Pseudopodes - Pseudopodia

Amoeba proteus étendant les pseudopodes lobés

Un pseudopode ou pseudopode (pluriel : pseudopodes ou pseudopodes ) est une projection temporaire en forme de bras d'une membrane cellulaire eucaryote qui se développe dans le sens du mouvement. Remplis de cytoplasme , les pseudopodes sont principalement constitués de filaments d' actine et peuvent également contenir des microtubules et des filaments intermédiaires . Les pseudopodes sont utilisés pour la motilité et l' ingestion . On les trouve souvent dans les amibes .

Différents types de pseudopodes peuvent être classés par leurs apparences distinctes. Les lamellipodes sont larges et minces. Les filopodes sont minces, filiformes et sont soutenus en grande partie par des microfilaments. Les lobopodes sont bulbeux et amibiens. Les réticulopodes sont des structures complexes portant des pseudopodes individuels qui forment des filets irréguliers. Les axopodes sont du type phagocytose avec de longs pseudopodes minces soutenus par des réseaux de microtubules complexes enveloppés de cytoplasme; ils réagissent rapidement au contact physique.

Certaines cellules pseudopodiales sont capables d'utiliser plusieurs types de pseudopodes selon la situation : la plupart d'entre elles utilisent une combinaison de lamellipodes et de filopodes pour migrer (comme les cellules cancéreuses métastatiques). Les fibroblastes du prépuce humain peuvent utiliser une migration à base de lamellipodes ou de lobopodes dans une matrice 3D en fonction de l'élasticité de la matrice.

Généralement, plusieurs pseudopodes naissent de la surface du corps ( polypodes , par exemple, Amoeba proteus ), ou un seul pseudopode peut se former à la surface du corps ( monopodes , comme Entamoeba histolytica ).

Les cellules qui fabriquent les pseudopodes sont généralement appelées amiboïdes .

Formation

Par signal extracellulaire

Pour se diriger vers une cible, la cellule utilise la chimiotaxie . Il détecte les molécules de signalisation extracellulaires, les chimioattractants (par exemple l'AMPc pour les cellules de Dictyostelium ), pour étendre les pseudopodes au niveau de la zone membranaire faisant face à la source de ces molécules.

Les chimioattractants se lient aux récepteurs couplés aux protéines G , qui activent les GTPases de la famille Rho (par exemple Cdc42, Rac) via les protéines G .

Les Rho GTPases sont capables d'activer le WASp qui à son tour active le complexe Arp2/3 qui sert de site de nucléation pour la polymérisation de l'actine . Les polymères d'actine poussent ensuite la membrane au fur et à mesure de leur croissance, formant le pseudopode. Le pseudopode peut alors adhérer à une surface via ses protéines d'adhésion (par exemple les intégrines ), puis tirer le corps de la cellule vers l'avant via la contraction d'un complexe actine-myosine dans le pseudopode. Ce type de locomotion est appelé mouvement amiboïde .

Les Rho GTPases peuvent également activer la phosphatidylinositol 3-kinase (PI3K) qui recrute le PIP 3 vers la membrane au niveau du bord d'attaque et détache l' enzyme dégradant le PIP 3 PTEN de la même zone de la membrane. PIP 3 réactive ensuite les GTPases via la stimulation GEF . Cela sert de boucle de rétroaction pour amplifier et maintenir la présence de GTPase locale au bord d'attaque.

Sinon, les pseudopodes ne peuvent pas se développer sur d'autres côtés de la membrane que le bord d'attaque car les filaments de myosine les empêchent de s'étendre. Ces filaments de myosine sont induits par le GMP cyclique chez D. discoideum ou la Rho kinase chez les neutrophiles par exemple.

Sans signal extracellulaire

Dans le cas où il n'y a pas de signal extracellulaire, toutes les cellules en mouvement naviguent dans des directions aléatoires, mais elles peuvent garder la même direction pendant un certain temps avant de tourner. Cette fonctionnalité permet aux cellules d'explorer de vastes zones de colonisation ou de rechercher un nouvel indice extracellulaire.

Dans les cellules de Dictyostelium , un pseudopode peut se former soit de novo normalement, soit à partir d'un pseudopode existant, formant un pseudopode en forme de Y.

Les pseudopodes en forme de Y sont utilisés par Dictyostelium pour avancer relativement droit en alternant entre la rétraction de la branche gauche ou droite du pseudopode. Les pseudopodes de novo se forment à des côtés différents de ceux préexistants, ils sont utilisés par les cellules pour tourner.

Les pseudopodes en forme de Y sont plus fréquents que les pseudopodes de novo , ce qui explique la préférence de la cellule pour continuer à se déplacer dans la même direction. Cette persistance est modulée par les voies de signalisation PLA2 et cGMP.

Les fonctions

Les fonctions des pseudopodes comprennent la locomotion et l'ingestion :

  • Les pseudopodes sont essentiels pour détecter les cibles qui peuvent ensuite être englouties; les pseudopodes engloutis sont appelés pseudopodes de phagocytose . Un exemple courant de ce type de cellule amiboïde est le macrophage .
  • Ils sont également essentiels à la locomotion de type amiboïde. Les cellules souches mésenchymateuses humaines sont un bon exemple de cette fonction : ces cellules migratrices sont responsables du remodelage in utero ; par exemple, dans la formation du disque germinatif trilaminaire pendant la gastrulation .

Morphologie

Les formes de pseudopodes, de gauche : polypodiale et lobée ; monopodiale et lobée; filose; conique; réticulé; actinopodes effilés; actinopodes non effilés

Les pseudopodes peuvent être classés en plusieurs variétés selon le nombre de projections (monopodes et polypodes), et selon leur aspect :

Lamellipodes

Les lamellipodes sont des pseudopodes larges et plats utilisés dans la locomotion. Ils sont soutenus par des microfilaments qui se forment au bord d'attaque, créant un réseau interne en forme de maille.

Filopodes

Les filopodes (ou pseudopodes filoses) sont minces et filiformes aux extrémités pointues, constitués principalement d' ectoplasme . Ces formations sont soutenues par des microfilaments qui, contrairement aux filaments de lamellipodes avec leur actine en forme de filet, forment des faisceaux lâches par réticulation . Cette formation est en partie due au regroupement de protéines telles que les fimbrines et les fascines . Des filopodes sont observés dans certaines cellules animales : dans une partie de Filosa ( Rhizaria ), chez « Testaceafilosia », chez Vampyrellidae et Pseudosporida ( Rhizaria ) et chez Nucleariida ( Opisthokonta ).

Lobopodes

Les lobopodes (ou pseudopodes lobés) sont bulbeux, courts et arrondis. Ces pseudopodes tubulaires en forme de doigt contiennent à la fois un ectoplasme et un endoplasme . On les trouve dans différents types de cellules, notamment chez les Lobosa et autres Amoebozoa et chez certains Heterolobosea ( Excavata ).

Des lobopodes à haute pression peuvent également être trouvés dans les fibroblastes humains voyageant à travers un réseau complexe de matrice 3D (par exemple , derme de mammifère , matrice dérivée de cellules). Contrairement aux autres pseudopodes utilisant la pression exercée par la polymérisation de l'actine sur la membrane pour s'étendre, les lobopodes fibroblastiques utilisent le mécanisme du piston nucléaire consistant à tirer le noyau via la contractilité de l'actomyosine pour pousser le cytoplasme qui à son tour pousse la membrane, conduisant à la formation de pseudopodes. Pour se produire, cette migration de fibroblastes basée sur les lobopodes a besoin de nesprin 3 , d' intégrines , de RhoA , de ROCK et de myosine II . Sinon, les lobopodes sont souvent accompagnés de petites bulles latérales se formant le long du côté de la cellule, probablement en raison de la pression intracellulaire élevée lors de la formation des lobopodes, augmentant la fréquence de rupture de la membrane plasmique et du cortex.

Réticulopodes

Les réticulopodes (ou pseudopodes réticulés) sont des formations complexes dans lesquelles des pseudopodes individuels sont fusionnés et forment des filets irréguliers. La fonction principale des réticulopodes, également connus sous le nom de myxopodes, est l'ingestion de nourriture, la locomotion étant une fonction secondaire. Reticulopods sont typiques de foraminifères , Chlorarachnea , Gromia et Filoreta (Rhizaria).

Axopodie

Les axopodes (également appelés actinopodes) sont des pseudopodes étroits contenant des réseaux complexes de microtubules enveloppés de cytoplasme. Les axopodes sont principalement responsables de la phagocytose en se rétractant rapidement en réponse à un contact physique. Ces pseudopodes sont principalement des structures de collecte de nourriture. Ils sont observés chez " Radiolaria " et " Heliozoa ".

Les références