Morphologie végétale - Plant morphology

La phytomorphologie est l'étude de la forme physique et de la structure externe des plantes . Ceci est généralement considéré comme distinct de l' anatomie végétale , qui est l'étude de la structure interne des plantes, en particulier au niveau microscopique. La morphologie des plantes est utile dans l'identification visuelle des plantes. Des études récentes en biologie moléculaire ont commencé à étudier les processus moléculaires impliqués dans la détermination de la conservation et de la diversification des morphologies des plantes. Dans ces études, les modèles de conservation du transcriptome se sont avérés marquer des transitions ontogénétiques cruciales au cours du cycle de vie de la plante , ce qui peut entraîner des contraintes évolutives limitant la diversification.

Inflorescences émergeant des couvertures protectrices

Portée

Asclepias syriaca montrant une morphologie complexe des fleurs.
Jusqu'à la structure de la branche d'un arbre Pinus sylvestris

La morphologie végétale "représente une étude du développement, de la forme et de la structure des plantes et, par implication, une tentative de les interpréter sur la base de la similitude du plan et de l'origine". Il existe quatre grands domaines d'investigation en morphologie végétale, et chacun chevauche un autre domaine des sciences biologiques .

Tout d'abord, la morphologie est comparative , ce qui signifie que le morphologue examine les structures de nombreuses plantes différentes de la même espèce ou d'espèces différentes, puis établit des comparaisons et formule des idées sur les similitudes. Lorsque l'on pense que des structures chez différentes espèces existent et se développent à la suite de voies génétiques héréditaires communes , ces structures sont qualifiées d' homologues . Par exemple, les feuilles de pin , de chêne et de chou sont toutes très différentes, mais partagent certaines structures de base et la disposition des parties. L'homologie des feuilles est une conclusion facile à faire. Le morphologue végétal va plus loin et découvre que les épines des cactus partagent également la même structure de base et le même développement que les feuilles des autres plantes, et donc les épines des cactus sont également homologues aux feuilles. Cet aspect de la morphologie végétale recoupe l'étude de l' évolution des plantes et de la paléobotanique .

Deuxièmement, la morphologie des plantes observe à la fois les structures végétatives ( somatiques ) des plantes, ainsi que les structures de reproduction . Les structures végétatives des plantes vasculaires comprennent l'étude du système de pousses, composé de tiges et de feuilles , ainsi que le système racinaire . Les structures de reproduction sont plus variées, et sont généralement spécifiques à un groupe particulier de plantes, comme les fleurs et les graines , la fougère Sori et mousse capsules. L'étude détaillée des structures de reproduction chez les plantes a conduit à la découverte de l' alternance des générations que l'on retrouve dans toutes les plantes et la plupart des algues . Ce domaine de la morphologie végétale recoupe l'étude de la biodiversité et de la systématique végétale .

Troisièmement, la morphologie des plantes étudie la structure des plantes à différentes échelles. Aux plus petites échelles se trouvent l' ultrastructure , les caractéristiques structurelles générales des cellules visibles uniquement à l'aide d'un microscope électronique , et la cytologie , l'étude des cellules par microscopie optique . À cette échelle, la morphologie des plantes chevauche l' anatomie des plantes en tant que domaine d'étude. A la plus grande échelle est l'étude de l'habitude de croissance des plantes , l'architecture globale d'une plante. Le modèle de ramification d'un arbre variera d'une espèce à l'autre, tout comme l'apparence d'une plante sous forme d' arbre , d' herbe ou d' herbe .

Quatrièmement, la morphologie des plantes examine le modèle de développement , le processus par lequel les structures naissent et mûrissent à mesure qu'une plante grandit. Alors que les animaux produisent toutes les parties du corps qu'ils auront dès le début de leur vie, les plantes produisent constamment de nouveaux tissus et structures tout au long de leur vie. Une plante vivante a toujours des tissus embryonnaires. La manière dont les nouvelles structures mûrissent au fur et à mesure qu'elles sont produites peut être affectée par le moment de la vie de la plante où elles commencent à se développer, ainsi que par l'environnement auquel les structures sont exposées. Un morphologue étudie ce processus, ses causes et son résultat. Ce domaine de la morphologie des plantes chevauche la physiologie et l' écologie des plantes .

Une science comparée

Un morphologue végétal fait des comparaisons entre les structures de nombreuses plantes différentes de la même espèce ou d'espèces différentes. Faire de telles comparaisons entre des structures similaires dans différentes usines aborde la question de savoir pourquoi les structures sont similaires. Il est fort probable que des causes sous-jacentes similaires de la génétique, de la physiologie ou de la réponse à l'environnement aient conduit à cette similitude d'apparence. Le résultat d'une enquête scientifique sur ces causes peut conduire à l'un des deux aperçus de la biologie sous-jacente :

  1. Homologie - la structure est similaire entre les deux espèces en raison de l'ascendance partagée et de la génétique commune.
  2. Convergence - la structure est similaire entre les deux espèces en raison d'une adaptation indépendante aux pressions environnementales communes.

Comprendre quelles caractéristiques et quelles structures appartiennent à chaque type est une partie importante de la compréhension de l' évolution des plantes . Le biologiste évolutionniste s'appuie sur le morphologiste des plantes pour interpréter les structures et fournit à son tour des phylogénies des relations entre les plantes qui peuvent conduire à de nouvelles connaissances morphologiques.

Homologie

Lorsque l'on pense que des structures chez différentes espèces existent et se développent à la suite de voies génétiques héréditaires communes, ces structures sont qualifiées d' homologues . Par exemple, les feuilles de pin, de chêne et de chou sont toutes très différentes, mais partagent certaines structures de base et la disposition des parties. L'homologie des feuilles est une conclusion facile à faire. Le morphologiste des plantes va plus loin et découvre que les épines des cactus partagent également la même structure de base et le même développement que les feuilles des autres plantes, et donc les épines des cactus sont également homologues aux feuilles.

Convergence

Lorsque l'on pense que des structures chez différentes espèces existent et se développent à la suite de réponses adaptatives communes à la pression environnementale, ces structures sont appelées convergentes . Par exemple, les frondes de Bryopsis plumosa et les tiges d' Asparagus setaceus ont toutes deux la même apparence de ramification plumeuse, même si l'une est une algue et l'autre une plante à fleurs. La similitude dans la structure globale se produit indépendamment à la suite de la convergence. La forme de croissance de nombreux cactus et espèces d' Euphorbia est très similaire, même s'ils appartiennent à des familles très éloignées. La similitude résulte de solutions communes au problème de la survie dans un environnement chaud et sec.

Caractéristiques végétatives et reproductives

Un schéma représentant un eudicot "typique".
Un schéma représentant un eudicot "typique" .

La morphologie végétale traite à la fois les structures végétatives des plantes, ainsi que les structures de reproduction.

Les structures végétatives ( somatiques ) des plantes vasculaires comprennent deux systèmes d'organes principaux : (1) un système de pousses , composé de tiges et de feuilles , et (2) un système racinaire . Ces deux systèmes sont communs à presque toutes les plantes vasculaires et constituent un thème fédérateur pour l'étude de la morphologie des plantes.

En revanche, les structures de reproduction sont variées et sont généralement spécifiques à un groupe particulier de plantes. Les structures telles que les fleurs et les fruits ne se trouvent que chez les angiospermes ; les sores ne se trouvent que chez les fougères ; et les cônes de graines ne se trouvent que dans les conifères et autres gymnospermes. Les caractères reproducteurs sont donc considérés comme plus utiles pour la classification des plantes que les caractères végétatifs.

Utilisation dans l'identification

Les phytobiologistes utilisent les caractères morphologiques des plantes qui peuvent être comparés, mesurés, comptés et décrits pour évaluer les différences ou les similitudes dans les taxons végétaux et utilisent ces caractères pour l'identification, la classification et les descriptions des plantes.

Lorsque des caractères sont utilisés dans les descriptions ou pour l'identification, ils sont appelés caractères de diagnostic ou caractères clés qui peuvent être qualitatifs et quantitatifs.

  1. Les caractères quantitatifs sont des caractéristiques morphologiques qui peuvent être comptées ou mesurées, par exemple une espèce végétale a des pétales de fleurs de 10 à 12 mm de large.
  2. Les caractères qualitatifs sont des caractéristiques morphologiques telles que la forme des feuilles, la couleur des fleurs ou la pubescence.

Les deux types de caractères peuvent être très utiles pour l'identification des plantes.

Alternance des générations

L'étude détaillée des structures de reproduction chez les plantes a conduit à la découverte de l' alternance des générations , trouvée dans toutes les plantes et la plupart des algues , par le botaniste allemand Wilhelm Hofmeister . Cette découverte est l'une des plus importantes de toute la morphologie végétale, car elle fournit une base commune pour comprendre le cycle de vie de toutes les plantes.

Pigmentation chez les plantes

La fonction principale des pigments dans les plantes est la photosynthèse , qui utilise le pigment vert chlorophylle ainsi que plusieurs pigments rouges et jaunes qui aident à capturer autant d'énergie lumineuse que possible. Les pigments sont également un facteur important pour attirer les insectes vers les fleurs afin d'encourager la pollinisation .

Les pigments végétaux comprennent une variété de différents types de molécules, notamment les porphyrines , les caroténoïdes , les anthocyanes et les bétalaïnes . Tous les pigments biologiques absorbent sélectivement certaines longueurs d'onde de la lumière tout en réfléchissant d' autres. La lumière absorbée peut être utilisée par la plante pour alimenter des réactions chimiques, tandis que les longueurs d'onde réfléchies de la lumière déterminent la couleur que le pigment apparaîtra à l'œil.

Morphologie en développement

Le développement des plantes est le processus par lequel les structures naissent et mûrissent au fur et à mesure que la plante grandit. C'est un sujet d'études en anatomie et physiologie végétales ainsi qu'en morphologie végétale.

Le processus de développement chez les plantes est fondamentalement différent de celui observé chez les animaux vertébrés . Lorsqu'un embryon animal commence à se développer, il produira très tôt toutes les parties du corps qu'il aura au cours de sa vie. Lorsque l'animal naît (ou sort de son œuf), il a toutes les parties de son corps et à partir de ce moment-là, il ne fera que grandir et mûrir. En revanche, les plantes produisent constamment de nouveaux tissus et structures tout au long de leur vie à partir de méristèmes situés à l'extrémité des organes ou entre des tissus matures. Ainsi, une plante vivante a toujours des tissus embryonnaires.

Les propriétés d'organisation observées dans une plante sont des propriétés émergentes qui sont plus que la somme des parties individuelles. "L'assemblage de ces tissus et fonctions dans un organisme multicellulaire intégré donne non seulement les caractéristiques des parties et des processus séparés, mais aussi un tout nouvel ensemble de caractéristiques qui n'auraient pas été prévisibles sur la base de l'examen des parties séparées." En d'autres termes, tout savoir sur les molécules d'une plante ne suffit pas à prédire les caractéristiques des cellules ; et connaître toutes les propriétés des cellules ne prédit pas toutes les propriétés de la structure d'une plante.

Croissance

Une plante vasculaire commence à partir d'un zygote unicellulaire , formé par la fécondation d'un ovule par un spermatozoïde. À partir de ce moment, il commence à se diviser pour former un embryon végétal par le processus d' embryogenèse . Au fur et à mesure que cela se produit, les cellules résultantes s'organiseront de sorte qu'une extrémité devienne la première racine, tandis que l'autre extrémité forme la pointe de la pousse. Dans les plantes à graines , l'embryon développera une ou plusieurs "feuilles de graines" ( cotylédons ). A la fin de l'embryogenèse, la jeune plante aura toutes les pièces nécessaires pour débuter sa vie.

Une fois que l'embryon a germé à partir de sa graine ou de sa plante mère, il commence à produire des organes supplémentaires (feuilles, tiges et racines) grâce au processus d' organogenèse . De nouvelles racines poussent à partir de méristèmes racinaires situés à l'extrémité de la racine, et de nouvelles tiges et feuilles poussent à partir de méristèmes de pousses situés à l'extrémité de la pousse. La ramification se produit lorsque de petits amas de cellules laissés par le méristème et qui n'ont pas encore subi de différenciation cellulaire pour former un tissu spécialisé, commencent à se développer à l'extrémité d'une nouvelle racine ou d'une nouvelle pousse. La croissance d'un tel méristème à l'extrémité d'une racine ou d'une pousse est appelée croissance primaire et entraîne l'allongement de cette racine ou de cette pousse. La croissance secondaire entraîne l'élargissement d'une racine ou d'une pousse à partir de divisions de cellules dans un cambium .

En plus de la croissance par division cellulaire , une plante peut croître par élongation cellulaire . Cela se produit lorsque des cellules individuelles ou des groupes de cellules s'allongent. Toutes les cellules végétales n'auront pas la même longueur. Lorsque les cellules d'un côté d'une tige croissent plus longtemps et plus rapidement que les cellules de l'autre côté, la tige se plie du côté des cellules à croissance plus lente. Cette croissance directionnelle peut se produire via la réponse d'une plante à un stimulus particulier, tel que la lumière ( phototropisme ), la gravité ( gravitropisme ), l'eau ( hydrotropisme ) et le contact physique ( thigmotropisme ).

La croissance et le développement des plantes sont médiés par des hormones végétales spécifiques et des régulateurs de croissance des plantes (RPG) (Ross et al. 1983). Les niveaux d'hormones endogènes sont influencés par l'âge de la plante, sa résistance au froid, sa dormance et d'autres conditions métaboliques; photopériode, sécheresse, température et autres conditions environnementales externes ; et les sources exogènes de RPG, par exemple, appliquées à l'extérieur et d'origine rhizosphérique.

Variation morphologique

Les plantes présentent des variations naturelles dans leur forme et leur structure. Alors que tous les organismes varient d'un individu à l'autre, les plantes présentent un type supplémentaire de variation. Au sein d'un même individu, des parties sont répétées qui peuvent différer par leur forme et leur structure d'autres parties similaires. Cette variation est plus facilement visible dans les feuilles d'une plante, bien que d'autres organes tels que les tiges et les fleurs puissent présenter des variations similaires. Il y a trois causes principales à cette variation : les effets de position, les effets environnementaux et la jeunesse.

Évolution de la morphologie des plantes

Les facteurs de transcription et les réseaux de régulation transcriptionnelle jouent un rôle clé dans la morphogenèse des plantes et leur évolution. Au cours de l'atterrissage des plantes, de nombreuses nouvelles familles de facteurs de transcription ont émergé et sont préférentiellement câblées dans les réseaux de développement multicellulaire, de reproduction et de développement des organes, contribuant à une morphogenèse plus complexe des plantes terrestres.

Effets positionnels

Variation des feuilles de l'ambroisie géante illustrant les effets de position. Les feuilles lobées proviennent de la base de la plante, tandis que les feuilles non lobées proviennent du sommet de la plante.

Bien que les plantes produisent de nombreuses copies du même organe au cours de leur vie, toutes les copies d'un organe particulier ne seront pas identiques. Il existe des variations entre les parties d'une plante mature résultant de la position relative où l'organe est produit. Par exemple, le long d'une nouvelle branche, les feuilles peuvent varier de manière cohérente le long de la branche. La forme des feuilles produites près de la base de la branche sera différente de celle des feuilles produites à l'extrémité de la plante, et cette différence est constante d'une branche à l'autre sur une plante donnée et chez une espèce donnée. Cette différence persiste après la maturation des feuilles aux deux extrémités de la branche et n'est pas due au fait que certaines feuilles sont plus jeunes que d'autres.

Effets environnementaux

La manière dont les nouvelles structures mûrissent au fur et à mesure qu'elles sont produites peut être affectée par le moment de la vie des plantes où elles commencent à se développer, ainsi que par l'environnement auquel les structures sont exposées. Ceci peut être vu dans les plantes aquatiques et les plantes émergentes .

Température

La température a une multiplicité d'effets sur les plantes en fonction de divers facteurs, notamment la taille et l'état de la plante ainsi que la température et la durée d'exposition. Plus la plante est petite et succulente , plus grande est la susceptibilité aux dommages ou à la mort à cause de températures trop élevées ou trop basses. La température affecte la vitesse des processus biochimiques et physiologiques, les vitesses augmentant généralement (dans certaines limites) avec la température. Cependant, la relation de Van't Hoff pour les réactions monomoléculaires (qui indique que la vitesse d'une réaction est doublée ou triplée par une augmentation de température de 10 °C) ne s'applique pas strictement aux processus biologiques, en particulier à basse et haute température.

Lorsque l'eau gèle dans les plantes, les conséquences pour la plante dépendent beaucoup du fait que le gel se produit de manière intracellulaire (à l'intérieur des cellules) ou à l'extérieur des cellules dans les espaces intercellulaires (extracellulaires). La congélation intracellulaire tue généralement la cellule quelle que soit la rusticité de la plante et de ses tissus. La congélation intracellulaire se produit rarement dans la nature, mais des taux modérés de diminution de la température, par exemple 1 °C à 6 °C/heure, provoquent la formation de glace intercellulaire, et cette « glace extra-organique » peut être mortelle ou non, selon la rusticité. du tissu.

À des températures glaciales, l'eau dans les espaces intercellulaires des tissus végétaux gèle d'abord, bien que l'eau puisse rester non gelée jusqu'à ce que les températures tombent en dessous de 7 °C. Après la formation initiale de glace intercellulaire, les cellules rétrécissent à mesure que l'eau est perdue dans la glace ségréguée. Les cellules subissent une lyophilisation, la déshydratation étant la cause principale des lésions dues au gel.

Il a été démontré que la vitesse de refroidissement influence la résistance au gel des tissus, mais la vitesse réelle de congélation dépendra non seulement de la vitesse de refroidissement, mais aussi du degré de surfusion et des propriétés du tissu. Sakai (1979a) a démontré la ségrégation de la glace dans les ébauches de pousses d'épinettes blanches et noires d'Alaska lorsqu'elles sont refroidies lentement entre 30 °C et -40 °C. Ces têtes déshydratées par congélation ont survécu à l'immersion dans l' azote liquide lorsqu'elles ont été lentement réchauffées. Les primordiums floraux ont répondu de la même manière. Le gel des extra-organes dans les primordiums explique la capacité des conifères boréaux les plus robustes à survivre aux hivers dans les régions où les températures de l'air chutent souvent à -50 °C ou moins. La rusticité des bourgeons hivernaux de ces conifères est renforcée par la petitesse des bourgeons, par l'évolution d'une translocation plus rapide de l'eau et une capacité à tolérer une déshydratation intensive par le gel. Chez les espèces boréales de Picea et de Pinus , la résistance au gel des semis d'un an est comparable à celle des plantes matures, étant donné des états de dormance similaires.

Juvénilité

Juvénile dans un semis de hêtre européen . Il existe une différence de forme marquée entre les premières "feuilles de graines" vert foncé et la deuxième paire de feuilles plus claires.

Les organes et tissus produits par une jeune plante, comme une plantule , sont souvent différents de ceux qui sont produits par la même plante lorsqu'elle est plus âgée. Ce phénomène est connu sous le nom de juvénile ou hétéroblastie . Par exemple, les jeunes arbres produiront des branches plus longues et plus maigres qui poussent plus vers le haut que les branches qu'ils produiront en tant qu'arbre adulte. De plus, les feuilles produites au début de la croissance ont tendance à être plus grandes, plus minces et plus irrégulières que les feuilles de la plante adulte. Les spécimens de jeunes plantes peuvent sembler si complètement différents des plantes adultes de la même espèce que les insectes pondeurs ne reconnaissent pas la plante comme nourriture pour leurs jeunes. Des différences sont observées dans l'enracinement et la floraison et peuvent être observées dans le même arbre mature. Les boutures juvéniles prélevées à la base d'un arbre formeront des racines beaucoup plus facilement que les boutures provenant de la cime médiane à supérieure. La floraison près de la base d'un arbre est absente ou moins abondante que la floraison dans les branches supérieures, surtout lorsqu'un jeune arbre atteint pour la première fois l'âge de floraison.

La transition entre les formes de croissance précoce et tardive est appelée « changement de phase végétative », mais il existe un certain désaccord sur la terminologie.

La morphologie végétale moderne

Rolf Sattler a révisé les concepts fondamentaux de la morphologie comparée tels que le concept d' homologie . Il a souligné que l'homologie devrait également inclure l'homologie partielle et l'homologie quantitative. Cela conduit à une morphologie de continuum qui démontre un continuum entre les catégories morphologiques de racine, pousse, tige (caulome), feuille (phyllome) et cheveux (trichome). La meilleure façon de décrire les intermédiaires entre les catégories a été discutée par Bruce K. Kirchoff et al. Une étude récente menée par Stalk Institute a extrait les coordonnées correspondant à la base et aux feuilles de chaque plante dans l'espace 3D. Lorsque les plantes sur le graphique ont été placées en fonction de leurs distances réelles de déplacement des nutriments et de la longueur totale des branches, les plantes sont tombées presque parfaitement sur la courbe de Pareto. "Cela signifie que la façon dont les plantes font pousser leurs architectures optimise également un compromis de conception de réseau très courant. En fonction de l'environnement et de l'espèce, la plante sélectionne différentes façons de faire des compromis pour ces conditions environnementales particulières."

Honorant Agnes Arber, auteur de la théorie des pousses partielles de la feuille , Rutishauser et Isler ont appelé l'approche du continuum Fuzzy Arberian Morphology (FAM). « Fuzzy » fait référence à la logique floue , « Arberian » à Agnes Arber . Rutishauser et Isler ont souligné que cette approche n'est pas seulement étayée par de nombreuses données morphologiques, mais également par des preuves issues de la génétique moléculaire. Des preuves plus récentes de la génétique moléculaire fournissent un soutien supplémentaire pour la morphologie du continuum. James (2009) a conclu qu'« il est maintenant largement accepté que... la radialité [caractéristique de la plupart des tiges] et la dorsiventralité [caractéristique des feuilles] ne sont que les extrêmes d'un spectre continu. En fait, il s'agit simplement de la synchronisation du gène KNOX expression!." Eckardt et Baum (2010) ont conclu qu'« il est maintenant généralement admis que les feuilles composées expriment à la fois les propriétés des feuilles et des pousses ».

La morphologie des processus décrit et analyse le continuum dynamique de la forme végétale. Selon cette approche, les structures n'ont procédé (s), ils sont processus (es). Ainsi, la dichotomie structure/processus est surmontée par « un élargissement de notre concept de « structure » afin d'inclure et de reconnaître que dans l'organisme vivant il ne s'agit pas simplement d'une structure spatiale avec une « activité » comme quelque chose en plus ou en , mais que l'organisme est un béton spatio - temporelle la structure et que cette structure spatio-temporelle est l'activité elle - même ».

Pour Jeune, Barabé et Lacroix, la morphologie classique (c'est-à-dire la morphologie dominante, basée sur un concept d'homologie qualitative impliquant des catégories mutuellement exclusives) et la morphologie du continuum sont des sous-classes de la morphologie des processus plus englobante (morphologie dynamique).

La morphologie classique, la morphologie du continuum et la morphologie des processus sont très pertinentes pour l'évolution des plantes, en particulier le domaine de la biologie évolutive des plantes (plant evo-devo) qui essaie d'intégrer la morphologie des plantes et la génétique moléculaire des plantes. Dans une étude de cas détaillée sur les morphologies inhabituelles, Rutishauser (2016) a illustré et discuté divers sujets de l'evo-devo des plantes tels que le flou (continuité) des concepts morphologiques, l'absence de correspondance un à un entre les catégories structurelles et l'expression des gènes. , la notion de morphospace, la valeur adaptative des caractéristiques du bauplan par rapport au patio ludens, les adaptations physiologiques, les monstres pleins d'espoir et l'évolution saltationnelle, la signification et les limites de la robustesse du développement, etc.

Qu'on le veuille ou non, la recherche morphologique est influencée par des hypothèses philosophiques telles que la logique soit/ou, la logique floue, le dualisme structure/processus ou sa transcendance. Et les découvertes empiriques peuvent influencer les hypothèses philosophiques. Il y a donc des interactions entre la philosophie et les découvertes empiriques. Ces interactions font l'objet de ce que l'on a appelé la philosophie de la morphologie végétale.

Voir également

Les références

Liens externes