Rafflesiacées - Rafflesiaceae

Rafflesiacées
Rafflesia keithii (13890819315).jpg
Fleur de Rafflesia keithii
Classement scientifique e
Royaume: Plantes
Clade : Trachéophytes
Clade : Angiospermes
Clade : Eudicots
Clade : Rosides
Commander: Malpighiales
Famille: Rafflesiacées
Dumort.
Genres

Rafflesia
Rhizanthes
Sapria

Illustration de Rhizanthes (alors connue sous le nom de Brugmansia ), une espèce de Rafflesiaceae de Der Bau und die Eigenschaften der Pflanzen (1913).

Les Rafflesiaceae sont une famille de plantes parasites rares comprenant 36 espèces dans 3 genres trouvées dans les forêts tropicales d'Asie de l'Est et du Sud-Est, dont Rafflesia arnoldii , qui possède les plus grandes fleurs de toutes les plantes. Les plantes sont des endoparasites des vignes du genre Tetrastigma ( Vitaceae ) et manquent de tiges, de feuilles, de racines et de tout tissu photosynthétique. Ils dépendent entièrement de leurs plantes hôtes pour l'eau et les nutriments, et n'émergent alors que sous forme de fleurs à partir des racines ou des tiges inférieures des plantes hôtes.

La description

Fleurs

Les fleurs de Rafflesiaceae imitent les carcasses en décomposition par leur parfum, leur couleur et leur texture pour attirer leurs pollinisateurs, les mouches charognardes. Pour cette raison, certaines fleurs de la famille Rafflesia sont surnommées "fleurs cadavres". La plupart des membres des Rafflesiaceae possèdent une grande chambre florale en forme de bol formée d'un tube de périanthe et d'un diaphragme. Ce diaphragme est l'ouverture pour les pollinisateurs de mouches charognards et est entouré d'organes stériles attrayants. Les fleurs sont généralement unisexuées et peuvent mesurer de quelques dizaines de cm à plus d'un mètre de large.

Taxonomie

Les travaux taxonomiques passés ont varié quant à la classification des Rafflesiaceae. La classification des Rafflesiaceae a été quelque peu problématique en raison de leurs parties végétatives très réduites, de leurs structures de reproduction modifiées et de leur évolution moléculaire anormale (Davis 2008). Rafflesiaceae manque de rbcL et d'autres gènes de plaste couramment utilisés pour l' inférence phylogénétique chez les plantes vertes. En effet, Molina et al. (2014) ont découvert qu'un genre de Rafflesia est la première plante parasite étudiée ne contenant aucun vestige reconnaissable du génome du chloroplaste .

La plupart des classifications traditionnelles qui reposaient entièrement sur des caractéristiques morphologiques considéraient que les Rafflesiaceae sensu lato (au sens large) comprenaient neuf genres, mais l'hétérogénéité entre ces genres a amené les premiers chercheurs, comme Harms (1935), à reconnaître quatre groupes distincts qui étaient alors classées en tribus (toujours au sein des Rafflesiaceae). Ce système tribal a été suivi par Takhtajan et al. (1985).

La première étude phylogénétique moléculaire (utilisant des séquences d'ADN) qui a montré que deux de ces tribus n'étaient pas apparentées a été réalisée par Barkman et al. (2004). Cette étude a montré que trois genres (correspondant à la tribu Rafflesieae, c'est-à-dire Rafflesia , Rhizanthes et Sapria ) étaient des composants de l'ordre eudicot Malpighiales. Le genre Mitrastemon (tribu Mitrastemoneae) s'est avéré non apparenté et membre de l'ordre des Ericales. Plus tard cette année-là, Nickrent et al. (2004), en utilisant des données moléculaires supplémentaires, ont confirmé les placements de Barkman et al. (2004) et ont également examiné les positions des deux autres tribus, les Cytineae ( Bdallophyton et Cytinus ) et les Apodantheae ( Apodanthes , Berlinianche et Pilostyles ). Nickrent et al. (2004) ont montré que Cytineae était apparentée aux Malvales et Apodantheae aux Malvales ou aux Cucurbitales. Apodantheae a depuis été confirmé dans les Cucurbitales (Filipowicz et Renner 2010).

Ainsi, le groupe traditionnellement classé en une seule famille, les Rafflesiaceae, était en fait composé d'au moins quatre clades distincts et très éloignés, avec leurs similitudes dues à une évolution convergente sous leur mode de vie parasitaire commun. Un objectif de la taxonomie est de classer ensemble uniquement les plantes qui partagent toutes un ancêtre commun, c'est-à-dire qui sont monophylétiques. Ainsi, l'original Rafflesiaceae sensu lato est actuellement divisé en quatre familles :

Ces quatre familles se distinguent facilement par leurs caractéristiques florales et inflorescences :

  • Rafflesiaceae : ovaire infère, grandes fleurs isolées
  • Mitrastemonaceae : ovaire supère, fleurs isolées
  • Cytinacées : ovaire infère, fleurs en inflorescences
  • Apodanthacées : ovaire infère, petites fleurs isolées (mais naissant en grappes à partir de l'écorce de l'hôte)

Analyse phylogénétique

Les premiers travaux sur les relations de niveau supérieur ont permis de placer les Rafflesiaceae (au sens strict) dans l'ordre des Malpighiales , mais n'ont pas été en mesure de résoudre l'ancêtre le plus proche au sein de l'ordre. Une analyse phylogénétique de 2007 a trouvé un fort soutien pour que les Rafflesiaceae soient dérivées des Euphorbiaceae comme traditionnellement circonscrites , ce qui était surprenant car les membres de cette famille ont généralement de très petites fleurs. Selon cette analyse, le taux d'évolution de la taille des fleurs était plus ou moins constant dans toute la famille, sauf à l'origine des Rafflesiaceae - une période d'environ 46 millions d'années entre le moment où le groupe s'est séparé des Euphorbiaceae sensu stricto , et le moment où les Rafflesiaceae existantes séparées les unes des autres - où les fleurs ont rapidement évolué pour devenir beaucoup plus grosses avant de revenir à un rythme de changement plus lent.

Pour maintenir les familles monophylétiques , le système APG IV a séparé en 2016 la famille des Peraceae des Euphorbiaceae. Un cladogramme récapitulatif est présenté ci-dessous, avec des placements familiaux dans le système APG IV .

Euphorbiacées  sensu lato
 

Peraceae (3 genres dans l'étude)

 
 
Rafflesiacées
 

Sapria

 
 
 

Rhizanthès

 
 

Rafflesia

 
 
 
 

Euphorbiaceae sensu stricto (18 genres dans l'étude)

 
 
 

Une étude plus récente a été fournie par Liming Cai et al. (2021)

Transfert horizontal de gènes

Un certain nombre de gènes mitochondriaux chez les Rafflesiaceae semblent provenir de leurs hôtes ( Tetrastigma ). Étant donné que les hôtes ne sont pas étroitement liés aux parasites (comme le montrent les résultats de phylogénie moléculaire pour d'autres parties du génome), on pense que cela est le résultat d' un transfert horizontal de gènes . Des taux particulièrement élevés de HGT ont été trouvés dans les gènes mitochondriaux de Rafflesiaceae par rapport aux gènes nucléaires et à HGT dans les plantes autotrophes .

Les références

Sources

  • Barkman, TJ, S.-H. Lim, K. Mat Salleh et J. Nais. 2004. Des séquences d'ADN mitochondrial révèlent les parents photosynthétiques de Rafflesia , la plus grande fleur du monde. Actes de l'Académie nationale des sciences des États-Unis 101 :787–792.
  • Charles C. Davis, Maribeth Latvis, Daniel L. Nickrent, Kenneth J. Wurdack, David A. Baum. 2007. Gigantisme floral chez les Rafflesiaceae. Science Express, publié en ligne le 11 janvier 2007 (résumé en ligne ici ).
  • Filipowicz, N. et Renner, SS, 2010. Les Apodanthacées holoparasites mondiales placées en toute confiance dans les Cucurbitales par des arbres de gènes nucléaires et mitochondriaux. Biologie évolutive BMC , 10 : p. 219.
  • Meijer, W. 1997. Rafflesiaceae, in Flora Malesiana I, 13 : 1–42.
  • Molina, J., Hazzouri, KM, Nickrent, D., Geisler, M., Meyer, RS, Pentony, MM, Flowers, JM, Pelser, P., Barcelona, ​​J., Inovejas, SA et Uy, I., 2014. Perte possible du génome chloroplastique de la plante à fleurs parasite Rafflesia lagascae (Rafflesiaceae). Biologie moléculaire et évolution , 31 : 793-803.
  • Nickrent, DL, A. Blarer, Y.-L. Qiu, R. Vidal-Russell et FE Anderson. 2004. Inférence phylogénétique dans Rafflesiales: l'influence de l'hétérogénéité du taux et du transfert horizontal de gènes. BMC Evolutionary Biology 4 : 40 ( HTML résumé le document PDF ).

Liens externes