Scorpion - Scorpion

Scorpions
Plage temporelle : 435–0  Ma Silurien inférieurprésent
Photographie de scorpion par Shantanu Kuveskar.jpg
Hottentotta tamulus , le scorpion rouge indien
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Arthropodes
Subphylum: Chelicerata
Classer: Arachnide
Commander: Scorpiones
C. L. Koch , 1837
Des familles

voir Taxonomie

Scorpion distribution.png
Gamme indigène de Scorpiones

Les scorpions sont des arachnides prédateurs de l' ordre des Scorpiones . Ils ont huit pattes et sont facilement reconnaissables à une paire de tenailles et à une queue étroite et segmentée, souvent portée en une courbe caractéristique vers l'avant sur le dos et se terminant toujours par un dard . L'histoire évolutive des scorpions remonte à 435 millions d'années . Ils vivent principalement dans les déserts mais se sont adaptés à un large éventail de conditions environnementales et peuvent être trouvés sur tous les continents à l'exception de l' Antarctique . Il existe plus de 2 500 espèces décrites , avec 22 familles (vivantes) existantes reconnues à ce jour. Leur taxonomie est en cours de révision pour tenir compte des études génomiques du 21e siècle .

Les scorpions s'attaquent principalement aux insectes et autres invertébrés , mais certaines espèces chassent les vertébrés . Ils utilisent leurs pinces pour retenir et tuer leurs proies, mais les scorpions eux-mêmes sont la proie d'animaux plus gros. L' aiguillon venimeux peut être utilisé à la fois pour tuer une proie et pour se défendre. Pendant la parade nuptiale, le scorpion mâle et femelle s'agrippent aux pinces et se déplacent dans une "danse" où le mâle essaie de manœuvrer la femelle sur son paquet de sperme déposé . Toutes les espèces connues mettent bas et la femelle s'occupe des petits pendant que leurs exosquelettes durcissent, les transportant sur son dos. L'exosquelette contient des produits chimiques fluorescents et brille sous la lumière ultraviolette .

La grande majorité des espèces ne représentent pas une menace sérieuse pour l'homme, et les adultes en bonne santé n'ont généralement pas besoin de traitement médical après avoir été piqués. Seulement environ 25 espèces (moins de 1 % ) ont un venin capable de tuer un humain. Cependant, les décès humains sont fréquents dans certaines parties du monde avec des espèces hautement venimeuses, principalement dans les zones où l'accès aux traitements médicaux est limité.

Les scorpions, avec leurs puissants aiguillons, apparaissent dans l'art, le folklore, la mythologie et les marques commerciales. Des motifs de scorpion sont tissés dans des tapis kilim pour se protéger de leur piqûre. Scorpius est le nom d'une constellation ; le signe astrologique correspondant est le Scorpion . Un mythe classique sur Scorpius raconte comment le scorpion géant et son ennemi Orion sont devenus des constellations sur les côtés opposés du ciel.

Étymologie

On pense que le mot " scorpion " est originaire du moyen anglais entre 1175 et 1225 après JC du vieux français scorpion , ou de l'italien scorpione , tous deux dérivés du latin scorpius , qui est la romanisation du grec σκορπίος  - skorpíos , finalement de Proto- Racine indo-européenne *(s)ker- signifiant "couper", cf. " cisailler ".

Évolution

Allopalaeophonus , anciennement appelé Palaeophonus hunteri , du Silurien d'Écosse

Dossier fossile

Palaeophonus nuncius , unfossile du Silurien de Suède

Des fossiles de scorpions ont été trouvés dans de nombreuses strates , notamment des gisements marins du Silurien et du Dévonien estuarien , des gisements de charbon de la période carbonifère et dans l' ambre . La question de savoir si les premiers scorpions étaient marins ou terrestres a été débattue, bien qu'ils aient des poumons de livres comme les espèces terrestres modernes. Plus de 100 espèces fossiles de scorpions ont été décrites. Le plus ancien trouvé en 2021 est Dolichophonus loudonensis , qui vivait au Silurien, dans l'actuelle Écosse. Le Gondwanascorpion du Dévonien est l'un des premiers animaux terrestres connus du supercontinent Gondwana .

Phylogénie

Les Scorpiones sont un clade au sein des Arachnides "pulmonés" (ceux qui ont des poumons de livre). Arachnida est placé dans le Chelicerata , un sous - embranchement d' Arthropoda qui contient des araignées de mer et des limules , aux côtés d' animaux terrestres sans poumons de livre tels que les tiques et les moissonneurs . Les Eurypterida éteintes , parfois appelées scorpions de mer, bien qu'elles ne fussent pas toutes marines, ne sont pas des scorpions ; leurs pinces de préhension étaient des chélicères , non homologues aux pinces (seconds appendices) des scorpions. Les Scorpiones sont sœurs des Tetrapulmonata , un groupe terrestre de pulmonés contenant les araignées et les scorpions fouets. Ce cladogramme 2019 résume :

Chelicerata

Pycnogonida (araignées de mer)Pycnogonida Nymphon s Sars (fond blanc).png

Prosomapodes

Xiphosura ( limes en fer à cheval)FMIB 51225 Limule, Limulus Polyphemus, Latreille (rognée).jpeg

eurypterida (Les scorpions de mer)Hibbertopterus scouleri.jpg

Arachnide
Non-pulmonés

( tiques , moissonneurs , etc.)Trombidium holosericeum (fond blanc).jpg

pulmone
Scorpion

Chaerilus pseudoconchiformus mâle (rogné).jpg

Tetrapulmonata

Araneae (araignées)Theraphosa blondi MHNT.jpg

Pedipalpi ( fouetter les scorpions , etc.)Damon Johnstoni – Lydekker, 1879.png

La phylogénie interne des scorpions a été débattue, mais l' analyse génomique place systématiquement les Bothriuridae comme sœur d'un clade composé de Scorpionoidea et " Chactoidea ". Les scorpions se sont diversifiés entre le Dévonien et le début du Carbonifère . La division principale est dans les clades Buthida et Iurida. Les Bothriuridae ont divergé avant que le Gondwana tempéré ne se divise en masses continentales séparées, complétées par le Jurassique . Les Iuroidea et les Chactoidea ne sont pas tous deux considérés comme des clades uniques et sont présentés comme « paraphylétiques » (avec des guillemets) dans ce cladogramme de 2018.

Scorpion
 Buthida 

Chaeriloidea Chaerilus pseudoconchiformus mâle (rogné).jpg

Pseudochactoidea Vietbocap canhi (fond blanc).jpg

Buthoidea 1412849934052m04SlwWVfJyEgvBO Buthidae (fond blanc).jpg

Iurida

" Iuroidea " (partie)

Bothriuroidea Cercophonius squama.jpg

" Chactoidea " (partie)

" Iuroidea " (partie)

" Chactoidea " (partie)

Scorpionoïde Empereur femelle Scorpion.jpg

Taxonomie

Carl Linnaeus a décrit six espèces de scorpions dans son genre Scorpio en 1758 et 1767 ; trois d'entre eux sont maintenant considérés comme valides et sont appelés Scorpio maurus , Androctonus australis et Euscorpius carpathicus ; les trois autres sont des noms douteux. Il a placé les scorpions parmi ses "Insecta aptera" (insectes sans ailes), un groupe qui comprenait les crustacés, les arachnides et les myriapodes . En 1801, Jean-Baptiste Lamarck a divisé les "Insecta aptera", créant le taxon Arachnides pour les araignées, les scorpions et les acariens (acariens et tiques), bien qu'il contienne également les Thysanura (thrips), les Myriapodes et les parasites tels que les poux. L' arachnologue allemand Carl Ludwig Koch a créé l'ordre des Scorpiones en 1837. Il l'a divisé en quatre familles, les scorpions à six yeux "Scorpionides", les scorpions à huit yeux "Buthides", les scorpions à dix yeux "Centrurides", et les douze-yeux scorpions aux yeux "Androctonides".

Plus récemment, quelque vingt-deux familles contenant plus de 2500 espèces de scorpions ont été décrites, avec de nombreux ajouts et de nombreuses réorganisations de taxons au 21e siècle. Il existe plus de 100 taxons décrits de scorpions fossiles. Cette classification est basée sur Soleglad et Fet (2003), qui ont remplacé l'ancienne classification non publiée de Stockwell. D'autres changements taxonomiques proviennent des articles de Soleglad et al. (2005).

Les taxons existants au rang de famille (nombres d'espèces entre parenthèses) sont :

Commander des Scorpions
Centruroides vittatus , le scorpion à écorce rayée, membre des Buthidae , la plus grande famille de scorpions
Heterometrus laoticus , le scorpion des forêts du Vietnam, membre de la famille des Scorpionidae

Distribution géographique

Les scorpions se trouvent sur tous les continents à l'exception de l' Antarctique . La diversité des scorpions est la plus grande dans les zones subtropicales ; il diminue à la fois vers les pôles et l'équateur, bien que les scorpions se trouvent dans les tropiques. Les scorpions n'étaient pas présents naturellement en Grande-Bretagne , en Nouvelle-Zélande et dans certaines îles d' Océanie , mais ont maintenant été introduits accidentellement dans ces endroits par les humains. Cinq colonies d' Euscorpius flavicaudis se sont établies depuis la fin du 19e siècle à Sheerness en Angleterre à 51°N, tandis que Paruroctonus boreus vit aussi loin au nord que Red Deer, Alberta , à 52°N. Quelques espèces figurent sur la Liste rouge de l'UICN ; Lychas braueri est classé en danger critique (2014), isometrus deharvengi en voie de disparition (2016) et Chiromachus ochropus comme vulnérables (2014).

Les scorpions sont des xérocoles , ce qui signifie qu'ils vivent principalement dans les déserts , mais ils peuvent être trouvés dans pratiquement tous les habitats terrestres, y compris les montagnes de haute altitude, les grottes et les zones intertidales . Ils sont largement absents des écosystèmes boréaux tels que la toundra , la taïga de haute altitude et les sommets des montagnes. La plus haute altitude atteinte par un scorpion est de 5 500 mètres (18 000 pieds) dans les Andes, pour Orobothriurus crassimanus .

En ce qui concerne les microhabitats , les scorpions peuvent être terriens, arboricoles , rocheux ou sableux . Certaines espèces, comme Vaejovis janssi , sont polyvalentes et se retrouvent dans tous les habitats de l' île de Socorro , en Basse-Californie , tandis que d'autres comme Euscorpius carpathicus , endémique de la zone littorale des rivières en Roumanie, occupent des niches spécialisées.

Morphologie

Anatomie du scorpion (vue dorsale de Cheloctonus jonesii ) :
1 = Céphalothorax ou Prosoma ;
2 = Préabdomen ou Mésosoma ;
3 = Queue ou Metasoma ;
4 = Griffes ou Pédipalpes ;
5 = Jambes ;
6 = Pièces buccales ou chélicères ;
7 = Pinces ou
Chelae ;
8 = Griffe mobile ou Tarse ;
9 = Griffe fixe ou Manus ;
10 = Stinger ou Aculeus;
11 = Telson (anus dans l'articulation précédente);
12 = Ouverture des poumons du livre

La taille des scorpions varie de 8,5 mm (0,33 in) Typhlochactas mitchelli de Typhlochactidae, à 23 cm (9,1 in) Heterometrus swammerdami de Scorpionidae. Le corps d'un scorpion est divisé en deux parties ou tagmata : le céphalothorax ou prosoma , et l'abdomen ou opisthosome . L'opisthosome est subdivisé en une large portion antérieure, le mésosome ou pré-abdomen, et une partie postérieure étroite en forme de queue, le métasome ou post-abdomen. Les différences externes entre les sexes ne sont pas évidentes chez la plupart des espèces. Chez certains, le métasome est plus allongé chez les mâles que chez les femelles.

Céphalothorax

Le céphalothorax comprend la carapace , les yeux, les chélicères (pièces buccales), les pédipalpes (qui ont des chélaes , communément appelés griffes ou pinces) et quatre paires de pattes ambulantes . Les scorpions ont deux yeux au sommet du céphalothorax et généralement deux à cinq paires d'yeux le long des coins avant du céphalothorax. Bien qu'incapables de former des images nettes, leurs yeux centraux sont parmi les plus sensibles à la lumière du règne animal, en particulier dans la pénombre, et permettent aux espèces nocturnes d'utiliser la lumière des étoiles pour naviguer la nuit. Les chélicères sont à l'avant et sous la carapace. Ils ressemblent à des pinces et ont trois segments et des "dents" pointues. Le cerveau d'un scorpion se trouve à l'arrière du céphalothorax, juste au-dessus de l' œsophage . Comme chez les autres arachnides, le système nerveux est fortement concentré dans le céphalothorax, mais possède un long cordon nerveux ventral avec des ganglions segmentés qui peuvent être un trait primitif .

Le pédipalpe est un appendice segmenté et griffé utilisé pour l'immobilisation des proies, la défense et à des fins sensorielles. Les segments du pédipalpe (du plus proche du corps vers l'extérieur) sont la coxa, le trochanter, le fémur, la rotule, le tibia (y compris la griffe fixe et le manus) et le tarse (griffe mobile). Un scorpion a des crêtes linéaires surélevées sombres ou granuleuses, appelées « quilles » ou « carènes » sur les segments pédipalpes et sur d'autres parties du corps ; ceux-ci sont utiles comme caractères taxonomiques . Contrairement à celles de certains autres arachnides, les pattes n'ont pas été modifiées à d'autres fins, bien qu'elles puissent parfois être utilisées pour creuser, et les femelles peuvent les utiliser pour attraper les jeunes émergents. Les jambes sont recouverts de propriocepteurs , poils et sensorielle soies . Selon les espèces, les pattes peuvent avoir des épines et des éperons.

mésosome

Vue ventrale : les pectines ont une structure en forme de peigne en forme de V inversé.

Le mésosome ou préabdomen est la partie large de l'opisthosome. Il se compose des sept somites (segments) antérieurs de l'opisthosome, chacun recouvert dorsalement d'une plaque sclérifiée, son tergite . Ventralement , les somites 3 à 7 sont blindés de plaques assorties appelées sternites . La face ventrale du somite 1 possède une paire d' opercules génitaux recouvrant le gonopore . La sternite 2 forme la plaque basale portant les pectines , qui fonctionnent comme des organes sensoriels.

Les quatre somites suivants, 3 à 6, portent tous des paires de stigmates . Ils servent d'ouvertures pour les organes respiratoires du scorpion , appelés poumons de livre. Les ouvertures des stigmates peuvent être des fentes, circulaires, elliptiques ou ovales selon les espèces. Il y a donc quatre paires de poumons de livre ; chacune est constituée de 140 à 150 fines lamelles remplies d'air à l'intérieur d'une chambre pulmonaire, reliées du côté ventral à une chambre auriculaire qui s'ouvre sur un stigmate. Les poils maintiennent les lamelles écartées. Un muscle ouvre le spiracle et élargit la chambre auriculaire ; les muscles dorso-ventraux se contractent pour comprimer la chambre pulmonaire, forçant l'air à sortir, et se détendent pour permettre à la chambre de se remplir. Le 7e et dernier somite ne porte pas d'appendices ni d'autres structures externes significatives.

Le mésosome contient le cœur ou "vaisseau dorsal" qui est le centre du système circulatoire ouvert du scorpion . Le cœur est en continuité avec un système artériel profond qui se propage dans tout le corps. Les sinus renvoient le sang désoxygéné ou l' hémolymphe au cœur ; l'hémolymphe est réoxygénée par les pores cardiaques. Le mésosome contient également le système reproducteur. Les gonades femelles sont constituées de trois ou quatre tubes parallèles les uns aux autres et reliés par deux à quatre anastomoses transversales . Ces tubes sont les sites à la fois de la formation des ovocytes et du développement embryonnaire. Ils se connectent à deux oviductes qui se connectent à une seule oreillette menant à l'orifice génital. Les mâles ont deux gonades constituées de deux tubes cylindriques avec une configuration en forme d'échelle; ils contiennent des kystes qui produisent des spermatozoïdes . Les deux tubes se terminent par un spermiducte , un de chaque côté du mésosome. Ils se connectent à des structures glandulaires symétriques appelées organes paraxiaux, qui se terminent à l'orifice génital. Ceux-ci sécrètent des structures à base de chitine qui se réunissent pour former le spermatophore .

métasome

La "queue" ou métasome se compose de cinq segments et le telson , qui n'est pas à proprement parler un segment. Les cinq segments ne sont que des anneaux corporels ; ils n'ont pas de sterna ou de terga apparents et deviennent plus larges distalement. Ces segments ont des carènes, des soies et des poils qui peuvent être utilisés pour la classification taxonomique. L'anus est à l'extrémité distale et ventrale du dernier segment et est entouré de quatre papilles anales et de l'arc anal. Les queues de certaines espèces contiennent des récepteurs de lumière.

Le telson comprend la vésicule , qui contient une paire symétrique de glandes à venin . Extérieurement, il porte le dard recourbé, l'aculeus hypodermique, équipé de poils sensoriels. Chacune des glandes à venin a son propre conduit pour acheminer sa sécrétion le long de l'aculeus depuis le bulbe de la glande jusqu'au point immédiatement subterminal de la pointe de l'aculeus, où chacun des conduits appariés a son propre pore de venin. Un système musculaire extrinsèque dans la queue le déplace vers l'avant et le propulse et pénètre avec l'aculeus, tandis qu'un système musculaire intrinsèque attaché aux glandes pompe le venin à travers le dard dans la victime visée. Le dard contient des métalloprotéines avec du zinc, durcissant la pointe. L'angle de piqûre optimal est d'environ 30 degrés par rapport à la pointe.

La biologie

Centruroides limpidus dans son abri rocheux

La plupart des espèces de scorpions sont nocturnes ou crépusculaires , trouvant refuge pendant la journée dans des terriers, des fissures dans les rochers et l'écorce des arbres. De nombreuses espèces creusent un abri sous des pierres de quelques centimètres de long. Certains peuvent utiliser des terriers creusés par d'autres animaux, notamment des araignées, des reptiles et de petits mammifères. D'autres espèces creusent leurs propres terriers dont la complexité et la profondeur varient. Les espèces de Hadrurus creusent des terriers de plus de 2 m (6 pi 7 po) de profondeur. Le creusement se fait à l'aide des pièces buccales, des griffes et des pattes. Chez plusieurs espèces, notamment de la famille des Buthidae, des individus peuvent se regrouper dans un même abri ; les scorpions d'écorce peuvent regrouper jusqu'à 30 individus. Chez certaines espèces, les familles de femelles et de jeunes se regroupent parfois.

Les scorpions préfèrent les zones où la température reste dans la plage de 11 à 40 °C (52 à 104 °F), mais peuvent survivre à des températures bien inférieures au point de congélation à la chaleur du désert. Les scorpions peuvent supporter une chaleur intense : Leiurus quinquestriatus , Scorpio maurus et Hadrurus arizonensis peuvent vivre à des températures de 45–50 °C (113–122 °F) s'ils sont suffisamment hydratés. Les espèces du désert doivent faire face aux changements extrêmes de température du jour à la nuit ou entre les saisons ; Pectinibuthus birulai vit dans une plage de températures de −30 à 50 °C (−22 à 122 °F). Les scorpions qui vivent en dehors des déserts préfèrent des températures plus basses. La capacité de résister au froid peut être liée à l'augmentation du sucre tréhalose lorsque la température baisse. Certaines espèces hibernent . Les scorpions semblent avoir une résistance aux rayonnements ionisants . Cela a été découvert au début des années 1960 lorsque les scorpions se sont avérés être parmi les rares animaux à survivre aux essais nucléaires à Reggane , en Algérie.

Les scorpions du désert ont plusieurs adaptations pour la conservation de l'eau. Ils excrètent des composés insolubles tels que la xanthine , la guanine et l'acide urique , ne nécessitant pas d'eau pour leur élimination de l'organisme. La guanine est le composant principal et maximise la quantité d'azote excrété. La cuticule d'un scorpion retient l'humidité via les lipides et les cires des glandes épidermiques et protège contre les rayons ultraviolets . Même déshydraté, un scorpion peut tolérer une pression osmotique élevée dans son sang. Les scorpions du désert tirent la majeure partie de leur humidité de la nourriture qu'ils mangent, mais certains peuvent absorber l'eau du sol humide. Les espèces qui vivent dans une végétation plus dense et à des températures plus modérées boiront de l'eau sur les plantes et dans les flaques d'eau.

Quelques scorpions jettent du venin pour dissuader les prédateurs.

Un scorpion utilise son dard à la fois pour tuer ses proies et pour se défendre. Certaines espèces font des frappes directes et rapides avec leur queue tandis que d'autres font des frappes plus lentes et plus circulaires qui peuvent plus facilement ramener le dard dans une position où il peut frapper à nouveau. Leiurus quinquestriatus peut fouetter sa queue à une vitesse allant jusqu'à 128 cm/s (50 in/s) dans une frappe défensive.

Mortalité et défense

Les scorpions peuvent être attaqués par d'autres arthropodes comme les fourmis, les araignées, les solifugides et les mille - pattes . Les principaux prédateurs sont les grenouilles, les lézards, les serpents, les oiseaux et les mammifères. Les suricates sont quelque peu spécialisés dans la proie des scorpions, en mordant leurs dards et en étant immunisés contre leur venin. Parmi les autres prédateurs adaptés à la chasse aux scorpions, citons la souris sauterelle et la chauve- souris du désert , qui sont également immunisées contre leur venin. Dans une étude, 70 % des excréments de ces derniers contenaient des fragments de scorpion. Les scorpions hébergent des parasites, notamment des acariens , des sabords , des nématodes et certaines bactéries. Le système immunitaire des scorpions leur confère une résistance à l'infection par de nombreux types de bactéries.

Lorsqu'il est menacé, un scorpion lève ses griffes et sa queue dans une posture défensive. Certaines espèces stridulent pour prévenir les prédateurs en frottant certains poils, le dard ou les griffes. Certaines espèces ont une préférence pour l'utilisation des griffes ou du dard comme défense, selon la taille des appendices. Quelques scorpions, tels que Parabuthus , Centruroides margaritatus et Hadrurus arizonensis , injectent du venin dans un jet étroit jusqu'à 1 mètre (3,3 pieds) pour avertir les prédateurs potentiels, les blessant éventuellement aux yeux. Certaines espèces d' Ananteris peuvent perdre des parties de leur queue pour échapper aux prédateurs. Les parties ne repoussent pas, les laissant incapables de piquer et de déféquer, mais elles peuvent toujours attraper de petites proies et se reproduire pendant au moins huit mois après.

Régime et alimentation

Scorpion se nourrissant d'un solifugide

Les scorpions se nourrissent généralement d'insectes, en particulier de sauterelles , de grillons , de termites , de coléoptères et de guêpes . Les autres proies comprennent les araignées, les solifugides , les cloportes et même de petits vertébrés, notamment les lézards, les serpents et les mammifères. Les espèces avec de grandes griffes peuvent s'attaquer aux vers de terre et aux mollusques. La majorité des espèces sont opportunistes et consomment une variété de proies bien que certaines puissent être hautement spécialisées ; Isometroides vescus est spécialisé dans les araignées fouisseuses. La taille des proies dépend de la taille de l'espèce. Plusieurs espèces de scorpions sont des prédateurs assis et attendant , ce qui les oblige à attendre une proie à ou près de l'entrée de leur terrier. D'autres les recherchent activement. Les scorpions détectent leurs proies avec des poils mécanoréceptifs et chimioréceptifs sur leur corps et les capturent avec leurs griffes. Les petits animaux sont simplement tués avec les griffes, en particulier par les espèces à grosses griffes. Les proies plus grosses et plus agressives reçoivent une piqûre.

Les scorpions, comme les autres arachnides, digèrent leur nourriture à l'extérieur. Les chélicères, qui sont très coupantes, sont utilisées pour retirer de petites quantités de nourriture de la proie dans une cavité pré-orale sous les chélicères et la carapace. Les sucs digestifs de l'intestin sont ingérés dans la nourriture, et la nourriture digérée est ensuite aspirée dans l'intestin sous forme liquide. Toute matière solide non digestible (comme les fragments d' exosquelette ) est piégée par les soies dans la cavité pré-orale et éjectée. La nourriture aspirée est pompée dans l'intestin moyen par le pharynx , où elle est ensuite digérée. Les déchets passent par l'intestin postérieur et sortent de l'anus. Les scorpions peuvent consommer de grandes quantités de nourriture au cours d'un même repas. Ils ont un organe de stockage des aliments efficace et un taux métabolique très bas , et un mode de vie relativement inactif. Cela leur permet de survivre de longues périodes sans nourriture. Certains sont capables de survivre 6 à 12 mois de famine.

Accouplement

Scorpion mâle et femelle pendant la promenade à deux

La plupart des scorpions se reproduisent sexuellement, avec des individus mâles et femelles ; espèces dans certains genres, tels que Hottentotta et Tityus , et les espèces Centruroides gracilis , Liocheles australasiae et Ananteris coineaui ont été signalés, pas nécessairement de manière fiable, pour se reproduire par parthénogenèse , dans laquelle les œufs non fécondés se développent en embryons vivants . Les femelles réceptives produisent des phéromones qui sont ramassées par les mâles errants en utilisant leurs pectines pour peigner le substrat. Les mâles commencent la parade nuptiale en déplaçant leur corps d'avant en arrière, sans bouger les jambes, un comportement connu sous le nom de saccades. Cela semble produire des vibrations au sol qui sont captées par la femelle.

Le couple établit ensuite un contact à l'aide de leurs pédipalpes et effectue une « danse » appelée la promenade à deux . Dans cette danse, le mâle et la femelle se déplacent d'avant en arrière tout en se faisant face, tandis que le mâle cherche un endroit approprié pour déposer son spermatophore. Le rituel de la parade nuptiale peut impliquer plusieurs autres comportements tels qu'un baiser chélicéral, dans lequel le mâle et la femelle se saisissent les pièces buccales, arbre droit ("arbre droit") où les partenaires élèvent leurs postérieurs et se frottent la queue, et des picotements sexuels , dans lequel le mâle pique la femelle dans le chéla ou le mésosome pour la maîtriser. La danse peut durer de quelques minutes à plusieurs heures.

Lorsque le mâle a localisé un substrat suffisamment stable, tel qu'un sol dur, du sable aggloméré, de la roche ou de l'écorce d'arbre, il dépose le spermatophore et guide la femelle dessus. Cela permet au spermatophore de pénétrer dans ses opercules génitaux, ce qui déclenche la libération du sperme, fécondant ainsi la femelle. Un bouchon d'accouplement se forme alors chez la femelle pour l'empêcher de s'accoupler à nouveau avant la naissance des petits. Le mâle et la femelle se séparent alors brusquement. Le cannibalisme sexuel après l'accouplement n'a été rapporté que de manière anecdotique chez les scorpions.

Naissance et développement

La gestation chez les scorpions peut durer plus d'un an chez certaines espèces. Ils ont deux types de développement embryonnaire ; apoikogénique et katoikogénique. Dans le système apoikogénique, que l'on trouve principalement chez les Buthidae, les embryons se développent dans des œufs riches en jaune à l'intérieur des follicules . Le système katoikogénique est documenté chez les Hemiscorpiidae, les Scorpionidae et les Diplocentridae, et implique que les embryons se développent dans un diverticule qui a une structure semblable à une tétine pour qu'ils se nourrissent cependant. Contrairement à la majorité des arachnides, qui sont ovipares , éclos d'œufs, les scorpions semblent être universellement vivipares , avec des naissances vivantes. Ils sont inhabituels parmi les arthropodes terrestres dans la quantité de soins qu'une femelle donne à sa progéniture. La taille d'une couvée varie selon les espèces, de 3 à plus de 100. La taille du corps des scorpions n'est corrélée ni à la taille de la couvée ni à la longueur du cycle de vie.

Avant d'accoucher, la femelle élève le devant de son corps et positionne ses pédipalpes et ses pattes avant sous elle pour attraper les petits ("panier de naissance"). Les jeunes sortent un à un des opercules génitaux, expulsent la membrane embryonnaire s'il y en a et sont placés sur le dos de la mère où ils restent jusqu'à ce qu'ils aient subi au moins une mue . La période avant la première mue est appelée le stade pro-juvénile ; les jeunes sont incapables de se nourrir ou de piquer, mais ont des ventouses sur leurs tarses, habitués à s'accrocher à leur mère. Cette période dure de 5 à 25 jours selon les espèces. Le couvain mue pour la première fois simultanément dans un processus qui dure 6 à 8 heures, marquant le début du stade juvénile.

Les stades ou stades juvéniles ressemblent généralement à des versions plus petites des adultes, avec des pinces, des poils et des dards complètement développés. Ils sont encore mous et manquent de pigments, et continuent donc à monter sur le dos de leur mère pour se protéger. Ils deviennent plus durs et plus pigmentés au cours des deux prochains jours. Ils peuvent quitter temporairement leur mère et revenir lorsqu'ils sentent un danger potentiel. Une fois que l'exosquelette est complètement durci, les jeunes peuvent chasser leurs proies par eux-mêmes et peuvent bientôt quitter leur mère. Un scorpion peut muer six fois en moyenne avant d'atteindre la maturité, ce qui peut ne pas se produire avant l'âge de 6 à 83 mois, selon les espèces. Certaines espèces peuvent vivre jusqu'à 25 ans.

Fluorescence

Ce scorpion empereur noir ( Pandinus imperator ) émet une fluorescence bleu clair.
La mère brille d'un bleu sarcelle brillant, les bébés d'un gris terne.

Les scorpions brillent d'un bleu-vert éclatant lorsqu'ils sont exposés à certaines gammes de longueurs d'onde de lumière ultraviolette telles que celle produite par une lumière noire , en raison de produits chimiques fluorescents tels que la bêta-carboline dans la cuticule. En conséquence, une lampe à ultraviolets portative a longtemps été un outil standard pour les enquêtes nocturnes sur le terrain de ces animaux. La fluorescence se produit à la suite de la sclérotisation et augmente en intensité à chaque stade successif. Cette fluorescence peut avoir un rôle actif dans la capacité du scorpion à détecter la lumière.

Relation avec les humains

Piqûres

Scorpion à écorce d'Arizona , l'une des rares espèces dont le venin est mortel pour l'homme

Le venin de scorpion sert à tuer ou à paralyser rapidement les proies. Les piqûres de nombreuses espèces sont inconfortables, mais seules 25 espèces ont un venin mortel pour l'homme. Ces espèces appartiennent à la famille des Buthidae, comprenant Leiurus quinquestriatus , Hottentotta spp., Centruroides spp. et Androctonus spp. Les personnes allergiques sont particulièrement à risque; sinon, les premiers secours sont symptomatiques , avec analgésie . Les cas d'hypertension artérielle sont traités avec des médicaments qui soulagent l'anxiété et détendent les vaisseaux sanguins . L'envenimation scorpionique avec une morbidité et une mortalité élevées est généralement due soit à une activité autonome excessive et à des effets toxiques cardiovasculaires, soit à des effets toxiques neuromusculaires. L'antivenin est le traitement spécifique de l'envenimation scorpionique associé à des mesures de soutien incluant des vasodilatateurs chez les patients présentant des effets toxiques cardiovasculaires, et des benzodiazépines en cas d'atteinte neuromusculaire. Bien que rares, des réactions d'hypersensibilité sévères , y compris l' anaphylaxie à l'antivenin de scorpion, sont possibles.

Les piqûres de scorpion constituent un problème de santé publique, en particulier dans les régions tropicales et subtropicales des Amériques, de l'Afrique du Nord, du Moyen-Orient et de l'Inde. Environ 1,5 million d'envenimations de scorpions se produisent chaque année avec environ 2 600 décès. Le Mexique est l'un des pays les plus touchés, avec la plus grande biodiversité de scorpions au monde, quelque 200 000 envenimations par an et au moins 300 décès.

Des efforts sont faits pour prévenir l'envenimation et contrôler les populations de scorpions. La prévention comprend des activités personnelles telles que vérifier les chaussures et les vêtements avant de les enfiler, ne pas marcher pieds nus ou en sandales, et combler les trous et les fissures où les scorpions pourraient nicher. L'éclairage public réduit l'activité des scorpions. Le contrôle peut impliquer l'utilisation d' insecticides tels que les pyréthroïdes ou la cueillette manuelle de scorpions à l'aide de lumières ultraviolettes. Les prédateurs domestiques de scorpions, tels que les poulets et les dindes, peuvent aider à réduire le risque pour un ménage.

Utilisation possible de toxines

Le puissant venin du traqueur mortel contient la chlorotoxine peptidique de 36 acides aminés ( diagramme en ruban illustré). Cela bloque les canaux de chlorure de petite conductance , immobilisant sa proie.

Le venin de scorpion est un mélange de neurotoxines ; la plupart d'entre eux sont des peptides , des chaînes d' acides aminés . Beaucoup d'entre eux interfèrent avec les canaux membranaires qui transportent les ions sodium , potassium , calcium ou chlorure . Ces canaux sont essentiels à la conduction nerveuse , à la contraction musculaire et à de nombreux autres processus biologiques. Certaines de ces molécules peuvent être utiles dans la recherche médicale et pourraient conduire au développement de nouveaux traitements contre les maladies. Parmi leurs utilisations thérapeutiques potentielles figurent les médicaments analgésiques, anticancéreux , antibactériens , antifongiques , antiviraux , antiparasitaires , potentialisateurs de bradykinine et immunosuppresseurs . En 2020, aucun médicament à base de toxine de scorpion n'est en vente, bien que la chlorotoxine soit en cours d'essai pour une utilisation contre le gliome , un cancer du cerveau.

Consommation

Les scorpions sont mangés par les populations d'Afrique de l'Ouest, du Myanmar et d'Asie de l'Est. Le scorpion frit est traditionnellement consommé dans le Shandong , en Chine. Là-bas, les scorpions peuvent être cuits et mangés de diverses manières, notamment rôtir, frire, griller, crus ou vivants. Les dards ne sont généralement pas retirés, car la chaleur directe et soutenue annule les effets nocifs du venin. En Thaïlande, les scorpions ne sont pas consommés aussi souvent que les autres arthropodes, comme les sauterelles, mais ils sont parfois frits comme nourriture de rue. Ils sont utilisés au Vietnam pour faire du vin de serpent (vin de scorpion).

En captivité

Les scorpions sont souvent gardés comme animaux de compagnie. Ils sont relativement simples à entretenir, les principales exigences étant une enceinte sécurisée comme un terrarium en verre avec un couvercle verrouillable et la température et l'humidité appropriées pour l'espèce choisie, ce qui implique généralement d'installer un tapis chauffant et d'arroser régulièrement avec un peu d'eau. Le substrat doit ressembler à celui de l'environnement naturel de l'espèce, comme la tourbe pour les espèces forestières, ou le sable latéritique pour les espèces désertiques fouisseuses. Les scorpions des genres Pandinus et Heterometrus sont assez dociles pour être manipulés. Un grand Pandinus peut consommer jusqu'à trois grillons par semaine. Le cannibalisme est plus courant en captivité qu'à l'état sauvage et peut être minimisé en fournissant de nombreux petits abris dans l'enceinte et en s'assurant qu'il y a beaucoup de proies. Le commerce des animaux de compagnie a menacé les populations sauvages de certaines espèces de scorpions, en particulier Androctonus australis et Pandinus imperator .

En culture

Le scorpion est un animal d'importance culturelle, apparaissant comme un motif dans l'art, en particulier dans l'art islamique au Moyen-Orient. Un motif de scorpion est souvent tissé dans les tapis kilim turcs à tissage plat, pour se protéger de leur piqûre. Le scorpion est perçu à la fois comme une incarnation du mal et comme une force protectrice telle que les pouvoirs d' un derviche pour combattre le mal. Dans le folklore musulman, le scorpion représente la sexualité humaine . Les scorpions sont utilisés dans la médecine populaire en Asie du Sud, en particulier dans les antidotes contre les piqûres de scorpions.

L'une des premières occurrences du scorpion dans la culture est son inclusion, en tant que Scorpion , dans les 12 signes du zodiaque par les astronomes babyloniens pendant la période chaldéenne . Ceci a ensuite été repris par l' astrologie occidentale ; en astronomie, la constellation correspondante est nommée Scorpius . Dans l'Egypte ancienne , la déesse Serket , qui protégeait le pharaon , était souvent représentée comme un scorpion. Dans la Grèce antique , le bouclier d'un guerrier portait parfois un dispositif de scorpion, comme on le voit dans la poterie à figures rouges du 5ème siècle avant JC. Dans la mythologie grecque , Artémis ou Gaïa envoya un scorpion géant pour tuer le chasseur Orion , qui avait dit qu'il tuerait tous les animaux du monde. Orion et le scorpion sont tous deux devenus des constellations ; en tant qu'ennemis, ils étaient placés de part et d'autre du monde, de sorte que lorsque l'un s'élève dans le ciel, l'autre se couche. Les scorpions sont mentionnés dans la Bible et le Talmud comme symboles de danger et de méchanceté.

La fable du Scorpion et de la grenouille a été interprétée comme montrant que les gens méchants ne peuvent pas résister à blesser les autres, même lorsque ce n'est pas dans leur intérêt. Plus récemment, l'action de la nouvelle de 1947 de John Steinbeck , The Pearl, est centrée sur les tentatives d'un pauvre pêcheur de perles pour sauver son bébé d'une piqûre de scorpion, pour le perdre à cause de la violence humaine. Les scorpions sont également apparus dans les formes d'art occidentales, y compris le cinéma et la poésie : le cinéaste surréaliste Luis Buñuel a fait un usage symbolique des scorpions dans son classique de 1930 L'Age d'or ( L'âge d'or ), tandis que le dernier recueil de poèmes de Stevie Smith s'intitulait Scorpion et autres poèmes . Une variété de films d' arts martiaux et de jeux vidéo ont été intitulés Scorpion King .

La pose du scorpion dans le yoga a une ou les deux jambes pointées vers l'avant au-dessus de la tête, comme la queue d'un scorpion.

Depuis l'Antiquité , le scorpion avec son dard puissant a été utilisé pour donner un nom aux armes. Dans l' armée romaine , le scorpion était un engin de siège à torsion utilisé pour tirer un projectile. Le FV101 Scorpion de l' armée britannique était un véhicule blindé de reconnaissance ou un char léger en service de 1972 à 1994. Une version du char Matilda II , équipée d'un fléau pour éliminer les mines , s'appelait Matilda Scorpion. Plusieurs navires de la Royal Navy et de l'US Navy ont été nommés Scorpion dont un sloop de 18 canons en 1803, un navire à tourelle en 1863, un yacht de patrouille en 1898, un destroyer en 1910 et un sous-marin nucléaire en 1960.

Le scorpion a servi de nom ou de symbole à des produits et à des marques, notamment les voitures de course italiennes Abarth et une moto scrambler Montesa . Un asana d' équilibrage de la main ou de l'avant-bras dans le yoga moderne comme exercice avec le dos cambré et une ou les deux jambes pointées vers l'avant au-dessus de la tête à la manière de la queue du scorpion s'appelle la pose du scorpion .

Remarques

Les références

Sources

Liens externes