sont paraphylétiques, constituées de l' Apocrita à taille étroite sans les fourmis et les abeilles . Les tenthrèdes ( Symphyta ) sont également paraphylétiques, formant tous les hyménoptères à l' exception des Apocrita, un clade au plus profond de l'arbre tenthrède. Les crustacés ne sont pas un clade car les Hexapodes (insectes) en sont exclus. Le clade moderne qui les couvre tous est le Tetraconata .

L'un des objectifs de la taxonomie moderne au cours des cinquante dernières années a été d'éliminer les "groupes" paraphylétiques tels que les exemples ici des classifications formelles.

Paraphylie chez les espèces

Les espèces ont un statut particulier en systématique en tant que caractéristique observable de la nature elle-même et en tant qu'unité de base de la classification. Certaines articulations du concept d'espèce phylogénétique exigent que les espèces soient monophylétiques, mais les espèces paraphylétiques sont de nature commune, dans la mesure où elles n'ont pas un seul ancêtre commun. En effet, pour les taxons à reproduction sexuée, aucune espèce ne possède un organisme « seul ancêtre commun ». La paraphylie est courante dans la spéciation , où une espèce mère (une para- espèce ) donne naissance à une espèce fille sans s'éteindre elle-même. La recherche indique que jusqu'à 20 pour cent de toutes les espèces animales et entre 20 et 50 pour cent des espèces végétales sont paraphylétiques. Compte tenu de ces faits, certains taxonomistes soutiennent que la paraphylie est un trait de la nature qui devrait être reconnu à des niveaux taxonomiques supérieurs.

Les cladistes préconisent un concept d'espèce phylogénétique qui ne considère pas que les espèces présentent les propriétés de monophylie ou de paraphylie, concepts dans cette perspective qui ne s'appliquent qu'à des groupes d'espèces. Ils considèrent que l'extension par Zander de l'argument des "espèces paraphylétiques" aux taxons supérieurs représente une erreur de catégorie

Utilisations pour les groupes paraphylétiques

Lorsque l'apparition de traits significatifs a conduit un sous-clade sur un chemin évolutif très différent de celui d'un clade plus inclusif, il est souvent logique d'étudier le groupe paraphylétique qui reste sans considérer le plus grand clade. Par exemple, l' évolution Néogène des Artiodactyles (les ongulés à doigts égaux, comme les cerfs, les vaches, les cochons et les hippopotames - notez que les Cervidae , les Bovidés , les Suidae et les Hippopotamidae , les familles qui contiennent ces divers artiodactyles, sont tous des groupes monophylétiques) a eu lieu dans des environnements si différents de celui des cétacés (baleines, dauphins et marsouins) que les artiodactyles sont souvent étudiés isolément alors que les cétacés sont un groupe descendant. Le groupe procaryote est un autre exemple ; il est paraphylétique car il est composé de deux Domaines (Eubactéries et Archées) et exclut (les eucaryotes ). Il est très utile car il présente une distinction clairement définie et significative (absence de noyau cellulaire, une plésiomorphie ) de ses descendants exclus.

Aussi, certains systématiciens reconnaissent les groupes paraphylétiques comme étant impliqués dans des transitions évolutives, le développement des premiers tétrapodes de leurs ancêtres par exemple. Tout nom donné à ces ancêtres hypothétiques pour les distinguer des tétrapodes - "poissons", par exemple - désigne nécessairement un groupe paraphylétique, car les tétrapodes descendants ne sont pas inclus. D'autres systématiciens considèrent la réification des groupes paraphylétiques pour obscurcir les modèles inférés de l'histoire de l'évolution.

Le terme « grade évolutif » est parfois utilisé pour les groupes paraphylétiques. De plus, les concepts de monophylie , paraphylie et polyphylie ont été utilisés pour déduire des gènes clés pour le codage à barres de divers groupes d'espèces.

Traits évolués indépendamment

Les hypothèses phylogénétiques actuelles des relations tétrapodes impliquent que la viviparité , la production d'une progéniture sans ponte externe d'un œuf fécondé, s'est développée indépendamment dans les lignées qui ont conduit à l'homme ( Homo sapiens ) et aux scinques aquatiques du sud ( Eulampus tympanum , une sorte de lézard). En d'autres termes, la viviparité est une synapomorphie pour Theria chez les mammifères et une autapomorphie pour Eulamprus tympanum (ou peut-être une synapomorphie, si d'autres espèces d' Eulamprus sont également vivipares).

Les "groupes" basés sur des traits développés indépendamment tels que ces exemples de viviparité représentent des exemples de polyphylie , pas de paraphylie.

Pas de paraphylie

  • Les poissons amphibies sont polyphylétiques et non paraphylétiques. Bien qu'ils semblent similaires, plusieurs groupes différents de poissons amphibies tels que les hirondelles de boue et les poissons poumons ont évolué indépendamment dans un processus d' évolution convergente chez des parents éloignés confrontés à des circonstances écologiques similaires.
  • Les oiseaux incapables de voler sont polyphylétiques car ils ont indépendamment (en parallèle) perdu la capacité de voler.
  • Les animaux à nageoire dorsale ne sont pas paraphylétiques, même si leur dernier ancêtre commun peut avoir eu une telle nageoire, car les ancêtres mésozoïques des marsouins n'en avaient pas, alors que les poissons pré-mésozoïques en avaient une.
  • Les archosaures quadrupèdes ne sont pas un groupe paraphylétique. Les dinosaures bipèdes comme l' Eoraptor , ancestraux des quadrupèdes, étaient les descendants du dernier ancêtre commun des dinosaures quadrupèdes et d'autres archosaures quadrupèdes comme les crocodiliens.

Liste non exhaustive des groupes paraphylétiques

La liste suivante récapitule un certain nombre de groupes paraphylétiques proposés dans la littérature et fournit les taxons monophylétiques correspondants.

Taxon paraphylétique Clades exclus Taxon monophylétique correspondant Références et notes
Procaryotes eucaryote Organismes cellulaires
Protiste Animalia , Plantae et Champignons eucaryote
Invertébrés Vertébrés Animalia
Éponge Eumétazoa Animalia
Ver Plusieurs groupes Néphrozoaire
Radiata Bilatérie Eumétazoa
Platyzoa Lophotrochozoa , Mésozoa Spirale
Poisson Tétrapode Vertébré
Reptiles Des oiseaux Sauropsida
Lézard Serpents , Amphisbaenia Squamates
Plagiaulacides Cimolodonta , Arginbaataridae Multituberculées
Pélycosaures Thérapsida Synapsida
Ongulés à doigts égaux Cétacés Cetartiodactyle
Archéocètes Néocéti Cétacés
Prosimiens Simiiformes Primates
Crustacés Hexapodes Tetraconata
guêpes Fourmis , Abeilles Apocrite
Mouche à scie Apocrite Hyménoptères
Vespoidea Apoidea , Fourmis Euaculeata
Parasite Aculeata Apocrite
Nautiloidea Ammonoidea , Coleoidea Céphalopodes
Charophyte Embryophyte (Plantes terrestres) Streptophyta
Bryophyte Trachéophyte Embryophyte
Gymnosperme Angiosperme spermatophyte
Dicotylédone Monocotylédone Angiosperme
Papillon Papillon Lépidoptères
corail Médusozoa , Myxozoa Cnidaire
Méduse Hydroidoline Médusozoa
Cycloneurales Panarthropodes Ecdysozoa
Rotifère Acanthocéphale Syndermates
Mécoptera Siphonaptères Mecopteroidea
Anthoathecata Leptothécata , Siphonophorae Hydroidoline
Singe Hominoïde Simiiformes
Dinosaure non aviaire Des oiseaux Dinosaurie
Antilope Alcelaphinae , Bovini , Caprinae Bovidés

Linguistique

Le concept de paraphylie a également été appliqué à la linguistique historique , où les méthodes de la cladistique ont trouvé une certaine utilité dans la comparaison des langues. Par exemple, les langues formosaines forment un groupe paraphylétique des langues austronésiennes car elles sont constituées des neuf branches de la famille austronésienne qui ne sont pas malayo-polynésiennes et se limitent à l'île de Taïwan .

Voir également

Remarques

Les références

Bibliographie

Liens externes