Éponge -Sponge

Porifères
Plage temporelle :Édiacarien–récent
Aplysina archeri (Variation rose éponge à tuyau de poêle).jpg
Une éponge à tuyau de poêle
Classement scientifique e
Royaume: Animalier
Phylum: Porifera
Grant , 1836
Des classes
Synonymes

Parazoa / Ahistozoa ( sans Placozoa )

Les éponges , les membres du phylum Porifera ( / p ə ˈ r ɪ f ər ə / ; signifiant 'porteur de pores'), sont un clade animal basal en tant que sœur des Diploblastes . Ce sont des organismes multicellulaires qui ont des corps pleins de pores et de canaux permettant à l'eau de circuler à travers eux, constitués de mésohyle ressemblant à de la gelée pris en sandwich entre deux fines couches de cellules .

Les éponges ont des cellules non spécialisées qui peuvent se transformer en d'autres types et qui migrent souvent entre les couches cellulaires principales et le mésohyle au cours du processus. Les éponges n'ont pas de système nerveux , digestif ou circulatoire . Au lieu de cela, la plupart comptent sur le maintien d'un débit d'eau constant dans leur corps pour obtenir de la nourriture et de l'oxygène et pour éliminer les déchets. Les éponges ont été les premières à dériver de l' arbre évolutif du dernier ancêtre commun de tous les animaux, ce qui en fait le groupe frère de tous les autres animaux.

Étymologie

Le terme éponge dérive du mot grec ancien σπόγγος ( spóngos « éponge »).

Aperçu

Biodiversité et morphotypes d' éponges au bord d'un site de mur dans 60 pieds (20 m) d'eau. Sont incluses l'éponge à tube jaune, Aplysina fistularis , l'éponge à vase violette, Niphates digitalis , l'éponge encroûtante rouge, Spirastrella coccinea , et l'éponge à corde grise, Callyspongia sp.

Les éponges ressemblent aux autres animaux en ce sens qu'elles sont multicellulaires , hétérotrophes , dépourvues de parois cellulaires et produisent des spermatozoïdes . Contrairement aux autres animaux, ils manquent de vrais tissus et organes . Certains d'entre eux sont radialement symétriques, mais la plupart sont asymétriques. Les formes de leurs corps sont adaptées pour une efficacité maximale de l'écoulement de l'eau à travers la cavité centrale, où l'eau dépose les nutriments puis sort par un trou appelé l' osculum . De nombreuses éponges ont des squelettes internes de spongine et/ou des spicules (fragments ressemblant à des squelettes) de carbonate de calcium ou de dioxyde de silicium . Toutes les éponges sont des animaux aquatiques sessiles , ce qui signifie qu'elles se fixent à une surface sous-marine et restent fixées en place (c'est-à-dire qu'elles ne voyagent pas). Bien qu'il existe des espèces d'eau douce, la grande majorité sont des espèces marines (eau salée), dont l'habitat varie des zones de marée à des profondeurs dépassant 8 800 m (5,5 mi).

Bien que la plupart des quelque 5 000 à 10 000 espèces connues d'éponges se nourrissent de bactéries et d'autres aliments microscopiques dans l'eau, certaines hébergent des micro-organismes photosynthétiques en tant qu'endosymbiontes , et ces alliances produisent souvent plus de nourriture et d'oxygène qu'elles n'en consomment. Quelques espèces d'éponges qui vivent dans des environnements pauvres en nourriture ont évolué en tant que carnivores qui se nourrissent principalement de petits crustacés .

La plupart des espèces utilisent la reproduction sexuée , libérant des spermatozoïdes dans l'eau pour fertiliser les ovules qui, chez certaines espèces, sont libérés et chez d'autres sont retenus par la "mère". Les œufs fécondés se transforment en larves , qui nagent à la recherche d'endroits où s'installer. Les éponges sont connues pour se régénérer à partir de fragments qui sont cassés, bien que cela ne fonctionne que si les fragments incluent les bons types de cellules. Quelques espèces se reproduisent par bourgeonnement. Lorsque les conditions environnementales deviennent moins hospitalières pour les éponges, par exemple lorsque les températures baissent, de nombreuses espèces d'eau douce et quelques espèces marines produisent des gemmules , des « gousses de survie » de cellules non spécialisées qui restent dormantes jusqu'à ce que les conditions s'améliorent ; elles forment alors soit de toutes nouvelles éponges, soit recolonisent les squelettes de leurs parents.

Dans la plupart des éponges, une matrice gélatineuse interne appelée mésohyle fonctionne comme un endosquelette , et c'est le seul squelette des éponges molles qui incrustent des surfaces dures comme les roches. Plus communément, le mésohyle est rigidifié par des spicules minéraux , par des fibres de spongine, ou les deux. Les démosponges utilisent la spongine ; de nombreuses espèces ont des spicules de silice , tandis que certaines espèces ont des exosquelettes de carbonate de calcium . Les démosponges constituent environ 90% de toutes les espèces d'éponges connues, y compris toutes celles d'eau douce, et elles ont la plus large gamme d'habitats. Les éponges calcaires , qui ont des spicules de carbonate de calcium et, chez certaines espèces, des exosquelettes de carbonate de calcium, sont limitées aux eaux marines relativement peu profondes où la production de carbonate de calcium est la plus facile. Les fragiles éponges siliceuses , aux « échafaudages » de spicules de silice, sont cantonnées aux régions polaires et aux profondeurs océaniques où les prédateurs sont rares. Des fossiles de tous ces types ont été trouvés dans des roches datant d' il y a 580  millions d'années . De plus , les archéocyathides , dont les fossiles sont communs dans les roches il y a 530 à 490 millions d'années , sont désormais considérés comme un type d'éponge.

Les cellules du clade des choanoflagellés protistes ressemblent étroitement aux cellules des choanocytes spongieux. Le battement des flagelles des choanocytes aspire l'eau à travers l'éponge afin que les nutriments puissent être extraits et les déchets éliminés.

Les choanoflagellés unicellulaires ressemblent aux cellules choanocytes des éponges qui sont utilisées pour conduire leurs systèmes d'écoulement d'eau et capturer la majeure partie de leur nourriture. Ceci, ainsi que des études phylogénétiques sur les molécules ribosomiques, ont été utilisés comme preuve morphologique pour suggérer que les éponges sont le groupe frère du reste des animaux. Certaines études ont montré que les éponges ne forment pas un groupe monophylétique , c'est-à-dire qu'elles ne regroupent pas toutes et uniquement les descendants d'un ancêtre commun. Des analyses phylogénétiques récentes ont suggéré que les gelées en peigne plutôt que les éponges sont le groupe frère du reste des animaux. Cependant, une nouvelle analyse des données a montré que les algorithmes informatiques utilisés pour l'analyse étaient induits en erreur par la présence de gènes de cténophores spécifiques qui étaient nettement différents de ceux des autres espèces, laissant les éponges soit comme le groupe sœur de tous les autres animaux, soit comme un grade paraphylétique ancestral.

Les quelques espèces de démosponge qui ont des squelettes fibreux entièrement mous sans éléments durs ont été utilisées par les humains pendant des milliers d'années à plusieurs fins, notamment comme rembourrage et comme outils de nettoyage. Dans les années 1950, cependant, ceux-ci avaient été surexploités si fortement que l'industrie s'est presque effondrée, et la plupart des matériaux ressemblant à des éponges sont maintenant synthétiques. Les éponges et leurs endosymbiontes microscopiques font actuellement l'objet de recherches en tant que sources possibles de médicaments pour le traitement d'un large éventail de maladies. Des dauphins ont été observés utilisant des éponges comme outils pour se nourrir.

Caractéristiques distinctives

Les éponges constituent le phylum Porifera et ont été définies comme des métazoaires sessiles (animaux immobiles multicellulaires) qui ont des ouvertures d'entrée et de sortie d'eau reliées par des chambres tapissées de choanocytes , des cellules avec des flagelles en forme de fouet. Cependant, quelques éponges carnivores ont perdu ces systèmes d'écoulement de l'eau et les choanocytes. Toutes les éponges vivantes connues peuvent remodeler leur corps, car la plupart des types de leurs cellules peuvent se déplacer dans leur corps et quelques-unes peuvent changer d'un type à l'autre.

Même si quelques éponges sont capables de produire du mucus - qui agit comme une barrière microbienne chez tous les autres animaux - aucune éponge ayant la capacité de sécréter une couche de mucus fonctionnelle n'a été enregistrée. Sans une telle couche de mucus, leur tissu vivant est recouvert d'une couche de symbiotes microbiens, qui peuvent contribuer jusqu'à 40 à 50% de la masse humide de l'éponge. Cette incapacité à empêcher les microbes de pénétrer dans leur tissu poreux pourrait être une raison majeure pour laquelle ils n'ont jamais développé une anatomie plus complexe.

Comme les cnidaires (méduses, etc.) et les cténophores (gelées en peigne), et contrairement à tous les autres métazoaires connus, les corps des éponges sont constitués d'une masse non vivante ressemblant à de la gelée ( mésohyle ) prise en sandwich entre deux couches principales de cellules. Les cnidaires et les cténophores ont des systèmes nerveux simples, et leurs couches cellulaires sont liées par des connexions internes et en étant montées sur une membrane basale (mince tapis fibreux, également appelé " lame basale "). Les éponges n'ont pas de système nerveux, leurs couches médianes ressemblant à de la gelée ont des populations de cellules importantes et variées, et certains types de cellules dans leurs couches externes peuvent se déplacer dans la couche intermédiaire et modifier leurs fonctions.

  Éponges Cnidaires et cténophores
Système nerveux Non Oui, simple
Cellules de chaque couche liées ensemble Non, sauf que les Homoscleromorpha ont des membranes basales. Oui : connexions intercellulaires ; membranes basales
Nombre de cellules dans la couche médiane de "gelée" Beaucoup Peu
Les cellules des couches externes peuvent se déplacer vers l'intérieur et changer de fonction Oui Non

Structure basique

Types de cellules

    Mésohyl
    Pinacocyte
    Choanocyte
    Lophocyte
    Porocyte
    Ovocyte
    Spicule
   L'écoulement de l'eau
Principaux types de cellules de Porifera

Le corps d'une éponge est creux et sa forme est maintenue par le mésohyl , une substance gélatineuse composée principalement de collagène et renforcée par un réseau dense de fibres également constituées de collagène. La face interne est recouverte de choanocytes , cellules à collerettes cylindriques ou coniques entourant un flagelle par choanocyte. Le mouvement ondulatoire des flagelles en forme de fouet entraîne l'eau à travers le corps de l'éponge. Toutes les éponges ont des ostia , des canaux menant à l'intérieur à travers le mésohyle, et dans la plupart des éponges, ceux-ci sont contrôlés par des porocytes en forme de tube qui forment des valves d'entrée refermables. Les pinacocytes , cellules en forme de plaque, forment une peau externe à une seule couche sur toutes les autres parties du mésohyle qui ne sont pas couvertes par les choanocytes, et les pinacocytes digèrent également les particules alimentaires trop grosses pour pénétrer dans les ostia, tandis que celles à la base de l'animal est chargé de l'ancrer.

D'autres types de cellules vivent et se déplacent dans le mésohyle :

  • Les lophocytes sont des cellules semblables à des amibes qui se déplacent lentement à travers le mésohyle et sécrètent des fibres de collagène.
  • Les collencytes sont un autre type de cellule productrice de collagène.
  • Les cellules rhabdifères sécrètent des polysaccharides qui font également partie du mésohyle.
  • Les ovocytes et les spermatocytes sont des cellules reproductrices.
  • Les sclérocytes sécrètent les spicules minéralisés ("petites épines") qui forment le squelette de nombreuses éponges et, chez certaines espèces, fournissent une certaine défense contre les prédateurs.
  • En plus ou à la place des sclérocytes, les démosponges ont des spongocytes qui sécrètent une forme de collagène qui se polymérise en spongine , un matériau fibreux épais qui rigidifie le mésohyle.
  • Les myocytes ("cellules musculaires") transmettent des signaux et provoquent la contraction de certaines parties de l'animal.
  • Les "cellules grises" agissent comme l'équivalent d'une éponge d'un système immunitaire .
  • Les archéocytes (ou amibocytes ) sont des cellules amibiennes totipotentes, c'est- à - dire que chacune est capable de se transformer en n'importe quel autre type de cellule. Ils jouent également un rôle important dans l'alimentation et le nettoyage des débris qui bloquent les ostia.

De nombreuses éponges larvaires possèdent des yeux sans neurones basés sur des cryptochromes . Ils interviennent dans le comportement phototaxique.

Syncytia des éponges siliceuses

  L'écoulement de l'eau
 Syncitium  principal
  Choanosyncitium
 et corps de collier
 montrant l'intérieur

Les éponges de verre présentent une variation distinctive sur ce plan de base. Leurs spicules, qui sont faits de silice , forment une charpente en forme d' échafaudage entre les tiges desquelles le tissu vivant est suspendu comme une toile d'araignée qui contient la plupart des types cellulaires. Ce tissu est un syncytium qui, à certains égards, se comporte comme de nombreuses cellules partageant une même membrane externe et, à d'autres égards, comme une seule cellule à noyaux multiples . Le mésohyle est absent ou minime. Le cytoplasme du syncytium , le liquide fluide qui remplit l'intérieur des cellules, est organisé en "rivières" qui transportent les noyaux, les organites ("organes" dans les cellules) et d'autres substances. Au lieu de choanocytes, ils ont d'autres syncytia, appelées choanosyncytia, qui forment des chambres en forme de cloche où l'eau pénètre par des perforations. L'intérieur de ces chambres est tapissé de "corps de collier", chacun composé d'un collier et d'un flagelle mais sans noyau propre. Le mouvement des flagelles aspire l'eau à travers des passages dans la "toile d'araignée" et l'expulse par les extrémités ouvertes des chambres en forme de cloche.

Certains types de cellules ont chacune un noyau et une membrane uniques, mais sont reliées à d'autres cellules à noyau unique et au syncytium principal par des "ponts" constitués de cytoplasme . Les sclérocytes qui construisent les spicules ont plusieurs noyaux et, chez les larves d'éponge de verre, ils sont reliés à d'autres tissus par des ponts cytoplasmiques ; de telles connexions entre les sclérocytes n'ont pas encore été trouvées chez les adultes, mais cela peut simplement refléter la difficulté d'étudier des caractéristiques à si petite échelle. Les ponts sont contrôlés par des "jonctions bouchées" qui permettent apparemment à certaines substances de passer tout en en bloquant d'autres.

Débit d'eau et structures corporelles

Asconoïde
Syconoïde
leuconoïde
    Mésohyl
   L'écoulement de l'eau
Structures corporelles des Porifères

La plupart des éponges fonctionnent un peu comme des cheminées : elles aspirent l'eau par le bas et l'éjectent de l' oscule ("petite bouche") en haut. Comme les courants ambiants sont plus rapides au sommet, l'effet d'aspiration qu'ils produisent selon le principe de Bernoulli fait une partie du travail gratuitement. Les éponges peuvent contrôler le débit d'eau par diverses combinaisons de fermeture totale ou partielle de l'oscule et des ostia (les pores d'admission) et en faisant varier le battement des flagelles, et peuvent l'arrêter s'il y a beaucoup de sable ou de limon dans l'eau.

Bien que les couches de pinacocytes et de choanocytes ressemblent à l' épithélium d'animaux plus complexes, elles ne sont pas étroitement liées par des connexions cellule à cellule ou une lame basale (fine feuille fibreuse en dessous). La flexibilité de ces couches et le remodelage du mésohyle par les lophocytes permettent aux animaux d'ajuster leurs formes tout au long de leur vie pour profiter au maximum des courants d'eau locaux.

La structure corporelle la plus simple chez les éponges est une forme de tube ou de vase appelée "asconoïde", mais cela limite considérablement la taille de l'animal. La structure corporelle est caractérisée par un spongocoel en forme de tige entouré d'une seule couche de choanocytes. S'il est simplement mis à l'échelle, le rapport de son volume à sa surface augmente, car la surface augmente comme le carré de la longueur ou de la largeur tandis que le volume augmente proportionnellement au cube. La quantité de tissu qui a besoin de nourriture et d'oxygène est déterminée par le volume, mais la capacité de pompage qui fournit de la nourriture et de l'oxygène dépend de la zone couverte par les choanocytes. Les éponges asconoïdes dépassent rarement 1 mm (0,039 po) de diamètre.

Schéma d'une éponge syconoïde
Schéma d'une éponge syconoïde

Certaines éponges surmontent cette limitation en adoptant la structure "syconoïde", dans laquelle la paroi du corps est plissée . Les poches intérieures des plis sont bordées de choanocytes, qui se connectent aux poches extérieures des plis par des ostia. Cette augmentation du nombre de choanocytes et donc de la capacité de pompage permet aux éponges syconoïdes de grandir jusqu'à quelques centimètres de diamètre.

Le motif «leuconoïde» augmente encore la capacité de pompage en remplissant presque complètement l'intérieur de mésohyle qui contient un réseau de chambres tapissées de choanocytes et reliées les unes aux autres et aux prises et sorties d'eau par des tubes. Les éponges leuconides atteignent plus de 1 m (3,3 pieds) de diamètre, et le fait que la croissance dans n'importe quelle direction augmente le nombre de chambres de choanocytes leur permet de prendre une plus large gamme de formes, par exemple des éponges «encroûtantes» dont les formes suivent celles de la surfaces auxquelles ils se fixent. Toutes les éponges marines d'eau douce et la plupart des eaux peu profondes ont des corps de leuconides. Les réseaux de passages d'eau dans les éponges de verre sont similaires à la structure des leuconides. Dans les trois types de structure, la section transversale des régions tapissées de choanocytes est bien supérieure à celle des canaux d'admission et de sortie. Cela ralentit le flux près des choanocytes et leur permet ainsi de piéger plus facilement les particules alimentaires. Par exemple, dans Leuconia , une petite éponge leuconoïde d'environ 10 centimètres (3,9 pouces) de hauteur et 1 centimètre (0,39 pouce) de diamètre, l'eau pénètre dans chacun des plus de 80 000 canaux d'admission à 6 cm par minute . Cependant, étant donné que Leuconia possède plus de 2 millions de chambres flagellées dont le diamètre combiné est bien supérieur à celui des canaux, le débit d'eau à travers les chambres ralentit à 3,6 cm par heure , ce qui permet aux choanocytes de capturer facilement la nourriture. Toute l'eau est expulsée à travers un seul osculum à environ 8,5 cm par seconde , suffisamment rapide pour transporter les déchets à une certaine distance.

    Pinacocyte
    Choanocyte
    Archéocytes et autres cellules du
    mésohyl
   Mésohyl
   Spicules
   Fond marin / roche
   L'écoulement de l'eau
Éponge avec squelette de carbonate de calcium

Squelette

En zoologie, un squelette est toute structure assez rigide d'un animal, qu'il ait ou non des articulations et qu'il soit ou non biominéralisé . Le mésohyle fonctionne comme un endosquelette dans la plupart des éponges et est le seul squelette des éponges molles qui incrustent des surfaces dures telles que des roches. Plus communément, le mésohyle est rigidifié par des spicules minéraux , par des fibres de spongine ou les deux. Les spicules, qui sont présents dans la plupart des espèces mais pas toutes, peuvent être constitués de silice ou de carbonate de calcium et leur forme varie de simples bâtonnets à des «étoiles» tridimensionnelles avec jusqu'à six rayons. Les spicules sont produits par les cellules sclérocytaires et peuvent être séparés, reliés par des articulations ou fusionnés.

Certaines éponges sécrètent également des exosquelettes qui se trouvent complètement en dehors de leurs composants organiques. Par exemple, les sclérosponges ("éponges dures") ont des exosquelettes massifs de carbonate de calcium sur lesquels la matière organique forme une fine couche avec des chambres de choanocytes dans des fosses dans le minéral. Ces exosquelettes sont sécrétés par les pinacocytes qui forment la peau des animaux.

Fonctions vitales

Spongia officinalis , "l'éponge de cuisine", est gris foncé lorsqu'elle est vivante.

Mouvement

Bien que les éponges adultes soient fondamentalement des animaux sessiles , certaines espèces marines et d'eau douce peuvent se déplacer sur le fond marin à des vitesses de 1 à 4 mm (0,039 à 0,157 po) par jour, en raison des mouvements de type amibe des pinacocytes et d'autres cellules. Quelques espèces peuvent contracter tout leur corps, et beaucoup peuvent fermer leurs oscula et ostia . Les juvéniles dérivent ou nagent librement, tandis que les adultes sont immobiles.

Respiration, alimentation et excrétion

Euplectella aspergillum , une éponge de verre connue sous le nom de "panier de fleurs de Vénus"

Les éponges n'ont pas de systèmes circulatoire , respiratoire , digestif et excréteur distincts - au lieu de cela, le système d'écoulement de l'eau prend en charge toutes ces fonctions. Ils filtrent les particules alimentaires de l'eau qui les traverse. Les particules supérieures à 50 micromètres ne peuvent pénétrer dans les ostia et les pinacocytes les consomment par phagocytose (engloutissement et digestion intracellulaire). Les particules de 0,5 μm à 50 μm sont piégées dans les ostia, qui se rétrécissent des extrémités extérieures aux extrémités intérieures. Ces particules sont consommées par des pinacocytes ou par des archéocytes qui s'extrudent partiellement à travers les parois des ostia. Les particules de la taille d'une bactérie, inférieures à 0,5 micromètre, traversent les ostia et sont capturées et consommées par les choanocytes . Étant donné que les plus petites particules sont de loin les plus courantes, les choanocytes capturent généralement 80% de l'approvisionnement alimentaire d'une éponge. Les archéocytes transportent les aliments emballés dans des vésicules des cellules qui digèrent directement les aliments vers celles qui ne le font pas. Au moins une espèce d'éponge a des fibres internes qui fonctionnent comme des pistes à utiliser par les archéocytes porteurs de nutriments, et ces pistes déplacent également des objets inertes.

On prétendait autrefois que les éponges siliceuses pouvaient vivre de nutriments dissous dans l'eau de mer et étaient très opposées au limon. Cependant, une étude de 2007 n'a trouvé aucune preuve de cela et a conclu qu'ils extraient très efficacement les bactéries et autres micro-organismes de l'eau (environ 79%) et traitent les grains de sédiments en suspension pour extraire ces proies. Les corps du collier digèrent les aliments et les distribuent enveloppés dans des vésicules qui sont transportées par des molécules "motrices" de dynéine le long de faisceaux de microtubules qui parcourent le syncytium .

Les cellules des éponges absorbent l'oxygène par diffusion de l'eau dans les cellules lorsque l'eau s'écoule à travers le corps, dans lequel le dioxyde de carbone et d'autres déchets solubles tels que l'ammoniac se diffusent également. Les archéocytes éliminent les particules minérales qui menacent de bloquer les ostia, les transportent à travers le mésohyle et les déversent généralement dans le courant d'eau sortant, bien que certaines espèces les incorporent dans leur squelette.

Éponges carnivores

L'éponge carnivore de l'arbre de ping-pong, Chondrocladia lampadiglobus

Dans les eaux où l'approvisionnement en particules alimentaires est très faible, certaines espèces se nourrissent de crustacés et d'autres petits animaux. Jusqu'à présent, seules 137 espèces ont été découvertes. La plupart appartiennent à la famille des Cladorhizidae , mais quelques membres des Guitarridae et des Esperiopsidae sont également carnivores. Dans la plupart des cas, on sait peu de choses sur la façon dont ils capturent réellement leurs proies, bien que certaines espèces utilisent soit des fils collants, soit des spicules crochus . La plupart des éponges carnivores vivent dans des eaux profondes, jusqu'à 8 840 m (5,49 mi), et le développement de techniques d'exploration en haute mer devrait conduire à la découverte de plusieurs autres. Cependant, une espèce a été trouvée dans des grottes méditerranéennes à des profondeurs de 17 à 23 m (56 à 75 pieds), aux côtés des éponges filtrantes plus habituelles. Les prédateurs troglodytes capturent les crustacés de moins de 1 mm (0,039 po) de long en les enchevêtrant avec des fils fins, les digèrent en les enveloppant de fils supplémentaires au cours de quelques jours, puis reprennent leur forme normale; il n'y a aucune preuve qu'ils utilisent du venin .

La plupart des éponges carnivores connues ont complètement perdu le système d'écoulement de l'eau et les choanocytes . Cependant, le genre Chondrocladia utilise un système d'écoulement d'eau hautement modifié pour gonfler des structures en forme de ballon qui sont utilisées pour capturer des proies.

Endosymbiontes

Les éponges d'eau douce hébergent souvent des algues vertes en tant qu'endosymbiontes dans les archéocytes et d'autres cellules, et bénéficient des nutriments produits par les algues. De nombreuses espèces marines hébergent d'autres organismes photosynthétiques , le plus souvent des cyanobactéries mais dans certains cas des dinoflagellés . Les cyanobactéries symbiotiques peuvent former un tiers de la masse totale des tissus vivants de certaines éponges, et certaines éponges tirent 48 à 80 % de leur apport énergétique de ces micro-organismes. En 2008, une équipe de l'Université de Stuttgart a rapporté que des spicules en silice conduisent la lumière dans le mésohyle , où vivent les endosymbiontes photosynthétiques. Les éponges qui hébergent des organismes photosynthétisants sont plus courantes dans les eaux relativement pauvres en particules alimentaires et ont souvent des formes feuillues qui maximisent la quantité de lumière solaire qu'elles collectent.

Une éponge carnivore récemment découverte qui vit près des bouches hydrothermales héberge des bactéries mangeuses de méthane et en digère certaines.

"Système immunitaire

Les éponges n'ont pas le système immunitaire complexe de la plupart des autres animaux. Cependant, ils rejettent les greffes d'autres espèces mais les acceptent d'autres membres de leur propre espèce. Chez quelques espèces marines, les cellules grises jouent le rôle principal dans le rejet des matières étrangères. Lorsqu'elles sont envahies, elles produisent un produit chimique qui arrête le mouvement des autres cellules dans la zone touchée, empêchant ainsi l'intrus d'utiliser les systèmes de transport internes de l'éponge. Si l'intrusion persiste, les cellules grises se concentrent dans la zone et libèrent des toxines qui tuent toutes les cellules de la zone. Le système « immunitaire » peut rester dans cet état activé jusqu'à trois semaines.

la reproduction

Asexué

L'éponge d'eau douce Spongilla lacustris

Les éponges ont trois modes de reproduction asexuée : après fragmentation ; par bourgeonnement ; et en produisant des gemmules . Des fragments d'éponges peuvent être détachés par les courants ou les vagues. Ils utilisent la mobilité de leurs pinacocytes et choanocytes et le remodelage du mésohyle pour se rattacher à une surface appropriée, puis se reconstruire en éponges petites mais fonctionnelles au cours de plusieurs jours. Les mêmes capacités permettent aux éponges qui ont été pressées à travers un tissu fin de se régénérer. Un fragment d'éponge ne peut se régénérer que s'il contient à la fois des collencytes pour produire du mésohyle et des archéocytes pour produire tous les autres types de cellules. Très peu d'espèces se reproduisent par bourgeonnement.

Les gemmules sont des « gousses de survie » que quelques éponges marines et de nombreuses espèces d'eau douce produisent par milliers en mourant et que certaines, principalement des espèces d'eau douce, produisent régulièrement à l'automne. Les spongocytes fabriquent des gemmules en enveloppant des coquilles de spongine, souvent renforcées de spicules, des amas ronds d' archéocytes pleins de nutriments. Les gemmules d'eau douce peuvent également inclure des symbiotes photosynthétiques. Les gemmules entrent alors en dormance, et dans cet état peuvent survivre au froid, au dessèchement, au manque d'oxygène et aux variations extrêmes de salinité . Les gemmules d'eau douce ne se rétablissent souvent que lorsque la température baisse, restent froides pendant quelques mois, puis atteignent un niveau presque "normal". Lorsqu'une gemmule germe, les archéocytes autour de l'extérieur de l'amas se transforment en pinacocytes , une membrane recouvrant un pore de la coquille éclate, l'amas de cellules émerge lentement et la plupart des archéocytes restants se transforment en d'autres types de cellules nécessaires au fonctionnement. éponge. Les gemmules de la même espèce mais d'individus différents peuvent s'associer pour former une éponge. Certaines gemmules sont retenues dans l'éponge mère et, au printemps, il peut être difficile de dire si une vieille éponge a ravivé ou a été "recolonisée" par ses propres gemmules.

Sexuel

La plupart des éponges sont hermaphrodites (fonctionnent comme les deux sexes simultanément), bien que les éponges n'aient pas de gonades (organes reproducteurs). Les spermatozoïdes sont produits par des choanocytes ou des chambres de choanocytes entières qui s'enfoncent dans le mésohyle et forment des kystes spermatiques, tandis que les œufs se forment par transformation d' archéocytes ou de choanocytes chez certaines espèces. Chaque œuf acquiert généralement un jaune en consommant des "cellules nourricières". Lors de la ponte, les spermatozoïdes jaillissent de leurs kystes et sont expulsés via l' oscule . S'ils entrent en contact avec une autre éponge de la même espèce, le flux d'eau les transporte vers les choanocytes qui les engloutissent mais, au lieu de les digérer, se métamorphosent en une forme amiboïde et transportent le sperme à travers le mésohyle jusqu'aux œufs, qui dans la plupart des cas engloutissent le porteur et sa cargaison.

Quelques espèces libèrent des œufs fécondés dans l'eau, mais la plupart conservent les œufs jusqu'à leur éclosion. Il existe quatre types de larves, mais toutes sont des boules de cellules avec une couche externe de cellules dont les flagelles ou les cils permettent aux larves de se déplacer. Après avoir nagé pendant quelques jours, les larves coulent et rampent jusqu'à ce qu'elles trouvent un endroit où s'installer. La plupart des cellules se transforment en archéocytes, puis en types appropriés à leur emplacement dans une éponge adulte miniature.

Les embryons d' éponge de verre commencent par se diviser en cellules séparées, mais une fois que 32 cellules se sont formées, ils se transforment rapidement en larves qui sont ovoïdes à l'extérieur avec une bande de cils autour du milieu qu'ils utilisent pour le mouvement, mais qui ont à l'intérieur la structure typique d'éponge de verre des spicules avec un syncitium principal en forme de toile d'araignée drapé autour et entre eux et une choanosyncytie avec plusieurs corps de collier au centre. Les larves quittent alors le corps de leurs parents.

Cycle de vie

Les éponges des régions tempérées vivent au plus quelques années, mais certaines espèces tropicales et peut-être certaines espèces des grands fonds peuvent vivre 200 ans ou plus. Certaines démosponges calcifiées ne croissent que de 0,2 mm (0,0079 po) par an et, si ce taux est constant, les spécimens de 1 m (3,3 pi) de large doivent avoir environ 5000 ans. Certaines éponges commencent la reproduction sexuée dès l'âge de quelques semaines, tandis que d'autres attendent d'avoir plusieurs années.

Coordination des activités

Les éponges adultes manquent de neurones ou de tout autre type de tissu nerveux . Cependant, la plupart des espèces ont la capacité d'effectuer des mouvements coordonnés sur tout leur corps, principalement des contractions des pinacocytes , comprimant les canaux d'eau et expulsant ainsi l'excès de sédiments et d'autres substances susceptibles de provoquer des blocages. Certaines espèces peuvent contracter l' oscule indépendamment du reste du corps. Les éponges peuvent également se contracter afin de réduire la zone vulnérable aux attaques des prédateurs. Dans les cas où deux éponges sont fusionnées, par exemple s'il y a un gros bourgeon mais toujours non séparé, ces ondes de contraction se coordonnent lentement chez les deux " jumeaux siamois ". Le mécanisme de coordination est inconnu, mais peut impliquer des produits chimiques similaires aux neurotransmetteurs . Cependant, les éponges de verre transmettent rapidement des impulsions électriques à travers toutes les parties du syncytium et les utilisent pour arrêter le mouvement de leurs flagelles si l'eau entrante contient des toxines ou un excès de sédiments. On pense que les myocytes sont responsables de la fermeture de l'osculum et de la transmission des signaux entre les différentes parties du corps.

Les éponges contiennent des gènes très similaires à ceux qui contiennent la "recette" de la densité post- synaptique , une importante structure réceptrice de signaux dans les neurones de tous les autres animaux. Cependant, chez les éponges, ces gènes ne sont activés que dans les "cellules flasques" qui n'apparaissent que dans les larves et peuvent fournir une certaine capacité sensorielle pendant que les larves nagent. Cela soulève des questions quant à savoir si les cellules en flacon représentent les prédécesseurs des vrais neurones ou sont la preuve que les ancêtres des éponges avaient de vrais neurones mais les ont perdus en s'adaptant à un mode de vie sessile.

Écologie

Habitats

Les éponges sont réparties dans le monde entier, vivant dans un large éventail d'habitats océaniques, des régions polaires aux tropiques. La plupart vivent dans des eaux calmes et claires, car les sédiments agités par les vagues ou les courants obstrueraient leurs pores, ce qui les empêcherait de se nourrir et de respirer. Le plus grand nombre d'éponges se trouve généralement sur des surfaces fermes telles que des roches, mais certaines éponges peuvent se fixer à des sédiments mous au moyen d'une base en forme de racine.

Euplectella aspergillum est une éponge de verre océanique profonde ; vu ici à une profondeur de 2 572 mètres (8 438 pieds) au large de la Californie

Les éponges sont plus abondantes mais moins diversifiées dans les eaux tempérées que dans les eaux tropicales, peut-être parce que les organismes qui se nourrissent d'éponges sont plus abondants dans les eaux tropicales. Les éponges siliceuses sont les plus courantes dans les eaux polaires et dans les profondeurs des mers tempérées et tropicales, car leur construction très poreuse leur permet d'extraire la nourriture de ces eaux pauvres en ressources avec un minimum d'effort. Les démosponges et les éponges calcaires sont abondantes et diversifiées dans les eaux non polaires peu profondes.

Les différentes classes d'éponges vivent dans différentes gammes d'habitats :

Classe Type d'eau Profondeur Type de surface
Calcarée Marin moins de 100 m (330 pi) Dur
Éponges de verre Marin Profond Sédiment mou ou ferme
Démosponges Marine, saumâtre ; et environ 150 espèces d'eau douce Intertidal à abyssal ; une démosponge carnivore a été trouvée à 8840 m (5,49 mi) Quelconque

En tant que producteurs primaires

Les éponges avec des endosymbiontes photosynthétiques produisent jusqu'à trois fois plus d' oxygène qu'elles n'en consomment, ainsi que plus de matière organique qu'elles n'en consomment. Ces contributions aux ressources de leurs habitats sont importantes le long de la Grande Barrière de Corail australienne, mais relativement mineures dans les Caraïbes.

Défenses

Trous faits par l'éponge clionaid (produisant la trace Entobia ) après la mort d'une coquille de bivalve moderne de l'espèce Mercenaria mercenaria , de Caroline du Nord
Gros plan de l'éponge ennuyeuse Entobia dans une valve à huîtres moderne. Notez les chambres qui sont reliées par de courts tunnels.

De nombreuses éponges libèrent des spicules , formant un tapis dense de plusieurs mètres de profondeur qui éloigne les échinodermes qui, autrement, s'attaqueraient aux éponges. Ils produisent également des toxines qui empêchent d'autres organismes sessiles tels que les bryozoaires ou les ascidies de se développer sur ou à proximité, faisant des éponges des compétiteurs très efficaces pour l'espace de vie. L'un des nombreux exemples comprend l'ageliferine .

Quelques espèces, l' éponge de feu des Caraïbes Tedania ignis , provoquent une éruption cutanée sévère chez les humains qui les manipulent. Les tortues et certains poissons se nourrissent principalement d'éponges. On dit souvent que les éponges produisent des défenses chimiques contre de tels prédateurs. Cependant, les expériences n'ont pas été en mesure d'établir une relation entre la toxicité des produits chimiques produits par les éponges et leur goût pour les poissons, ce qui diminuerait l'utilité des défenses chimiques comme moyen de dissuasion. La prédation par les poissons peut même contribuer à propager les éponges en détachant des fragments. Cependant, certaines études ont montré que les poissons montraient une préférence pour les éponges non défendues chimiquement, et une autre étude a révélé que des niveaux élevés de prédation des coraux prédisaient la présence d'espèces défendues chimiquement.

Les éponges siliceuses ne produisent aucun produit chimique toxique et vivent dans des eaux très profondes où les prédateurs sont rares.

Prédation

Les mouches éponges, également connues sous le nom de mouches spongillaires ( Neuroptera , Sisyridae ), sont des prédateurs spécialisés des éponges d'eau douce. La femelle pond ses œufs sur la végétation surplombant l'eau. Les larves éclosent et tombent dans l'eau où elles cherchent des éponges pour se nourrir. Ils utilisent leurs pièces buccales allongées pour percer l'éponge et aspirer les fluides à l'intérieur. Les larves de certaines espèces s'accrochent à la surface de l'éponge tandis que d'autres se réfugient dans les cavités internes de l'éponge. Les larves complètement développées quittent l'eau et tissent un cocon dans lequel se nymphoser.

Bioérosion

L'éponge de foie de poulet des Caraïbes Chondrilla nucula sécrète des toxines qui tuent les polypes coralliens , permettant aux éponges de se développer sur les squelettes coralliens. D'autres, en particulier dans la famille des Clionaidae , utilisent des substances corrosives sécrétées par leurs archéocytes pour creuser des tunnels dans les roches, les coraux et les coquilles des mollusques morts . Les éponges peuvent enlever jusqu'à 1 m (3,3 pieds) par an des récifs, créant des encoches visibles juste en dessous du niveau de la marée basse.

Maladies

Les éponges des Caraïbes du genre Aplysina souffrent du syndrome de la bande rouge d'Aplysina . Cela amène Aplysina à développer une ou plusieurs bandes de couleur rouille, parfois avec des bandes adjacentes de tissu nécrotique . Ces lésions peuvent encercler complètement les branches de l'éponge. La maladie semble être contagieuse et affecte environ 10 pour cent des A. cauliformis sur les récifs des Bahamas. Les bandes de couleur rouille sont causées par une cyanobactérie , mais on ne sait pas si cet organisme cause réellement la maladie.

Collaboration avec d'autres organismes

En plus d'héberger des endosymbiontes photosynthétiques, les éponges sont réputées pour leur large éventail de collaborations avec d'autres organismes. L'éponge encroûtante relativement grande Lissodendoryx colombiensis est la plus commune sur les surfaces rocheuses, mais a étendu son aire de répartition dans les herbiers marins en se laissant entourer ou envahir par des éponges d'herbes marines, qui sont désagréables pour les étoiles de mer locales et protègent donc Lissodendoryx contre elles ; en retour, les éponges d'herbes marines obtiennent des positions plus élevées loin des sédiments du fond marin.

Les crevettes du genre Synalpheus forment des colonies dans les éponges, et chaque espèce de crevette habite une espèce d'éponge différente, faisant de Synalpheus l'un des genres de crustacés les plus diversifiés . Plus précisément, Synalpheus regalis utilise l'éponge non seulement comme source de nourriture, mais aussi comme défense contre d'autres crevettes et prédateurs. Jusqu'à 16 000 individus habitent une seule éponge caouanne , se nourrissant des plus grosses particules qui s'accumulent sur l'éponge lorsqu'elle filtre l'océan pour se nourrir. D'autres crustacés tels que les bernard-l'ermite ont généralement une espèce spécifique d'éponge, les pseudospongosorites , qui poussent sur eux car l'éponge et le crabe occupent des coquilles de gastéropodes jusqu'à ce que le crabe et l'éponge dépassent la coquille, ce qui finit par amener le crabe à utiliser le corps de l'éponge comme protection au lieu de la carapace jusqu'à ce que le crabe trouve une carapace de remplacement appropriée.

Gamme bathymétrique de certaines espèces d'éponges
Démosponge Samus anonymus (jusqu'à 50 m), hexactinellide Scleroplegma lanterna (~ 100–600 m), hexactinellide Aulocalyx irregulis (~ 550–915 m), démosponge lithistide Neoaulaxinia persicum (~ 500–1 700 m)
Réseau trophique généralisé pour les récifs d'éponges

Boucle éponge

La plupart des éponges sont des détritivores qui filtrent les particules de débris organiques et les formes de vie microscopiques de l'eau de l'océan. En particulier, les éponges occupent un rôle important en tant que détritivores dans les réseaux trophiques des récifs coralliens en recyclant les détritus à des niveaux trophiques supérieurs .

L'hypothèse a été faite que les éponges des récifs coralliens facilitent le transfert de matière organique dérivée du corail à leurs détritivores associés via la production de détritus d'éponges, comme le montre le diagramme. Plusieurs espèces d'éponges sont capables de convertir la MOM dérivée du corail en détritus d'éponges et de transférer la matière organique produite par les coraux plus loin dans le réseau trophique récifal. Les coraux libèrent de la matière organique sous forme de mucus dissous et particulaire, ainsi que du matériel cellulaire tel que Symbiodinium expulsé .

La matière organique pourrait être transférée des coraux aux éponges par toutes ces voies, mais les DOM constituent probablement la fraction la plus importante, car la majorité (56 à 80%) du mucus corallien se dissout dans la colonne d'eau et la perte de carbone fixe due à l'expulsion. de Symbiodinium est généralement négligeable (0,01 %) par rapport à la libération de mucus (jusqu'à ~ 40 %). La matière organique dérivée du corail pourrait également être indirectement transférée aux éponges via des bactéries, qui peuvent également consommer du mucus corallien.

Hypothèse de la boucle éponge
Étapes de la voie de la boucle des éponges : (1) les coraux et les algues libèrent des exsudats sous forme de matière organique dissoute (DOM), (2) les éponges absorbent la DOM, (3) les éponges libèrent de la matière organique particulaire détritique (POM), (4) les détritus d'éponges ( POM) est absorbé par les détritivores associés aux éponges et libres .
L'éponge holobionte
L' holobionte éponge est un exemple du concept d'écosystèmes imbriqués. Les fonctions clés exercées par le microbiome (flèches colorées) influencent le fonctionnement de l'holobionte et, par des effets en cascade, influencent par la suite la structure de la communauté et le fonctionnement de l'écosystème. Les facteurs environnementaux agissent à plusieurs échelles pour modifier les processus à l'échelle du microbiome, de l'holobionte, de la communauté et de l'écosystème. Ainsi, les facteurs qui altèrent le fonctionnement du microbiome peuvent entraîner des changements au niveau de l'holobionte, de la communauté ou même de l'écosystème et vice versa, illustrant la nécessité de considérer plusieurs échelles lors de l'évaluation du fonctionnement dans des écosystèmes imbriqués.
MOM : matière organique dissoute ; POM : matière organique particulaire
DIN : azote inorganique dissous

Holobionte éponge

Outre une relation symbiotique biunivoque , il est possible qu'un hôte devienne symbiotique avec un consortium microbien . Les éponges sont capables d'héberger un large éventail de communautés microbiennes qui peuvent également être très spécifiques. Les communautés microbiennes qui forment une relation symbiotique avec l'éponge peuvent représenter jusqu'à 35 % de la biomasse de son hôte. Le terme pour cette relation symbiotique spécifique, où un consortium microbien s'apparie avec un hôte, est appelé une relation holobiotique . L'éponge ainsi que la communauté microbienne qui lui est associée produiront une large gamme de métabolites secondaires qui contribuent à la protéger contre les prédateurs grâce à des mécanismes tels que la défense chimique .

Certaines de ces relations incluent des endosymbiontes dans les cellules bactériocytes et des cyanobactéries ou des microalgues trouvées sous la couche de cellules pinacodermes où elles sont capables de recevoir la plus grande quantité de lumière, utilisée pour la phototrophie. Ils peuvent héberger plus de 50 phylums microbiens différents et phylums candidats, y compris Alphaprotoebacteria, Actinomycetota , Chloroflexota , Nitrospirota , « Cyanobacteria », les taxons Gamma-, le phylum candidat Poribacteria et Thaumarchaea .

Systématique et histoire évolutive

Taxonomie

Linnaeus , qui a classé la plupart des espèces d'animaux sessiles comme appartenant à l'ordre Zoophyta dans la classe Vermes , a identifié par erreur le genre Spongia comme des plantes de l'ordre Algae . Pendant longtemps par la suite, les éponges ont été affectées à un sous-royaume séparé, Parazoa ("à côté des animaux"), séparé des Eumetazoa qui formaient le reste du royaume Animalia . Ils ont été considérés comme un phylum paraphylétique , à partir duquel les animaux supérieurs ont évolué. D'autres recherches indiquent que Porifera est monophylétique.

Le phylum Porifera est en outre divisé en classes principalement en fonction de la composition de leurs squelettes :

Dans les années 1970, les éponges avec des squelettes massifs de carbonate de calcium ont été attribuées à une classe distincte, Sclerospongiae , autrement connue sous le nom d'« éponges corallines ». Cependant, dans les années 1980, il a été constaté qu'ils étaient tous membres des Calcarea ou des Demospongiae.

Jusqu'à présent, les publications scientifiques ont identifié environ 9 000 espèces de porifères, dont : environ 400 sont des éponges siliceuses ; environ 500 sont des espèces calcaires; et le reste sont des démosponges. Cependant, certains types d'habitats, les murs verticaux de roche et de grotte et les galeries dans les blocs rocheux et coralliens, ont été très peu étudiés, même dans les mers peu profondes.

Des classes

Les éponges étaient traditionnellement réparties en trois classes : les éponges calcaires (Calcarea), les éponges siliceuses (Hexactinellida) et les démosponges (Demospongiae). Cependant, des études ont montré que les Homoscleromorpha , un groupe que l'on pense appartenir aux Demospongiae , sont en fait bien séparés phylogénétiquement. Par conséquent, ils ont récemment été reconnus comme la quatrième classe d'éponges.

Les éponges sont divisées en classes principalement en fonction de la composition de leurs squelettes : Ceux-ci sont classés par ordre évolutif comme indiqué ci-dessous dans l'ordre croissant de leur évolution de haut en bas :

Classe Type de cellules Spicules Fibres de spongine Exosquelette massif Forme du corps
Hexactinellides Principalement des syncytia chez toutes les espèces Silice
Peut être individuelle ou fusionnée
Jamais Jamais leuconoïde
Démosponges Noyau unique, membrane externe unique Silice Chez de nombreuses espèces Chez certaines espèces.
En aragonite si présente.
leuconoïde
Calcarée Noyau unique, membrane externe unique Calcite
Peut être individuelle ou en grandes masses
Jamais Commun.
Fait de calcite si présent.
Asconoïde, syconoïde, leuconoïde ou solénoïde
Homoscléromorphe Noyau unique, membrane externe unique Silice Chez de nombreuses espèces Jamais Sylleibid ou leuconoïde

Registre fossile

Raphidonema faringdonense , une éponge fossile du Crétacé d'Angleterre
1
2
3
4
5
6
7
1 : Espace  2 : Cavité centrale  3  Paroi interne  4 : Pore ( toutes les parois ont des pores)  5  Septum  6  Paroi externe  7  Holdfast
Structure des archéocyathides

Bien que les horloges moléculaires et les biomarqueurs suggèrent que les éponges existaient bien avant l' explosion de la vie au Cambrien, les spicules de silice comme ceux des démosponges sont absents des archives fossiles jusqu'au Cambrien. Un rapport non fondé de 2002 fait état de spicules dans des roches datant d'environ 750  millions d'années . Des éponges fossiles bien conservées d'il y a environ 580  millions d'années dans la période édiacarienne ont été trouvées dans la formation de Doushantuo . Ces fossiles, qui comprennent les spicules, les pinacocytes , les porocytes , les archéocytes , les sclérocytes et la cavité interne, ont été classés comme démosponges. Des fossiles d' éponges de verre ont été trouvés il y a environ 540  millions d'années dans des roches en Australie, en Chine et en Mongolie. Les éponges du Cambrien précoce du Mexique appartenant au genre Kiwetinokia montrent des signes de fusion de plusieurs spicules plus petits pour former un seul grand spicule. Des spicules de carbonate de calcium d' éponges calcaires ont été trouvés dans les roches du Cambrien précoce il y a environ 530 à 523 millions d'années en Australie. D'autres démosponges probables ont été trouvées dans la faune du Cambrien inférieur du Chengjiang , il y a 525 à 520 millions d'années . Les fossiles trouvés dans les Territoires du Nord-Ouest canadiens datant d' il y a 890  millions d'années pourraient être des éponges; si cette découverte est confirmée, cela suggère que les premiers animaux sont apparus avant l' événement d'oxygénation néoprotérozoïque .

Teneur en oxygène de l'atmosphère au cours du dernier milliard d'années. Si elle est confirmée, la découverte d'éponges fossilisées datant d'il y a 890 millions d'années serait antérieure à l' événement d'oxygénation néoprotérozoïque (800-500 millions d'années BP ).

Les éponges d'eau douce semblent être beaucoup plus jeunes, car les premiers fossiles connus datent de la période mi- éocène , il y a environ 48 à 40 millions d'années . Bien qu'environ 90% des éponges modernes soient des démosponges , les restes fossilisés de ce type sont moins courants que ceux des autres types car leurs squelettes sont composés de spongine relativement molle qui ne se fossilise pas bien. Les premiers symbiotes d'éponges sont connus depuis le début du Silurien .

Un traceur chimique est le 24-isopropylcholestane , qui est un dérivé stable du 24-isopropylcholestérol , qui serait produit par les démosponges mais pas par les eumétazoaires ("vrais animaux", c'est-à-dire les cnidaires et les bilatériens ). Étant donné que les choanoflagellés sont considérés comme les parents unicellulaires les plus proches des animaux, une équipe de scientifiques a examiné la biochimie et les gènes d'une espèce de choanoflagellés . Ils ont conclu que cette espèce ne pouvait pas produire de 24-isopropylcholestérol mais que l'étude d'une gamme plus large de choanoflagellés serait nécessaire afin de prouver que le 24-isopropylcholestane fossile ne pouvait avoir été produit que par des démosponges. Bien qu'une publication précédente ait signalé des traces du 24-isopropyl cholestane chimique dans des roches anciennes datant d' il y a 1 800  millions d'années , des recherches récentes utilisant une série de roches datées beaucoup plus précisément ont révélé que ces biomarqueurs n'apparaissent qu'avant la fin de la glaciation marinoenne il y a environ 635  millions d' années. il y a des années , et que "l'analyse des biomarqueurs n'a pas encore révélé de preuves convaincantes d'anciennes éponges antérieures au premier épisode glaciaire néoprotérozoïque étendu à l'échelle mondiale (le Sturtien, il y a environ 713  millions d'années à Oman)". Bien qu'il ait été avancé que ce « biomarqueur éponge » pourrait provenir d'algues marines, des recherches récentes suggèrent que la capacité des algues à produire ce biomarqueur n'a évolué qu'au Carbonifère ; en tant que tel, le biomarqueur reste fortement en faveur de la présence de démosponges dans le Cryogénien.

Les archéocyathides , que certains classent comme un type d'éponge corallienne, sont des fossiles très courants dans les roches du Cambrien précoce il y a environ 530 à 520 millions d'années , mais se sont apparemment éteints à la fin du Cambrien il y a 490  millions d'années . Il a été suggéré qu'ils étaient produits par : des éponges ; cnidaires ; algues ; foraminifères ; un phylum d'animaux complètement séparé , Archaeocyatha ; ou même un royaume de la vie complètement séparé , étiqueté Archaeata ou Inferibionta. Depuis les années 1990, les archéocyathides sont considérés comme un groupe distinct d'éponges.

= peau
= chair
Structure de sclérite Halkieriid

Il est difficile d'intégrer les chancelloriidés dans des classifications d'éponges ou d'animaux plus complexes. Une analyse en 1996 a conclu qu'ils étaient étroitement liés aux éponges au motif que la structure détaillée des sclérites chancellorides ("plaques de blindage") est similaire à celle des fibres de spongine, une protéine de collagène , dans les démosponges kératosiques (cornées) modernes telles que Darwinelle . Cependant, une autre analyse en 2002 a conclu que les chancelloriidés ne sont pas des éponges et peuvent être intermédiaires entre les éponges et des animaux plus complexes, entre autres raisons parce que leurs peaux étaient plus épaisses et plus étroitement liées que celles des éponges. En 2008, une analyse détaillée des sclérites des chancelloriidés a conclu qu'ils étaient très similaires à ceux des halkieriids , des animaux bilatériens mobiles qui ressemblaient à des limaces en cotte de mailles et dont les fossiles se trouvent dans les roches du tout Cambrien précoce au Cambrien moyen. Si cela est correct, cela créerait un dilemme, car il est extrêmement improbable que des organismes totalement indépendants aient pu développer indépendamment des sclérites similaires, mais l'énorme différence dans les structures de leurs corps rend difficile de voir comment ils pourraient être étroitement liés.

Relations avec d'autres groupes d'animaux

Un choanoflagellé
 Opisthokonta 

Champignons

Choanoflagellés

 Métazoaires 

Éponges de verre

Démosponges

Éponges calcaires

 Eumétazoaire 

Peigne gelées

Placozoaires

Cnidaires
(méduses, etc.)

autres métazoaires

Arbre généalogique simplifié montrant les éponges calcaires comme les plus proches
des animaux plus complexes.
 Eucaryotes 

Végétaux

Champignons

 Métazoaires 

La plupart des démosponges

Éponges calcaires

Homoscléromorphe

 Eumétazoaire 

Cnidaires
(méduses, etc.)

autres métazoaires

Arbre généalogique simplifié montrant Homoscleromorpha comme le plus proche
des animaux plus complexes.

Dans les années 1990, les éponges étaient largement considérées comme un groupe monophylétique , tous descendant d'un ancêtre commun qui était lui-même une éponge, et comme le "groupe frère" de tous les autres métazoaires (animaux multicellulaires), qui eux-mêmes forment un groupe monophylétique. D'autre part, certaines analyses des années 1990 ont également ravivé l'idée que les plus proches parents évolutifs des animaux sont les choanoflagellés , des organismes unicellulaires très similaires aux choanocytes des éponges - ce qui impliquerait que la plupart des métazoaires ont évolué à partir d'ancêtres très ressemblant à des éponges et donc que les éponges peuvent ne pas être monophylétique, car les mêmes ancêtres ressemblant à des éponges peuvent avoir donné naissance à la fois à des éponges modernes et à des membres non éponges de Metazoa.

Les analyses depuis 2001 ont conclu que les eumétazoaires (plus complexes que les éponges) sont plus étroitement liées à des groupes particuliers d'éponges qu'à d'autres groupes d'éponges. De telles conclusions impliquent que les éponges ne sont pas monophylétiques, car le dernier ancêtre commun de toutes les éponges serait également un ancêtre direct des Eumetazoa, qui ne sont pas des éponges. Une étude de 2001 basée sur des comparaisons d' ADN ribosomique a conclu que la division la plus fondamentale au sein des éponges était entre les éponges de verre et les autres, et que les eumétazoaires sont plus étroitement liés aux éponges calcaires (celles avec des spicules de carbonate de calcium) qu'aux autres types d'éponge. En 2007, une analyse basée sur des comparaisons d' ARN et une autre basée principalement sur la comparaison de spicules a conclu que les démosponges et les éponges de verre sont plus étroitement liées les unes aux autres qu'aux éponges calcaires, qui à leur tour sont plus étroitement liées aux Eumetazoa.

D'autres preuves anatomiques et biochimiques relient les Eumetazoa à Homoscleromorpha , un sous-groupe de démosponges. Une comparaison en 2007 de l' ADN nucléaire , à l'exclusion des éponges de verre et des gelées en peigne , a conclu que :

  • Homoscleromorpha sont les plus étroitement liés à Eumetazoa ;
  • les éponges calcaires sont les suivantes les plus proches;
  • les autres démosponges sont des « tantes » évolutives de ces groupes ; et
  • les chancelloriidés , animaux en forme de sac dont les fossiles se trouvent dans les roches cambriennes , pourraient être des éponges.

Le sperme d'Homoscleromorpha partage des caractéristiques avec le sperme d'Eumetazoa, ce qui manque au sperme d'autres éponges. Chez Homoscleromorpha et Eumetazoa, les couches de cellules sont liées par attachement à une membrane basale en forme de tapis composée principalement de collagène de "type IV" , une forme de collagène que l'on ne trouve pas dans d'autres éponges - bien que les fibres de spongine qui renforcent le mésohyle de tous les démosponges est similaire au collagène de "type IV".

Les analyses décrites ci-dessus ont conclu que les éponges sont les plus proches des ancêtres de tous les métazoaires, de tous les animaux multicellulaires, y compris les éponges et les groupes plus complexes. Cependant, une autre comparaison en 2008 de 150 gènes dans chacun des 21 genres, allant des champignons aux humains mais comprenant seulement deux espèces d'éponges, a suggéré que les gelées en peigne ( ctenophora ) sont la lignée la plus basale des métazoaires incluses dans l'échantillon. Si cela est correct, soit les gelées en peigne modernes ont développé leurs structures complexes indépendamment des autres métazoaires, soit les ancêtres des éponges étaient plus complexes et toutes les éponges connues sont des formes considérablement simplifiées. L'étude a recommandé d'autres analyses utilisant une gamme plus large d'éponges et d'autres métazoaires simples tels que les placozoaires .

Les résultats d'une telle analyse, publiés en 2009, suggèrent qu'un retour à la vision précédente peut être justifié. Des «arbres généalogiques» construits à l'aide d'une combinaison de toutes les données disponibles - morphologiques, développementales et moléculaires - ont conclu que les éponges sont en fait un groupe monophylétique et forment avec les cnidaires le groupe frère des bilatériens.

Un alignement très large et cohérent de 1 719 protéines à l'échelle des métazoaires, publié en 2017, a montré que (i) les éponges - représentées par Homoscleromorpha, Calcarea, Hexactinellida et Demospongiae - sont monophylétiques, (ii) les éponges sont le groupe sœur de tous d'autres animaux multicellulaires, (iii) les cténophores émergent comme la deuxième lignée animale ramifiée la plus ancienne, et (iv)  les placozoaires émergent comme la troisième lignée animale, suivis des cnidaires, groupe sœur des bilatériens .

En mars 2021, des scientifiques de Dublin ont trouvé des preuves supplémentaires que les éponges sont le groupe frère de tous les autres animaux.

Spongiologues notables

Utiliser

Éponges faites de courge éponge à vendre aux côtés d'éponges d'origine animale ( Spice Bazaar à Istanbul , Turquie).

Par les dauphins

Un rapport de 1997 décrivait l'utilisation d'éponges comme outil par les grands dauphins de Shark Bay en Australie occidentale. Un dauphin attache une éponge marine à son rostre , qui est vraisemblablement ensuite utilisée pour le protéger lorsqu'il cherche de la nourriture dans le fond sablonneux de la mer . Le comportement, connu sous le nom d' épongeage , n'a été observé que dans cette baie et est presque exclusivement manifesté par les femelles. Une étude de 2005 a conclu que les mères enseignent le comportement à leurs filles et que tous les utilisateurs d'éponges sont étroitement liés, ce qui suggère qu'il s'agit d'une innovation assez récente.

Par les humains

Éponges naturelles à Tarpon Springs , Floride
Affichage des éponges naturelles à vendre sur Kalymnos en Grèce

Squelette

Les spicules de carbonate de calcium ou de silice de la plupart des genres d'éponges les rendent trop rugueux pour la plupart des utilisations, mais deux genres, Hippospongia et Spongia , ont des squelettes mous et entièrement fibreux. Les premiers Européens utilisaient des éponges douces à de nombreuses fins, notamment le rembourrage des casques, les ustensiles de boisson portables et les filtres à eau municipaux. Jusqu'à l'invention des éponges synthétiques, elles servaient d'outils de nettoyage, d'applicateurs de peintures et d' émaux céramiques et de contraceptifs discrets . Cependant, au milieu du XXe siècle, la surpêche a amené les animaux et l'industrie au bord de l'extinction. Voir aussi plongée éponge .

De nombreux objets aux textures spongieuses sont désormais constitués de substances non dérivées de porifères. Les éponges synthétiques comprennent les outils de nettoyage personnels et domestiques , les implants mammaires et les éponges contraceptives . Les matériaux typiques utilisés sont la mousse de cellulose , la mousse de polyuréthane et, moins fréquemment, la mousse de silicone .

Le luffa "éponge", également orthographié luffa , qui est couramment vendu pour être utilisé dans la cuisine ou la douche, n'est pas dérivé d'un animal mais principalement du "squelette" fibreux de la courge éponge ( Luffa aegyptiaca , Cucurbitacées ).

Composés antibiotiques

Les éponges ont un potentiel médicinal en raison de la présence dans les éponges elles-mêmes ou leurs symbiotes microbiens de produits chimiques qui peuvent être utilisés pour contrôler les virus , les bactéries , les tumeurs et les champignons.

Autres composés biologiquement actifs

L' halichondrie produit l' halichondrine B , précurseur de l' éribuline

Dépourvues de toute coque protectrice ou de moyens d'évasion, les éponges ont évolué pour synthétiser une variété de composés inhabituels. L'une de ces classes est celle des dérivés d'acides gras oxydés appelés oxylipines . Les membres de cette famille ont des propriétés anticancéreuses, antibactériennes et antifongiques. Un exemple isolé des éponges plakortis d'Okinawa, la plakoridine A , a montré un potentiel en tant que cytotoxine pour les cellules de lymphome murin.

Voir également

Références

Bibliographie

Liens externes