Équation de prix - Price equation

Dans la théorie de l' évolution et de la sélection naturelle , l' équation de Price (également appelée équation de Price ou théorème de Price ) décrit comment un trait ou un allèle change de fréquence au fil du temps. L'équation utilise une covariance entre un trait et l'aptitude, pour donner une description mathématique de l'évolution et de la sélection naturelle. Il permet de comprendre les effets de la transmission des gènes et de la sélection naturelle sur la fréquence des allèles au sein de chaque nouvelle génération d'une population. L'équation de Price a été dérivée par George R. Price , qui travaillait à Londres pour re-déduire les travaux de WD Hamilton sur la sélection des parents . Des exemples de l'équation de prix ont été construits pour divers cas d'évolution. L'équation des prix a également des applications en économie .

Il est important de noter que l'équation de prix n'est pas une loi physique ou biologique. Il ne s'agit pas d'une expression concise ou générale de résultats validés expérimentalement. Il s'agit plutôt d'une relation purement mathématique entre divers descripteurs statistiques de la dynamique des populations. Elle est mathématiquement valide et n'est donc pas sujette à vérification expérimentale. En termes simples, il s'agit d'une reformulation mathématique de l'expression « survie du plus apte » qui va de soi, étant donné les définitions mathématiques de « survie » et « le plus apte ».

Déclaration

L'équation de prix montre qu'un changement dans la quantité moyenne d'un trait dans une population d'une génération à l'autre ( ) est déterminé par la covariance entre les quantités du trait pour la sous - population et les fitness des sous-populations, ainsi que le changement attendu dans le montant de la valeur du trait due à la fitness, à savoir : ${\style d'affichage z}$${\style d'affichage \Delta z}$${\style d'affichage z_{i}}$${\style d'affichage i}$${\style d'affichage w_{i}}$${\displaystyle \mathrm {E} (w_{i}\Delta z_{i})}$

${\displaystyle \Delta {z}={\frac {1}{w}}\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+{\frac {1}{w}}\operatorname {E } (w_{i}\,\Delta z_{i}).}$

Voici la fitness moyenne sur la population, et et représentent respectivement la moyenne et la covariance de la population. La « forme physique » est le rapport entre le nombre moyen de descendants pour l'ensemble de la population et le nombre d'individus adultes dans la population, et c'est le même rapport uniquement pour la sous-population . ${\style d'affichage w}$${\displaystyle \operatorname {E} }$${\displaystyle \operatorname {cov} }$${\style d'affichage w}$${\style d'affichage w_{i}}$${\style d'affichage i}$

Le terme de covariance saisit les effets de la sélection naturelle ; si la covariance entre la fitness ( ) et la valeur du trait ( ) est positive , alors la valeur du trait devrait augmenter en moyenne sur la population . Si la covariance est négative, le trait est délétère et sa fréquence devrait diminuer. ${\style d'affichage w_{i}}$${\style d'affichage z_{i}}$${\style d'affichage i}$

Le deuxième terme, , représente des facteurs autres que la sélection directe qui peuvent affecter l'évolution des caractères. Ce terme peut englober la dérive génétique , le biais de mutation ou la pulsion méiotique . De plus, ce terme peut englober les effets de la sélection à plusieurs niveaux ou de la sélection de groupe . ${\displaystyle \mathrm {E} (w_{i}\Delta z_{i})}$

Price (1972) a qualifié ce terme de « changement environnemental » et a noté les deux termes en utilisant la notation de dérivée partielle (∂ _NS et ∂ _EC ). Ce concept d'environnement inclut les effets interspécifiques et écologiques. Le prix décrit ceci comme suit :

Fisher a adopté le point de vue quelque peu inhabituel de considérer la dominance et l'épistasie comme des effets environnementaux. Par exemple, il écrit (1941) : « Un changement dans la proportion de n'importe quelle paire de gènes constitue en soi un changement dans l'environnement dans lequel se trouvent les individus de l'espèce. Par conséquent, il considérait l'effet de la sélection naturelle sur M comme étant limité aux effets additifs ou linéaires des changements dans les fréquences des gènes, tandis que tout le reste - dominance, épistasie, pression démographique, climat et interactions avec d'autres espèces - il considérait comme une question de environnement.

—  GR Price (1972), le théorème fondamental de Fisher clarifié

Preuve

Supposons qu'il existe une population d' individus sur laquelle la quantité d'une caractéristique particulière varie. Ces individus peuvent être regroupés par le montant de la caractéristique que chacun affiche. Il peut y avoir aussi peu qu'un seul groupe de tous les individus (constitué d'une seule valeur partagée de la caractéristique) et autant de groupes d'un individu chacun (constitué de valeurs distinctes de la caractéristique). Indexez chaque groupe avec de sorte que le nombre de membres du groupe soit et que la valeur de la caractéristique partagée entre tous les membres du groupe soit . Supposons maintenant que le fait d' avoir la caractéristique est associé à une aptitude où le produit représente le nombre de descendants dans la génération suivante. Notons ce nombre de descendants du groupe par de sorte que . Soit la quantité moyenne de la caractéristique affichée par la progéniture du groupe . Désigne la quantité de changement de caractéristique dans le groupe par défini par ${\style d'affichage n}$${\style d'affichage n}$${\style d'affichage n}$${\style d'affichage n}$${\style d'affichage n}$${\style d'affichage i}$${\style d'affichage n_{i}}$${\style d'affichage z_{i}}$${\style d'affichage z_{i}}$ ${\style d'affichage w_{i}}$${\style d'affichage w_{i}n_{i}}$${\style d'affichage i}$${\style d'affichage n_{i}'}$${\displaystyle w_{i}=n_{i}'/n_{i}}$${\displaystyle z_{i}'}$${\style d'affichage i}$${\style d'affichage i}$${\displaystyle \Delta z_{i}}$

${\displaystyle \Delta {z_{i}}\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;z_{i}'-z_{i}}$

Prenons maintenant comme valeur caractéristique moyenne dans cette population et comme valeur caractéristique moyenne dans la génération suivante. Définir le changement de caractéristique moyenne par . C'est-à-dire, ${\style d'affichage z}$${\style d'affichage z'}$${\displaystyle \Delta {z}}$

${\displaystyle \Delta {z}\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;z'-z}$

Notez qu'il ne s'agit pas de la valeur moyenne de (car il est possible que ). Considérez également comme étant la forme physique moyenne de cette population. L'équation de prix indique : ${\displaystyle \Delta {z_{i}}}$${\displaystyle n_{i}\neq n'_{i}}$${\style d'affichage w}$

${\displaystyle w\,\Delta {z}=\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+\operatorname {E} (w_{i}\,\Delta z_{i})}$

où les fonctions et sont respectivement définies dans les équations (1) et (2) ci-dessous et sont équivalentes aux définitions traditionnelles de la moyenne d'échantillon et de la covariance ; cependant, ils ne sont pas censés être des estimations statistiques des caractéristiques d'une population. En particulier, l'équation de prix est une équation de différence déterministe qui modélise la trajectoire de la valeur moyenne réelle d'une caractéristique le long du flux d'une population réelle d'individus. En supposant que la fitness moyenne n'est pas nulle, il est souvent utile de l'écrire sous la forme ${\displaystyle \operatorname {E} }$${\displaystyle \operatorname {cov} }$${\style d'affichage w}$

${\displaystyle \Delta {z}={\frac {1}{w}}\operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+{\frac {1}{w}}\operatorname {E } (w_{i}\,\Delta z_{i})}$

Dans le cas spécifique de cette caractéristique (c'est-à-dire que l'aptitude elle-même est la caractéristique d'intérêt), l'équation de Price reformule le théorème fondamental de la sélection naturelle de Fisher . ${\displaystyle z_{i}=w_{i}}$

Pour prouver l'équation de prix, les définitions suivantes sont nécessaires. Si est le nombre d'occurrences d'une paire de nombres réels et , alors : ${\style d'affichage n_{i}}$${\style d'affichage x_{i}}$${\style d'affichage y_{i}}$

• La moyenne des valeurs est :${\style d'affichage x_{i}}$

${\displaystyle \operatorname {E} (x_{i})\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;{\frac {1}{\sum _{i}n_{i}} }\somme _{i}x_{i}n_{i}}$

${\style d'affichage (1)}$

• La covariance entre les valeurs et est :${\style d'affichage x_{i}}$${\style d'affichage y_{i}}$

${\displaystyle \operatorname {cov} (x_{i},y_{i})\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;{\frac {1}{\sum _{i} n_{i}}}\sum _{i}n_{i}[x_{i}-\operatorname {E} (x_{i})][y_{i}-\operatorname {E} (y_{i} )]=\nom_opérateur {E} (x_{i}y_{i})-\nom_opérateur {E} (x_{i})\nom_opérateur {E} (y_{i})}$

${\style d'affichage (2)}$

La notation sera également utilisée lorsque cela sera pratique. ${\displaystyle \langle x_{i}\rangle =\operatorname {E} (x_{i})}$

Supposons qu'il existe une population d'organismes qui ont tous une caractéristique génétique décrite par un nombre réel. Par exemple, des valeurs élevées du nombre représentent une acuité visuelle accrue par rapport à un autre organisme avec une valeur inférieure de la caractéristique. Des groupes peuvent être définis dans la population qui se caractérisent par la même valeur de la caractéristique. Soit indice identifier le groupe avec caractéristique et soit le nombre d'organismes dans ce groupe. Le nombre total d'organismes est alors où : ${\style d'affichage i}$${\style d'affichage z_{i}}$${\style d'affichage n_{i}}$${\style d'affichage n}$

${\displaystyle n=\sum _{i}n_{i}}$

La valeur moyenne de la caractéristique est définie comme : ${\style d'affichage z}$

${\displaystyle z\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\operatorname {E} (z_{i})={\frac {1}{n}}\sum _{i} z_{i}n_{i}}$

${\style d'affichage (3)}$

Supposons maintenant que la population se reproduise et que le nombre d'individus du groupe dans la génération suivante soit représenté par . La soi-disant fitness du groupe est définie comme le rapport entre le nombre de ses individus dans la génération suivante et le nombre de ses individus dans la génération précédente. C'est-à-dire, ${\style d'affichage i}$${\style d'affichage n'_{i}}$ ${\style d'affichage w_{i}}$${\style d'affichage i}$

${\displaystyle w_{i}={\frac {n_{i}'}{n_{i}}}}$

${\style d'affichage (4)\,}$

Ainsi, dire qu'un groupe a « une meilleure forme physique » équivaut à dire que ses membres produisent plus de descendants par individu dans la génération suivante. De même, représente le nombre total d'individus dans tous les groupes, qui peut être exprimé comme suit : ${\style d'affichage n'}$

${\displaystyle n'=\sum _{i}n'_{i}}$

De plus, la fitness moyenne de la population peut être montrée comme étant le taux de croissance de la population dans son ensemble, comme dans :

${\displaystyle w\;{\stackrel {\mathrm {def} }{=}}\;\operatorname {E} (w_{i})={\frac {1}{n}}\sum _{i} w_{i}n_{i}={\frac {1}{n}}\sum _{i}{\frac {n_{i}'}{n_{i}}}n_{i}={\frac {1}{n}}\sum _{i}n_{i}'={\frac {n'}{n}}}$

${\style d'affichage (5)}$

Bien que la population totale puisse augmenter, la proportion d'individus d'un certain groupe peut changer. En particulier, si un groupe a une meilleure condition physique qu'un autre groupe, alors le groupe de meilleure condition physique aura une plus grande augmentation de représentation dans la prochaine génération que le groupe de moins bonne condition physique. La forme physique moyenne représente la croissance de la population, et les groupes dont la forme physique est inférieure à la moyenne auront tendance à diminuer proportionnellement, tandis que les groupes dont la forme physique est supérieure à la moyenne auront tendance à augmenter proportionnellement.

Parallèlement à l'évolution de la proportion d'individus dans chaque groupe au fil du temps, les valeurs des traits au sein d'un même groupe peuvent varier légèrement d'une génération à l'autre (par exemple, en raison d'une mutation ). Ces deux pressions combinées entraîneront une modification de la valeur moyenne de la caractéristique sur l'ensemble de la population au fil du temps. En supposant que la valeur de a changé exactement du même montant pour tous les membres du groupe d'origine, dans la nouvelle génération du groupe, la valeur moyenne de la caractéristique est : ${\displaystyle z'_{i}}$${\style d'affichage z'}$

${\displaystyle z'={\frac {1}{n'}}\sum _{i}z'_{i}n_{i}'}$

${\style d'affichage (6)}$

où sont les valeurs (éventuellement nouvelles) de la caractéristique dans le groupe . L'équation (2) montre que : ${\displaystyle z'_{i}}$${\style d'affichage i}$

${\displaystyle \operatorname {cov} (w_{i},z_{i})=\operatorname {E} (w_{i}z_{i})-wz}$

${\style d'affichage (7)}$

Appelez le changement de valeur caractéristique des populations parent aux populations enfants de sorte que . Comme on le voit dans l'équation (1), l'opérateur de valeur attendue est linéaire , donc ${\displaystyle \Delta z_{i}}$${\displaystyle \Delta z_{i}=z'_{i}-z_{i}}$${\displaystyle \operatorname {E} }$

${\displaystyle \operatorname {E} (w_{i}\,\Delta z_{i})=\operatorname {E} (w_{i}z'_{i})-\operatorname {E} (w_{i }z_{i})}$

${\style d'affichage (8)}$

La combinaison des équations (7) et (8) conduit à

${\displaystyle \operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+\operatorname {E} (w_{i}\,\Delta z_{i})=\left[\operatorname {E} (w_ {i}z_{i})-wz\right]+\left[\operatorname {E} (w_{i}z'_{i})-\operatorname {E} (w_{i}z_{i}) \right]=\operatorname {E} (w_{i}z'_{i})-wz}$

${\style d'affichage (9)}$

Calculons maintenant le premier terme de l'égalité ci-dessus. D'après l'équation (1), nous savons que :

${\displaystyle \operatorname {E} (w_{i}z'_{i})={\frac {1}{n}}\sum _{i}w_{i}z'_{i}n_{i }}$

En remplaçant la définition de fitness, (équation (4)), nous obtenons : ${\textstyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}}$

${\displaystyle \operatorname {E} (w_{i}z'_{i})={\frac {1}{n}}\sum _{i}{\frac {n'_{i}}{n_ {i}}}z'_{i}n_{i}={\frac {1}{n}}\sum _{i}n'_{i}z'_{i}={\frac {n '}{n}}~{\frac {1}{n'}}\sum _{i}z'_{i}n'_{i}}$

${\style d'affichage (10)}$

Ensuite, la substitution des définitions de fitness moyen ( ) de l'équation (5) et des caractéristiques moyennes des enfants ( ) de l'équation (6) donne l'équation de Price : ${\textstyle w={\frac {n'}{n}}}$${\textstyle z'}$

${\displaystyle \operatorname {cov} (w_{i},z_{i})+\operatorname {E} (w_{i}\,\Delta z_{i})=wz'-wz=w\,\Delta z\,}$

Dérivation de l'équation de prix en temps continu

Considérons un ensemble de groupes avec qui sont caractérisés par un trait particulier, noté . Le nombre d'individus appartenant au groupe connaît une croissance exponentielle :${\style d'affichage i=1,...,n}$${\style d'affichage x_{i}}$${\style d'affichage n_{i}}$${\style d'affichage i}$

où correspond à l'aptitude du groupe. Nous voulons dériver une équation décrivant l'évolution temporelle de la valeur attendue du trait :${\displaystyle f_{i}}$Sur la base de la règle de la chaîne , nous pouvons dériver une équation différentielle ordinaire :

$${\displaystyle {\begin{aligned}{d\mu \over {dt}}&=\sum _{i}{\partial \mu \over {\partial p_{i}}}{dp_{i} \over {dt}}+\sum _{i}{\partial \mu \over {\partial x_{i}}}{dx_{i} \over {dt}}\\&=\sum _{i}x_{ i}{dp_{i} \over {dt}}+\sum _{i}p_{i}{dx_{i} \over {dt}}\\&=\sum _{i}x_{i}{ dp_{i} \over {dt}}+\mathbb {E} \left({dx \over {dt}}\right)\end{aligned}}}$$

Une autre application de la règle de la chaîne pour nous donne :${\displaystyle dp_{i}/dt}$

$${\displaystyle {dp_{i} \over {dt}}=\sum _{j}{\partial p_{i} \over {\partial n_{j}}}{dn_{j} \over {dt}} ,\quad {\partial p_{i} \over {\partial n_{j}}}={\begin{cas}-p_{i}/N,\quad &i\neq j\\(1-p_{i })/N,\quad &i=j\end{cas}}}$$

La somme des composants nous donne que :

$${\displaystyle {\begin{aligned}{dp_{i} \over {dt}}&=p_{i}\left(f_{i}-\sum _{j}p_{j}f_{j}\right )\\&=p_{i}\left[f_{i}-\mathbb {E} (f)\right]\end{aligned}}}$$

qui est également connue sous le nom d' équation du

réplicateur . Maintenant, notez que :

$${\displaystyle {\begin{aligned}\sum _{i}x_{i}{dp_{i} \over {dt}}&=\sum _{i}p_{i}x_{i}\left[f_ {i}-\mathbb {E} (f)\right]\\&=\mathbb {E} \left\{x_{i}\left[f_{i}-\mathbb {E} (f)\right ]\right\}\\&={\text{Cov}}(x,f)\end{aligned}}}$$

Par conséquent, en rassemblant tous ces composants, nous arrivons à l'équation de prix en temps continu :

$${\displaystyle {d \over {dt}}\mathbb {E} (x)=\underbrace {{\text{Cov}}(x,f)} _{\text{Effet de sélection}}+\underbrace {\ mathbb {E} ({\dot {x}})} _{\text{Effet dynamique}}}$$

Équation de prix simple

Lorsque les valeurs caractéristiques ne changent pas de la génération parente à la génération enfant, le deuxième terme de l'équation de prix devient zéro, ce qui donne une version simplifiée de l'équation de prix : ${\style d'affichage z_{i}}$

${\displaystyle w\,\Delta z=\operatorname {cov} \left(w_{i},z_{i}\right)}$

qui peut être reformulé comme :

${\displaystyle \Delta z=\operatorname {cov} \left(v_{i},z_{i}\right)}$

où est la fitness fractionnaire : . ${\displaystyle v_{i}}$${\displaystyle v_{i}=w_{i}/w}$

Cette simple équation de prix peut être prouvée en utilisant la définition de l'équation (2) ci-dessus. Il fait cette déclaration fondamentale sur l'évolution : « Si une certaine caractéristique héréditaire est corrélée à une augmentation de l'aptitude fractionnelle, la valeur moyenne de cette caractéristique dans la population enfant sera augmentée par rapport à celle de la population parente.

Applications

L'équation de prix peut décrire n'importe quel système qui change au fil du temps, mais est le plus souvent appliquée en biologie évolutive. L' évolution de la vue fournit un exemple de sélection directionnelle simple. L' évolution de l'anémie falciforme montre comment un avantage hétérozygote peut affecter l'évolution des traits. L'équation de prix peut également être appliquée à des traits dépendants du contexte de la population tels que l'évolution des rapports de masculinité . De plus, l'équation de prix est suffisamment flexible pour modéliser des traits de second ordre tels que l' évolution de la mutabilité . L'équation de prix fournit également une extension à l'effet fondateur qui montre l'évolution des caractéristiques de la population dans différents établissements

Suffisance dynamique et équation de prix simple

Parfois, le modèle génétique utilisé code suffisamment d'informations dans les paramètres utilisés par l'équation de prix pour permettre le calcul des paramètres pour toutes les générations suivantes. Cette propriété est appelée suffisance dynamique. Par souci de simplicité, ce qui suit examine la suffisance dynamique pour l'équation de prix simple, mais est également valable pour l'équation de prix complète.

En se référant à la définition de l'équation (2), l'équation de prix simple pour le caractère peut être écrite : ${\style d'affichage z}$

${\displaystyle w(z'-z)=\langle w_{i}z_{i}\rangle -wz}$

Pour la deuxième génération :

${\displaystyle w'(z''-z')=\langle w'_{i}z'_{i}\rangle -w'z'}$

L'équation de prix simple pour ne nous donne que la valeur de pour la première génération, mais ne nous donne pas la valeur de et , qui sont nécessaires pour calculer pour la deuxième génération. Les variables et peuvent toutes deux être considérées comme des caractéristiques de la première génération, de sorte que l'équation de prix peut également être utilisée pour les calculer : ${\style d'affichage z}$${\style d'affichage z'}$${\style d'affichage w'}$${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle }$${\style d'affichage z''}$${\style d'affichage w_{i}}$${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle }$

${\displaystyle {\begin{aligned}w(w'-w)&=\langle w_{i}^{2}\rangle -w^{2}\\w\left(\langle w'_{i} z'_{i}\rangle -\langle w_{i}z_{i}\rangle \right)&=\langle w_{i}^{2}z_{i}\rangle -w\langle w_{i} z_{i}\rangle \end{aligné}}}$

Les cinq variables de génération 0 , , , , et doivent être connues avant de procéder au calcul des trois variables de première génération , , et , qui sont nécessaires pour calculer pour la deuxième génération. On voit qu'en général l'équation de prix ne peut pas être utilisée pour se propager dans le temps à moins qu'il n'y ait un moyen de calculer les moments supérieurs et à partir des moments inférieurs d'une manière indépendante de la génération. La suffisance dynamique signifie que de telles équations peuvent être trouvées dans le modèle génétique, permettant à l'équation de Price d'être utilisée seule comme propagateur de la

dynamique du modèle dans le temps. ${\style d'affichage w}$${\style d'affichage z}$${\displaystyle \langle w_{i}z_{i}\rangle }$${\displaystyle \langle w_{i}^{2}\rangle }$${\displaystyle \langle w_{i}^{2}z_{i}}$${\style d'affichage w'}$${\style d'affichage z'}$${\displaystyle \langle w'_{i}z'_{i}\rangle }$${\style d'affichage z''}$${\displaystyle \langle w_{i}^{n}\rangle }$${\displaystyle \langle w_{i}^{n}z_{i}\rangle }$

Équation du prix complet

L'équation de prix simple était basée sur l'hypothèse que les caractères ne changent pas au cours d'une génération. Si l'on suppose qu'ils changent, étant donné qu'il s'agit de la valeur du caractère dans la population enfant, alors l'équation de prix complète doit être utilisée. Un changement de caractère peut se produire de plusieurs manières. Les deux exemples suivants illustrent deux de ces possibilités, dont chacune introduit un nouvel aperçu de l'équation des prix. ${\style d'affichage z_{i}}$${\style d'affichage z_{i}}$

Forme physique du génotype

Nous nous concentrons sur l'idée de la fitness du génotype. L'index indique le génotype et le nombre de génotypes types dans la population enfantine est : ${\style d'affichage i}$${\style d'affichage i}$

${\displaystyle n'_{i}=\sum _{j}w_{ji}n_{j}\,}$

ce qui donne la forme physique :

${\displaystyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}}$

Puisque la mutabilité individuelle ne change pas, les mutabilités moyennes seront : ${\style d'affichage z_{i}}$

${\displaystyle {\begin{aligned}z&={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\z'&={\frac {1}{n' }}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{aligned}}}$

avec ces définitions, la simple équation de prix s'applique maintenant.

Remise en forme de lignée

Dans ce cas, nous voulons examiner l'idée que la forme physique est mesurée par le nombre d'enfants d'un organisme, quel que soit leur génotype. Notez que nous avons maintenant deux méthodes de regroupement, par lignée et par génotype. C'est cette complication qui introduira la nécessité de l'équation de prix complète. Le nombre d'enfants d'un organisme de type est : ${\style d'affichage i}$

${\displaystyle n'_{i}=n_{i}\sum _{j}w_{ij}\,}$

ce qui donne la forme physique :

${\displaystyle w_{i}={\frac {n'_{i}}{n_{i}}}=\sum _{j}w_{ij}}$

Nous avons maintenant des caractères dans la population enfant qui sont le caractère moyen du -ème parent. ${\style d'affichage i}$

${\displaystyle z'_{j}={\frac {\sum _{i}n_{i}z_{i}w_{ij}}{\sum _{i}n_{i}w_{ij}}} }$

avec des caractères globaux :

${\displaystyle {\begin{aligned}z&={\frac {1}{n}}\sum _{i}z_{i}n_{i}\\z'&={\frac {1}{n' }}\sum _{i}z_{i}n'_{i}\end{aligned}}}$

avec ces définitions, l'équation de prix complète s'applique maintenant.

Critique

L'utilisation du changement de caractéristique moyenne ( ) par génération comme mesure du progrès évolutif n'est pas toujours appropriée. Il peut y avoir des cas où la moyenne reste inchangée (et la covariance entre fitness et caractéristique est nulle) alors que l'évolution est néanmoins en cours. ${\style d'affichage z'-z}$

Une discussion critique de l'utilisation de l'équation de prix se trouve dans van Veelen (2005), van Veelen et al . (2012) et van Veelen (2020). Frank (2012) discute de la critique de van Veelen et al . (2012).

Références culturelles

L'équation de Price figure dans l'intrigue et le titre du thriller de 2008 WΔZ .

L'équation du prix figure également dans les affiches du jeu informatique BioShock 2 , dans lequel un consommateur d'un tonique « Brain Boost » est vu dérivant l'équation du prix tout en lisant simultanément un livre. Le jeu se déroule dans les années 1950, bien avant les travaux de Price.

Voir également

• Exemples d'équations de prix

Les références

Lectures complémentaires

• Frank, SA (1995). "Les contributions de George Price à la génétique évolutive" (PDF) . Journal de biologie théorique . 175 (3) : 373-388. CiteSeerX  10.1.1.136.7803 . doi : 10.1006/jtbi.1995.0148 . PMID  7475081 .
• Frank, SA (1997). « L'équation de prix, le théorème fondamental de Fisher, la sélection de la parenté et l'analyse causale » (PDF) . Évolution . 51 (6) : 1712-1729. doi : 10.2307/2410995 . JSTOR  2410995 . PMID  28565119 .
• Gardner, A. (2008). "L'équation des prix" (PDF) . Cour. Biol . 18 (5) : R198–R202. doi : 10.1016/j.cub.2008.01.005 . PMID  18334191 . S2CID  1169263 . Archivé de l'original (PDF) le 2008-12-16.
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• « Comment quitter l'équation des prix : un didacticiel d'auto-assistance en ligne » .
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