Plasmodium -Plasmodium

Plasmodium
Micrographie électronique en fausses couleurs d'un sporozoïte
Micrographie électronique en fausses couleurs d'un sporozoïte
Classement scientifique e
(non classé): Diaphoretickes
Clade : TSAR
Clade : DAS
Infraroyaume : Alvéolata
Phylum: Apicomplexe
Classer: Aconoidasida
Commander: Haemospororida
Famille: Plasmodiidae
Genre: Plasmodium
Marchiafava & Celli , 1885

Plasmodium est un genre d' eucaryotes unicellulairesqui sont des parasites obligatoires des vertébrés et des insectes . Les cycles de vie de Plasmodium espèces impliquentdéveloppement dans un sang-alimentation des insectes hôte qui injecte ensuiteparasites dans un hôte vertébré lorsun repas de sang. Les parasites se développent dans un tissu corporel des vertébrés (souvent le foie) avant d'entrer dans la circulation sanguine pour infecter les globules rouges . La destruction des globules rouges de l'hôte qui s'ensuit peut entraîner le paludisme . Au cours de cette infection, certains parasites sont captés par un insecte hématophage (des moustiques dans la majorité des cas), poursuivant ainsi le cycle de vie.

Plasmodium est un membre du phylum Apicomplexa , un grand groupe d'eucaryotes parasites. Au sein des Apicomplexa, Plasmodium appartient à l'ordre des Haemosporida et à la famille des Plasmodiidae . Plus de 200 espèces de Plasmodium ont été décrites, dont beaucoup ont été subdivisées en 14 sous-genres en fonction de la morphologie du parasite et de la gamme d'hôtes. Les relations évolutives entre les différentes espèces de Plasmodium ne suivent pas toujours les frontières taxonomiques ; certaines espèces morphologiquement similaires ou infectant le même hôte s'avèrent être apparentées à distance.

Les espèces de Plasmodium sont réparties dans le monde entier partout où se trouvent des hôtes appropriés. Les insectes hôtes sont le plus souvent des moustiques des genres Culex et Anopheles . Les hôtes vertébrés comprennent les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Les parasites Plasmodium ont été identifiés pour la première fois à la fin du 19e siècle par Charles Laveran . Au cours du XXe siècle, de nombreuses autres espèces ont été découvertes chez divers hôtes et classées, dont cinq espèces qui infectent régulièrement l'homme : P. vivax , P. falciparum , P. malariae , P. ovale et P. knowlesi . P. falciparum est de loin le plus mortel chez l'homme, entraînant des centaines de milliers de décès par an. Un certain nombre de médicaments ont été développés pour traiter l' infection à Plasmodium ; cependant, les parasites ont développé une résistance à chaque médicament développé.

La description

Plasmodium est un eucaryote mais avec des caractéristiques inhabituelles.

Le genre Plasmodium se compose de tous les eucaryotes du phylum Apicomplexa qui subissent tous deux le processus de réplication asexuée de la mérogonie à l' intérieur des globules rouges de l' hôte et produisent le pigment cristallin hémozoïne en tant que sous-produit de la digestion de l' hémoglobine hôte . Les espèces de Plasmodium contiennent de nombreuses caractéristiques communes à d'autres eucaryotes, et certaines sont uniques à leur phylum ou à leur genre. Le génome de Plasmodium est séparé en 14 chromosomes contenus dans le noyau . Les parasites Plasmodium conservent une seule copie de leur génome pendant une grande partie du cycle de vie, doublant le génome uniquement pour un bref échange sexuel dans l' intestin moyen de l'insecte hôte. Attaché au noyau se trouve le réticulum endoplasmique (RE), qui fonctionne de la même manière que le RE chez d'autres eucaryotes. Les protéines sont acheminées du RE vers l'appareil de Golgi qui consiste généralement en un seul compartiment membranaire dans les Apicomplexes. De là, les protéines sont acheminées vers divers compartiments cellulaires ou vers la surface cellulaire.

Comme d'autres apicomplexes, les espèces de Plasmodium ont plusieurs structures cellulaires à l' extrémité apicale du parasite qui servent d'organites spécialisés pour sécréter des effecteurs dans l'hôte. Les plus importantes sont les rhoptries bulbeuses qui contiennent des protéines parasites impliquées dans l'invasion de la cellule hôte et la modification de l'hôte une fois à l'intérieur. Adjacentes aux rhoptries se trouvent des structures plus petites appelées micronèmes qui contiennent des protéines parasitaires nécessaires à la motilité ainsi qu'à la reconnaissance et à la fixation aux cellules hôtes. Des vésicules sécrétoires appelées granules denses se propagent dans tout le parasite et contiennent des protéines parasitaires impliquées dans la modification de la membrane qui sépare le parasite de l'hôte, appelée vacuole parasitophore .

Les espèces de Plasmodium contiennent également deux grands organites liés à la membrane d' origine endosymbiotique , la mitochondrie et l' apicoplaste , qui jouent tous deux un rôle clé dans le métabolisme du parasite . Contrairement aux cellules de mammifères qui contiennent de nombreuses mitochondries, les cellules de Plasmodium contiennent une seule grande mitochondrie qui coordonne sa division avec celle de la cellule de Plasmodium . Comme chez les autres eucaryotes, la mitochondrie de Plasmodium est capable de générer de l'énergie sous forme d' ATP via le cycle de l'acide citrique ; cependant, cette fonction n'est requise que pour la survie du parasite chez l'insecte hôte et n'est pas nécessaire pour la croissance des globules rouges. Un second organite, l'apicoplaste, est issu d'un événement secondaire d'endosymbiose , en l'occurrence l'acquisition d'une algue rouge par l' ancêtre Plasmodium . L'apicoplaste est impliqué dans la synthèse de divers précurseurs métaboliques, notamment les acides gras , les isoprénoïdes , les amas fer-soufre et les composants de la voie de biosynthèse de l' hème .

Cycle de la vie

Cycle de vie d'une espèce qui infecte l'homme
Formes annulaires de Plasmodium à l'intérieur des globules rouges humains ( coloration de Giemsa )

Le cycle de vie de Plasmodium implique plusieurs étapes distinctes chez les hôtes insectes et vertébrés . Les parasites sont généralement introduits dans un hôte vertébré par la piqûre d'un hôte insecte (généralement un moustique, à l'exception de certaines espèces de reptiles Plasmodium ). Les parasites infectent d'abord le foie ou d'autres tissus, où ils subissent une seule grande série de réplication avant de quitter la cellule hôte pour infecter les érythrocytes . À ce stade, certaines espèces de Plasmodium de primates peuvent former un stade dormant de longue durée appelé hypnozoïte. Il peut rester dans le foie pendant plus d'un an. Cependant, pour la plupart des espèces de Plasmodium , les parasites dans les cellules hépatiques infectées ne sont que ce que l'on appelle des mérozoïtes. Après avoir émergé du foie, ils pénètrent dans les globules rouges, comme expliqué ci-dessus. Ils passent ensuite par des cycles continus d'infection érythrocytaire, tandis qu'un petit pourcentage de parasites se différencient en un stade sexuel appelé gamétocytes qui est capté par un insecte hôte prenant un repas de sang. Chez certains hôtes, l'invasion des érythrocytes par des espèces de Plasmodium peut entraîner une maladie appelée paludisme. Cela peut parfois être grave, rapidement suivi de la mort de l'hôte (par exemple P. falciparum chez l'homme). Chez d'autres hôtes, l' infection à Plasmodium peut apparemment être asymptomatique.

Sporozoïtes , l'une des différentes formes du parasite, d'un moustique

Dans les globules rouges, les mérozoïtes se développent d'abord sous une forme annulaire, puis sous une forme plus grande appelée trophozoïte . Les trophozoïtes mûrissent ensuite en schizontes qui se divisent plusieurs fois pour produire de nouveaux mérozoïtes. Le globule rouge infecté finit par éclater, permettant aux nouveaux mérozoïtes de voyager dans la circulation sanguine pour infecter de nouveaux globules rouges. La plupart des mérozoïtes continuent ce cycle réplicatif, mais certains mérozoïtes infectant les globules rouges se différencient en formes sexuelles mâles ou femelles appelées gamétocytes. Ces gamétocytes circulent dans le sang jusqu'à ce qu'ils soient absorbés lorsqu'un moustique se nourrit de l'hôte vertébré infecté, absorbant le sang qui comprend les gamétocytes.

Chez le moustique, les gamétocytes se déplacent avec le repas sanguin vers l'intestin moyen du moustique. Ici, les gamétocytes se développent en gamètes mâles et femelles qui se fécondent mutuellement, formant un zygote . Les zygotes se développent ensuite en une forme mobile appelée ookinète , qui pénètre la paroi de l'intestin moyen. En traversant la paroi de l'intestin moyen, l'ookinète s'intègre dans la membrane extérieure de l'intestin et se développe en un oocyste. Les oocystes se divisent plusieurs fois pour produire un grand nombre de petits sporozoïtes allongés . Ces sporozoïtes migrent vers les glandes salivaires du moustique où ils peuvent être injectés dans le sang du prochain hôte que le moustique pique, en répétant le cycle.

Évolution et taxonomie

Le plus ancien fossile de moustique avec Plasmodium dominicana , vieux de 15 à 20 millions d'années

Taxonomie

Plasmodium appartient au phylum Apicomplexa , un groupe taxonomique de parasites unicellulaires avec des organites sécrétoires caractéristiques à une extrémité de la cellule. Au sein des Apicomplexa, Plasmodium appartient à l' ordre des Haemosporida , un groupe qui comprend tous les apicomplexes qui vivent dans les cellules sanguines. Sur la base de la présence du pigment hémozoïne et de la méthode de reproduction asexuée , l'ordre est en outre divisé en quatre familles, dont Plasmodium appartient à la famille des Plasmodiidae .

Le genre Plasmodium comprend plus de 200 espèces, généralement décrites sur la base de leur apparition dans des frottis sanguins de vertébrés infectés. Ces espèces ont été classées sur la base de leur morphologie et de leur gamme d'hôtes en 14 sous-genres :

  • Sous-genre Asiamoeba (Telford, 1988) – reptiles
  • Sous-genre Bennettinia (Valkiunas, 1997) – oiseaux
  • Sous-genre Carinamoeba (Garnham, 1966) – reptiles
  • Sous-genre Giovannolaia (Corradetti, et al. 1963) – oiseaux
  • Sous-genre Haemamoeba (Corradetti, et al. 1963) – oiseaux
  • Sous-genre Huffia (Corradetti, et al. 1963) – oiseaux
  • Sous-genre Lacertamoeba (Telford, 1988) – reptiles
  • Sous-genre Laverania (Bray, 1958) – grands singes, humains
  • Sous-genre Novyella (Corradetti, et al. 1963) – oiseaux
  • Sous-genre Ophidiella (Telford, 1988) – reptiles
  • Sous-genre Paraplasmodium (Telford, 1988) – reptiles
  • Sous-genre Plasmodium (Bray, 1955) - singes et grands singes
  • Sous-genre Sauramoeba (Garnham, 1966) – reptiles
  • Sous-genre Vinckeia (Garnham, 1964) – mammifères inc. primates

Les espèces infectant les singes et les grands singes à l'exception de P. falciparum et P. reichenowi (qui forment ensemble le sous-genre Laverania ) sont classées dans le sous-genre Plasmodium . Les parasites infectant d'autres mammifères dont certains primates ( lémuriens et autres) sont classés dans le sous-genre Vinckeia . Les cinq sous-genres Bennettinia , Giovannolaia , Haemamoeba , Huffia et Novyella contiennent les espèces connues de paludisme aviaire. Les sous-genres restants : Asiamoeba , Carinamoeba , Lacertamoeba , Ophidiella , Paraplasmodium et Sauramoeba contiennent les divers groupes de parasites trouvés pour infecter les reptiles.

Phylogénie

Des études plus récentes sur les espèces de Plasmodium utilisant des méthodes moléculaires ont laissé entendre que l'évolution du groupe n'a pas parfaitement suivi la taxonomie. De nombreuses espèces de Plasmodium qui sont morphologiquement similaires ou qui infectent les mêmes hôtes s'avèrent n'être apparentées que de loin. Dans les années 1990, plusieurs études ont cherché à évaluer les relations évolutives des espèces de Plasmodium en comparant l'ARN ribosomique et un gène de protéine de surface de diverses espèces, trouvant le parasite humain P. falciparum plus étroitement lié aux parasites aviaires qu'à d'autres parasites de primates. Cependant, des études ultérieures échantillonnant davantage d' espèces de Plasmodium ont révélé que les parasites des mammifères forment un clade avec le genre Hepatocystis , tandis que les parasites des oiseaux ou des lézards semblent former un clade distinct avec des relations évolutives ne suivant pas les sous-genres :

Leucocytozoon

hémoprotéine

Plasmodium

Plasmodium de lézards et d'oiseaux

Sous-genre Laverania

Sous-genre Plasmodium

Sous-genre Vinckeia

Hepatocystis (parasites des chauves-souris)

Les estimations du moment où différentes lignées de Plasmodium ont divergé ont largement différé. Les estimations de la diversification de l'ordre des Haemosporida vont d'environ 16,2 millions à 100 millions d'années. Il y a eu un intérêt particulier pour dater la divergence du parasite humain P. falciparum d'autres lignées de Plasmodium en raison de son importance médicale. Pour cela, les dates estimées vont de 110 000 à 2,5 millions d'années.

Distribution

Les espèces de Plasmodium sont réparties dans le monde entier. Toutes les espèces de Plasmodium sont parasites et doivent passer d'un hôte vertébré à un hôte insecte pour compléter leur cycle de vie. Différentes espèces de Plasmodium présentent différentes gammes d'hôtes, certaines espèces étant limitées à un seul hôte vertébré et insecte, tandis que d'autres espèces peuvent infecter plusieurs espèces de vertébrés et/ou d'insectes.

Vertébrés

De nombreux oiseaux, des rapaces aux passereaux comme le bulbul à moustaches rouges ( Pycnonotus jocosus ), peuvent être porteurs du paludisme.

Les parasites Plasmodium ont été décrits dans un large éventail d'hôtes vertébrés, y compris les reptiles, les oiseaux et les mammifères. Alors que de nombreuses espèces peuvent infecter plus d'un hôte vertébré, elles sont généralement spécifiques à l'une de ces classes (comme les oiseaux).

Une clinique pour le traitement du paludisme humain en Tanzanie

Les humains sont principalement infectés par cinq espèces de Plasmodium , l'écrasante majorité des maladies graves et la mort étant causées par Plasmodium falciparum . Certaines espèces qui infectent les humains peuvent également infecter d'autres primates, et les zoonoses de certaines espèces (par exemple P. knowlesi ) d'autres primates aux humains sont courantes. Les primates non humains contiennent également une variété d' espèces de Plasmodium qui n'infectent généralement pas les humains. Certains d'entre eux peuvent provoquer une maladie grave chez les primates, tandis que d'autres peuvent rester dans l'hôte pendant des périodes prolongées sans provoquer de maladie. De nombreux autres mammifères sont également porteurs d' espèces de Plasmodium , comme une variété de rongeurs , d' ongulés et de chauves - souris . Encore une fois, certaines espèces de Plasmodium peuvent provoquer une maladie grave chez certains de ces hôtes, alors que beaucoup ne semblent pas le faire.

Plus de 150 espèces de Plasmodium infectent une grande variété d'oiseaux. En général, chaque espèce de Plasmodium infecte une à quelques espèces d'oiseaux. Les parasites Plasmodium qui infectent les oiseaux ont tendance à persister chez un hôte donné pendant des années ou toute la vie de l'hôte, bien que dans certains cas, les infections à Plasmodium puissent entraîner une maladie grave et une mort rapide. Contrairement aux espèces de Plasmodium qui infectent les mammifères, celles qui infectent les oiseaux sont réparties dans le monde entier.

Plus de 3000 espèces de lézards, dont l' anole de Caroline ( Anolis carolinensis ), sont porteuses de 90 types de paludisme.

Des espèces de plusieurs sous - genres de Plasmodium infectent divers reptiles . Les parasites Plasmodium ont été décrits dans la plupart des familles de lézards et, comme les parasites aviaires, sont répandus dans le monde entier. Encore une fois, les parasites peuvent entraîner une maladie grave ou être apparemment asymptomatiques selon le parasite et l'hôte.

Un certain nombre de médicaments ont été développés au fil des ans pour contrôler l' infection à Plasmodium chez les hôtes vertébrés, en particulier chez les humains. La quinine a été utilisée comme antipaludique de première ligne à partir du XVIIe siècle jusqu'à l' émergence d' une résistance généralisée au début du XXe siècle. La résistance à la quinine a stimulé le développement d'un large éventail de médicaments antipaludiques au cours du 20e siècle, notamment la chloroquine , le proguanil , l' atovaquone , la sulfadoxine/pyriméthamine , la méfloquine et l' artémisinine . Dans tous les cas, des parasites résistants à un médicament donné sont apparus quelques décennies après le déploiement des médicaments. Pour lutter contre cela, les médicaments antipaludiques sont fréquemment utilisés en association, les thérapies combinées à base d'artémisinine étant actuellement l'étalon-or pour le traitement. En général, les médicaments antipaludiques ciblent les stades de la vie des parasites Plasmodium qui résident dans les globules rouges des vertébrés, car ce sont les stades qui ont tendance à provoquer la maladie. Cependant, des médicaments ciblant d'autres stades du cycle de vie du parasite sont en cours de développement afin de prévenir l'infection chez les voyageurs et d'empêcher la transmission des stades sexuels aux insectes hôtes.

Insectes

Le moustique Anopheles stephensi fait partie des insectes hématophages qui peuvent être infectés par une espèce de Plasmodium .

En plus d'un hôte vertébré, toutes les espèces de Plasmodium infectent également un hôte insecte hématophage , généralement un moustique (bien que certains parasites infectant les reptiles soient transmis par les phlébotomes ). Les moustiques des genres Culex , Anopheles , Culiseta , Mansonia et Aedes servent d'insectes hôtes pour diverses espèces de Plasmodium . Les mieux étudiés d'entre eux sont les moustiques Anopheles qui hébergent les parasites Plasmodium du paludisme humain, ainsi que les moustiques Culex qui hébergent les espèces Plasmodium qui causent le paludisme chez les oiseaux. Seules les moustiques femelles sont infectées par Plasmodium , car elles seules se nourrissent du sang des hôtes vertébrés. Différentes espèces affectent différemment leurs insectes hôtes. Parfois, les insectes infectés par Plasmodium ont une durée de vie réduite et une capacité réduite à produire une progéniture. De plus, certaines espèces de Plasmodium semblent amener les insectes à préférer mordre les hôtes vertébrés infectés aux hôtes non infectés.

Histoire

Plasmodium a été identifié pour la première fois lorsque Charles Louis Alphonse Laveran a décrit des parasites dans le sang de patients atteints de paludisme en 1880. Il a nommé le parasite Oscillaria malariae . En 1885, les zoologistes Ettore Marchiafava et Angelo Celli ont réexaminé le parasite et l'ont qualifié de membre d'un nouveau genre, Plasmodium , du nom de la ressemblance avec les cellules multinucléées des moisissures visqueuses du même nom. Le fait que plusieurs espèces puissent être impliquées dans différentes formes de paludisme a été reconnu pour la première fois par Camillo Golgi en 1886. Peu de temps après, Giovanni Batista Grassi et Raimondo Filetti ont nommé les parasites causant deux types différents de paludisme humain Plasmodium vivax et Plasmodium malariae . En 1897, William Welch a identifié et nommé Plasmodium falciparum . Cela a été suivi par la reconnaissance des deux autres espèces de Plasmodium qui infectent l'homme : Plasmodium ovale (1922) et Plasmodium knowlesi (identifié chez les macaques à longue queue en 1931 ; chez l'homme en 1965). La contribution des insectes hôtes au cycle de vie de Plasmodium a été décrite en 1897 par Ronald Ross et en 1899 par Giovanni Batista Grassi, Amico Bignami et Giuseppe Bastianelli .

En 1966, Cyril Garnham a proposé de séparer Plasmodium en neuf sous-genres en fonction de la spécificité de l'hôte et de la morphologie du parasite. Cela comprenait quatre sous-genres qui avaient été précédemment proposés pour les espèces de Plasmodium infectant les oiseaux par A. Corradetti en 1963. Ce schéma a été développé par Sam R. Telford en 1988 lorsqu'il a reclassé les parasites Plasmodium qui infectent les reptiles, ajoutant cinq sous-genres. En 1997, G. Valkiunas a reclassé l' espèce Plasmodium infectant les oiseaux en ajoutant un cinquième sous-genre : Bennettinia .

Voir également

Remarques

Les références

Lectures complémentaires

Identification

  • Garnham, CP (1966). Parasites du paludisme et autres hémosporidies . Oxford : Blackwell. ISBN 978-0397601325.
  • Valkiunas, Gediminas (2005). Parasites du paludisme aviaire et autres hémosporidies . Boca Raton : Presse CRC. ISBN 9780415300971.

La biologie

Histoire

Liens externes