Cortex auditif - Auditory cortex
| Cortex auditif | |
|---|---|
Zones de Brodmann 41 et 42 du cerveau humain , partie du cortex auditif
| |
 Le cortex auditif est surligné en rose et interagit avec les autres zones mises en évidence ci-dessus
| |
| Des détails | |
| Identifiants | |
| Latin | Cortex auditif |
| Engrener | D001303 |
| NeuroNames | 1354 |
| FMA | 226221 |
| Termes anatomiques de la neuroanatomie | |
Le cortex auditif est la partie du lobe temporal qui traite les informations auditives chez l'homme et de nombreux autres vertébrés . C'est une partie du système auditif , exécutant des fonctions de base et supérieures dans l' audition , telles que les relations possibles avec le changement de langue . Il est situé bilatéralement, à peu près sur les côtés supérieurs des lobes temporaux - chez l'homme, se courbant vers le bas et sur la surface médiale, sur le plan temporal supérieur, dans le sillon latéral et comprenant des parties du gyri temporal transverse et du gyrus temporal supérieur , y compris le planum polare et le planum temporale (environ zones de Brodmann 41 et 42 et partiellement 22 ).
Le cortex auditif participe à l'analyse spectrotemporelle, c'est-à-dire temporelle et fréquentielle, des entrées transmises par l'oreille. Le cortex filtre ensuite et transmet les informations au double flux de traitement de la parole. La fonction du cortex auditif peut aider à expliquer pourquoi des lésions cérébrales particulières conduisent à des résultats particuliers. Par exemple, une destruction unilatérale, dans une région de la voie auditive au-dessus du noyau cochléaire , entraîne une légère perte auditive, tandis que la destruction bilatérale entraîne une surdité corticale .
Structure
Le cortex auditif était auparavant subdivisé en zones de projection primaire (A1) et secondaire (A2) et en zones d'association supplémentaires. Les divisions modernes du cortex auditif sont le noyau (qui comprend le cortex auditif primaire, A1), la ceinture (cortex auditif secondaire, A2) et le parabelt (cortex auditif tertiaire, A3). La ceinture est la zone entourant immédiatement le noyau; le parabelt est adjacent au côté latéral de la ceinture.
En plus de recevoir des entrées des oreilles via les parties inférieures du système auditif, il transmet également des signaux à ces zones et est interconnecté avec d'autres parties du cortex cérébral. Au sein du noyau (A1), sa structure préserve la tonotopie , la représentation ordonnée de la fréquence, en raison de sa capacité à cartographier les fréquences basses à hautes correspondant respectivement à l'apex et à la base de la cochlée .
Les données sur le cortex auditif ont été obtenues grâce à des études sur des rongeurs, des chats, des macaques et d'autres animaux. Chez l'homme, la structure et la fonction du cortex auditif ont été étudiées en utilisant l'imagerie par résonance magnétique fonctionnelle (IRMf), l' électroencéphalographie (EEG) et l' électrocorticographie .
Développement
Comme de nombreuses zones du néocortex, les propriétés fonctionnelles du cortex auditif primaire adulte (A1) dépendent fortement des sons rencontrés au début de la vie. Ceci a été mieux étudié en utilisant des modèles animaux, en particulier des chats et des rats. Chez le rat, l'exposition à une fréquence unique au cours des jours postnatals (P) 11 à 13 peut entraîner une multiplication par 2 de la représentation de cette fréquence dans A1. Il est important de noter que le changement est persistant, en ce qu'il dure tout au long de la vie de l'animal, et spécifique, en ce que la même exposition en dehors de cette période n'entraîne aucun changement durable dans la tonotopie de A1. Le dimorphisme sexuel au sein du cortex auditif peut être observé chez l'homme entre les mâles chez les femelles à travers le planum temporale, englobant la région de Wernicke, car le planum temporale chez les mâles a été observé comme ayant un plus grand volume de planum temporale en moyenne, reflétant des études antérieures discutant des interactions entre les sexes hormones et développement cérébral asymétrique.
Fonction
Comme pour les autres aires corticales sensorielles primaires, les sensations auditives n'atteignent la perception que si elles sont reçues et traitées par une aire corticale . Les preuves de cela proviennent d' études sur les lésions chez des patients humains qui ont subi des dommages aux zones corticales à cause de tumeurs ou d' accidents vasculaires cérébraux , ou d'expérimentations animales dans lesquelles les zones corticales ont été désactivées par des lésions chirurgicales ou d'autres méthodes. Les dommages au cortex auditif chez l'homme entraînent une perte de toute conscience du son, mais une capacité à réagir par réflexe aux sons demeure car il y a beaucoup de traitement sous-cortical dans le tronc cérébral auditif et le mésencéphale .
Les neurones du cortex auditif sont organisés en fonction de la fréquence du son auquel ils répondent le mieux. Les neurones à une extrémité du cortex auditif répondent le mieux aux basses fréquences ; les neurones de l'autre répondent mieux aux hautes fréquences. Il existe plusieurs zones auditives (tout comme les multiples zones du cortex visuel ), qui peuvent être distinguées anatomiquement et sur la base du fait qu'elles contiennent une "carte de fréquence" complète. Le but de cette carte de fréquence (appelée carte tonotopique ) reflète probablement le fait que la cochlée est disposée en fonction de la fréquence du son. Le cortex auditif est impliqué dans des tâches telles que l'identification et la ségrégation des « objets auditifs » et l'identification de l'emplacement d'un son dans l'espace. Par exemple, il a été montré que A1 encode les aspects complexes et abstraits des stimuli auditifs sans encoder leurs aspects "bruts" comme le contenu fréquentiel, la présence d'un son distinct ou ses échos.
Les scans du cerveau humain ont indiqué qu'une partie périphérique de cette région du cerveau est active lorsqu'on essaie d'identifier la hauteur musicale . Les cellules individuelles sont constamment excitées par des sons à des fréquences spécifiques, ou des multiples de cette fréquence .
Le cortex auditif joue un rôle important mais ambigu dans l'audition. Lorsque les informations auditives passent dans le cortex, les détails de ce qui se passe exactement ne sont pas clairs. Il existe un grand degré de variation individuelle dans le cortex auditif, comme l'a noté le biologiste anglais James Beament , qui a écrit : « Le cortex est si complexe que le plus que nous puissions espérer est de le comprendre en principe, puisque les preuves que nous ont suggère qu'il n'y a pas deux cortex fonctionnant exactement de la même manière."
Dans le processus auditif, plusieurs sons sont transduits simultanément. Le rôle du système auditif est de décider quels composants forment le lien sonore. Beaucoup ont supposé que ce lien est basé sur l'emplacement des sons. Cependant, il existe de nombreuses distorsions du son lorsqu'il est réfléchi sur différents supports, ce qui rend cette réflexion peu probable. Le cortex auditif forme des groupements basés sur des fondamentaux ; en musique, par exemple, cela inclurait l' harmonie , le timing et la hauteur .
Le cortex auditif primaire se situe dans le gyrus temporal supérieur du lobe temporal et s'étend dans le sillon latéral et le gyri temporal transverse (également appelé gyri de Heschl ). Le traitement final du son est ensuite effectué par les lobes pariétal et frontal du cortex cérébral humain . Les études animales indiquent que les champs auditifs du cortex cérébral reçoivent une entrée ascendante du thalamus auditif et qu'ils sont interconnectés sur le même hémisphère cérébral et sur les hémisphères opposés .
Le cortex auditif est composé de champs qui diffèrent les uns des autres par leur structure et leur fonction. Le nombre de champs varie selon les espèces, d'aussi peu que 2 chez les rongeurs à jusqu'à 15 chez le singe rhésus . Le nombre, l'emplacement et l'organisation des champs dans le cortex auditif humain ne sont pas connus à l'heure actuelle. Ce que l'on sait du cortex auditif humain provient d'une base de connaissances acquises à partir d'études chez les mammifères , y compris les primates, utilisées pour interpréter les tests électrophysiologiques et les études d' imagerie fonctionnelle du cerveau chez l'homme.
Lorsque chaque instrument d'un orchestre symphonique ou d' un groupe de jazz joue la même note, la qualité de chaque son est différente, mais le musicien perçoit chaque note comme ayant la même hauteur. Les neurones du cortex auditif du cerveau sont capables de répondre à la tonalité. Des études chez le singe ouistiti ont montré que les neurones sélectifs de la tonalité sont situés dans une région corticale près du bord antérolatéral du cortex auditif primaire. Cet emplacement d'une zone sélective de hauteur a également été identifié dans des études d'imagerie fonctionnelle récentes chez l'homme.
Le cortex auditif primaire est modulé par de nombreux neurotransmetteurs , dont la noradrénaline , dont il a été démontré qu'il diminue l'excitabilité cellulaire dans toutes les couches du cortex temporal . L' activation des récepteurs adrénergiques alpha-1 , par la noradrénaline, diminue les potentiels postsynaptiques excitateurs glutamatergiques au niveau des récepteurs AMPA .
Relation avec le système auditif
Le cortex auditif est l'unité de traitement du son la plus organisée du cerveau. Cette zone du cortex est le nœud neural de l'audition et, chez l'homme, du langage et de la musique. Le cortex auditif est divisé en trois parties distinctes : le cortex auditif primaire, secondaire et tertiaire. Ces structures sont formées concentriquement les unes autour des autres, avec le cortex primaire au milieu et le cortex tertiaire à l'extérieur.
Le cortex auditif primaire est organisé tonotopiquement , ce qui signifie que les cellules voisines du cortex répondent aux fréquences voisines. La cartographie tonotopique est préservée dans la majeure partie du circuit d'audition. Le cortex auditif primaire reçoit une entrée directe du noyau genouillé médian du thalamus et est donc censé identifier les éléments fondamentaux de la musique, tels que la hauteur et le volume .
Une étude de la réponse évoquée de chatons atteints de surdité congénitale a utilisé des potentiels de champ locaux pour mesurer la plasticité corticale dans le cortex auditif. Ces chatons ont été stimulés et mesurés par rapport à un témoin (un chat sourd congénitalement non stimulé (CDC)) et des chats entendants normaux. Les potentiels de champ mesurés pour les CDC stimulés artificiellement étaient finalement beaucoup plus forts que ceux d'un chat auditif normal. Ce résultat est en accord avec une étude d'Eckart Altenmuller, dans laquelle il a été observé que les étudiants qui ont reçu une instruction musicale avaient une plus grande activation corticale que ceux qui n'en ont pas reçu.
Le cortex auditif a des réponses distinctes aux sons de la bande gamma . Lorsque les sujets sont exposés à trois ou quatre cycles d'un clic de 40 hertz , un pic anormal apparaît dans les données EEG , qui n'est pas présent pour les autres stimuli. Le pic d'activité neuronale corrélé à cette fréquence n'est pas limité à l'organisation tonotopique du cortex auditif. Il a été théorisé que les fréquences gamma sont des fréquences de résonance de certaines zones du cerveau et semblent également affecter le cortex visuel. Il a été démontré que l'activation de la bande gamma (25 à 100 Hz) est présente lors de la perception d'événements sensoriels et du processus de reconnaissance. Dans une étude réalisée en 2000 par Kneif et ses collègues, les sujets ont été présentés avec huit notes de musique sur des airs bien connus, tels que Yankee Doodle et Frère Jacques . Au hasard, les sixième et septième notes ont été omises et un électroencéphalogramme , ainsi qu'un magnétoencéphalogramme ont chacun été utilisés pour mesurer les résultats neuronaux. Plus précisément, la présence d'ondes gamma, induites par la tâche auditive à accomplir, a été mesurée à partir des tempes des sujets. La réponse au stimulus omis (OSR) était située dans une position légèrement différente ; 7 mm plus antérieur, 13 mm plus médial et 13 mm plus supérieur par rapport aux ensembles complets. Les enregistrements OSR étaient également caractéristiquement plus faibles en ondes gamma par rapport à l'ensemble musical complet. Les réponses évoquées au cours des sixième et septième notes omises sont supposées être imaginées et étaient typiquement différentes, en particulier dans l' hémisphère droit . Le cortex auditif droit s'est longtemps avéré plus sensible à la tonalité (haute résolution spectrale), tandis que le cortex auditif gauche s'est avéré plus sensible aux différences séquentielles infimes (changements temporels rapides) dans le son, comme dans la parole.
La tonalité est représentée dans plus d'endroits que le cortex auditif ; une autre zone spécifique est le cortex préfrontal rostromédial (RMPFC). Une étude a exploré les zones du cerveau qui étaient actives pendant le traitement de la tonalité, à l' aide de l' IRMf . Les résultats de cette expérience ont montré une activation préférentielle dépendante du niveau d'oxygène dans le sang de voxels spécifiques dans RMPFC pour des arrangements tonaux spécifiques. Bien que ces collections de voxels ne représentent pas les mêmes arrangements tonaux entre les sujets ou au sein des sujets sur plusieurs essais, il est intéressant et informatif que RMPFC, un domaine qui n'est généralement pas associé à l'audition, semble coder pour des arrangements tonaux immédiats à cet égard. La RMPFC est une sous-section du cortex préfrontal médian , qui se projette dans de nombreuses zones diverses, y compris l' amygdale , et est censée aider à l'inhibition des émotions négatives .
Une autre étude a suggéré que les personnes qui ressentent des « frissons » en écoutant de la musique ont un volume plus élevé de fibres reliant leur cortex auditif aux zones associées au traitement émotionnel.
Dans une étude portant sur l'écoute dichotique de la parole, dans laquelle un message est présenté à l'oreille droite et un autre à l'oreille gauche, il a été constaté que les participants choisissaient des lettres avec des arrêts (p. b') beaucoup plus souvent lorsqu'il est présenté à l'oreille droite qu'à la gauche. Cependant, lorsqu'on leur a présenté des sons phonémiques de plus longue durée, tels que des voyelles, les participants n'ont favorisé aucune oreille en particulier. En raison de la nature controlatérale du système auditif, l'oreille droite est connectée à l'aire de Wernicke, située dans la section postérieure du gyrus temporal supérieur dans l'hémisphère cérébral gauche.
Les sons entrant dans le cortex auditif sont traités différemment selon qu'ils s'enregistrent ou non comme de la parole. Lorsque les gens écoutent la parole, selon les hypothèses des modes de parole forts et faibles , ils engagent respectivement des mécanismes perceptifs propres à la parole ou engagent leur connaissance de la langue dans son ensemble.
Voir également
Les références
Liens externes
- ancil-77 chez NeuroNames : zone 41
- ancil-78 à NeuroNames : zone 42