Dimorphisme sexuel -Sexual dimorphism

Canards mandarins , mâle (à gauche) et femelle (à droite), illustrant la différence dramatique de plumage entre les sexes, une manifestation du dimorphisme sexuel

Le dimorphisme sexuel est la condition où les sexes d'une même espèce animale et/ou végétale présentent des caractéristiques morphologiques différentes , en particulier des caractéristiques non directement impliquées dans la reproduction . La condition survient chez la plupart des animaux et certaines plantes. Les différences peuvent inclure les caractéristiques sexuelles secondaires , la taille, le poids, la couleur, les marques ou les traits comportementaux ou cognitifs. La compétition reproductive mâle-mâle a développé un large éventail de traits sexuellement dimorphes. Les traits utilitaires agressifs tels que les dents de «combat» et les têtes émoussées renforcées en tant que béliers sont utilisés comme armes dans les interactions agressives entre rivaux. Les parades passives telles que les plumes ornementales ou les chants ont également évolué principalement par le biais de la sélection sexuelle. Ces différences peuvent être subtiles ou exagérées et peuvent être soumises à la sélection sexuelle et à la sélection naturelle . Le contraire du dimorphisme est le monomorphisme , lorsque les deux sexes biologiques sont phénotypiquement indiscernables l'un de l'autre.

Aperçu

Le paon , à droite, courtise la paonne , à gauche.
Canards colverts mâles (en bas) et femelles . Le canard colvert mâle a une tête vert bouteille indubitable lorsque son plumage nuptial est présent.

Ornementation et coloration

Orgyia antiqua mâle (à gauche) et femelle (à droite).

Les types de dimorphisme courants et facilement identifiables consistent en une ornementation et une coloration, bien que pas toujours apparentes. Une différence dans la coloration des sexes au sein d'une espèce donnée est appelée dichromatisme sexuel, couramment observée chez de nombreuses espèces d'oiseaux et de reptiles. La sélection sexuelle conduit à des traits dimorphes exagérés qui sont principalement utilisés dans la compétition entre partenaires. L'aptitude accrue résultant de l'ornementation compense son coût de production ou d'entretien, suggérant des implications évolutives complexes, mais les coûts et les implications évolutives varient d'une espèce à l'autre. Les coûts et les implications diffèrent selon la nature de l'ornementation (comme le mécanisme de couleur impliqué).

Les paons constituent des illustrations remarquables du principe. Le plumage orné des paons, tel qu'il est utilisé dans la parade nuptiale, attire les paons . À première vue, on pourrait confondre les paons et les paons avec des espèces complètement différentes en raison des couleurs vibrantes et de la taille même du plumage du mâle ; la paonne est d'une coloration brune tamisée. Le plumage du paon augmente sa vulnérabilité aux prédateurs car c'est un obstacle au vol et il rend l'oiseau remarquable en général. Des exemples similaires sont nombreux, comme chez les oiseaux de paradis et les faisans argus .

Un autre exemple de dichromatisme sexuel est celui des mésanges bleues au nid . Les mâles sont chromatiquement plus jaunes que les femelles. On pense que cela est obtenu par l'ingestion de larves de lépidoptères vertes , qui contiennent de grandes quantités de lutéine et de zéaxanthine , des caroténoïdes . Ce régime affecte également les couleurs sexuellement dimorphes dans le spectre ultraviolet invisible pour l'homme . Par conséquent, les oiseaux mâles, bien qu'apparaissant jaunes aux humains, ont en fait un plumage teinté de violet qui est vu par les femelles. On pense que ce plumage est un indicateur des capacités parentales masculines. C'est peut-être un bon indicateur pour les femmes, car cela montre qu'elles réussissent à obtenir un approvisionnement alimentaire à partir duquel le caroténoïde est obtenu. Il existe une corrélation positive entre les chromas des plumes de la queue et de la poitrine et l'état corporel. Les caroténoïdes jouent un rôle important dans la fonction immunitaire de nombreux animaux, de sorte que les signaux dépendants des caroténoïdes pourraient indiquer la santé.

Les grenouilles constituent une autre illustration éclatante du principe. Il existe deux types de dichromatisme pour les espèces de grenouilles : ontogénétique et dynamique. Les grenouilles ontogénétiques sont plus courantes et présentent des changements de couleur permanents chez les mâles ou les femelles. Ranoidea lesueuri est un exemple de grenouille dynamique avec des changements de couleur temporaires chez les mâles pendant la saison de reproduction. Hyperolius ocellatus est une grenouille ontogénétique avec des différences spectaculaires de couleur et de motif entre les sexes. A maturité sexuelle, les mâles présentent un vert vif avec des lignes dorsolatérales blanches. En revanche, les femelles sont rouge rouille à argenté avec de petites taches. La coloration brillante de la population mâle attire les femelles et est un signe aposématique pour les prédateurs potentiels.

Les femelles montrent souvent une préférence pour les caractéristiques sexuelles secondaires masculines exagérées dans la sélection du partenaire. L'hypothèse du fils sexy explique que les femelles préfèrent les mâles plus élaborés et sélectionnent les mâles de couleur terne, indépendamment de la vision de l'espèce.

Un dimorphisme sexuel et un choix d'accouplement similaires sont également observés chez de nombreuses espèces de poissons. Par exemple, les guppys mâles ont des taches et des ornements colorés, tandis que les femelles sont généralement grises. Les guppys femelles préfèrent les mâles aux couleurs vives aux mâles plus ternes.

Dans les blennies à lèvres rouges , seul le poisson mâle développe un organe au niveau de la région anale-urogénitale qui produit des substances antimicrobiennes. Pendant les soins parentaux, les mâles frottent leurs régions anales-urogénitales sur les surfaces internes de leurs nids, protégeant ainsi leurs œufs des infections microbiennes, l'une des causes les plus courantes de mortalité chez les jeunes poissons.

Végétaux

La plupart des plantes à fleurs sont hermaphrodites mais environ 6% des espèces ont des mâles et des femelles séparés ( dioécie ). Le dimorphisme sexuel est courant chez les plantes dioïques et les espèces dioïques .

Les mâles et les femelles des espèces pollinisées par les insectes se ressemblent généralement parce que les plantes fournissent des récompenses (par exemple du nectar ) qui encouragent les pollinisateurs à visiter une autre fleur similaire , complétant ainsi la pollinisation . Les orchidées Catasetum sont une exception intéressante à cette règle. Les orchidées mâles Catasetum attachent violemment les pollinies aux pollinisateurs des abeilles euglossines . Les abeilles éviteront alors les autres fleurs mâles mais pourront visiter la femelle, qui a un aspect différent des mâles.

Diverses autres exceptions dioïques, telles que Loxostylis alata , ont des sexes visiblement différents, ce qui a pour effet de susciter le comportement le plus efficace des pollinisateurs, qui utilisent ensuite la stratégie la plus efficace pour visiter chaque sexe de fleur au lieu de rechercher, par exemple, du pollen dans un nectar. -portant une fleur femelle.

Certaines plantes, comme certaines espèces de géranium, ont ce qui équivaut à un dimorphisme sexuel en série. Les fleurs de ces espèces pourraient, par exemple, présenter leurs anthères à l'ouverture, puis perdre les anthères épuisées après un jour ou deux et peut-être aussi changer de couleur pendant que le pistil mûrit; les pollinisateurs spécialisés sont très enclins à se concentrer sur l'apparence exacte des fleurs qu'ils servent, ce qui économise leur temps et leurs efforts et sert les intérêts de la plante en conséquence. Certaines de ces plantes vont encore plus loin et changent d'apparence une fois fertilisées, décourageant ainsi les visites ultérieures des pollinisateurs. Ceci est avantageux pour les deux parties car cela évite d'endommager le fruit en développement et de gaspiller l'effort du pollinisateur en visites ingrates. En effet, la stratégie garantit que les pollinisateurs peuvent s'attendre à une récompense chaque fois qu'ils visitent une fleur faisant l'objet d'une publicité appropriée.

Les femelles de la plante aquatique Vallisneria americana ont des fleurs flottantes attachées par une longue tige florale qui sont fertilisées si elles entrent en contact avec l'une des milliers de fleurs flottantes libérées par un mâle. Le dimorphisme sexuel est le plus souvent associé à la pollinisation par le vent chez les plantes en raison de la sélection pour une dispersion efficace du pollen chez les mâles par rapport à la capture de pollen chez les femelles, par exemple Leucadendron rubrum .

Le dimorphisme sexuel chez les plantes peut également dépendre du développement reproducteur. Cela peut être observé chez Cannabis sativa , un type de chanvre, qui a des taux de photosynthèse plus élevés chez les mâles pendant la croissance, mais des taux plus élevés chez les femelles une fois que les plantes deviennent sexuellement matures.

Chaque espèce existante se reproduisant sexuellement de la plante vasculaire a une alternance de générations; les plantes que nous voyons autour de nous sont généralement des sporophytes diploïdes , mais leurs descendants ne sont pas les graines que les gens reconnaissent généralement comme la nouvelle génération. La graine est en fait la progéniture de la génération haploïde de microgamétophytes ( pollen ) et de mégagamétophytes (les sacs embryonnaires dans les ovules ). Chaque grain de pollen peut donc être considéré comme une plante mâle à part entière ; il produit un spermatozoïde et est radicalement différent de la plante femelle, le mégagamétophyte qui produit le gamète femelle.

Insectes

Accouplement Colias dimera . Le mâle est d'un jaune plus vif que la femelle.

Les insectes présentent une grande variété de dimorphisme sexuel entre les taxons, notamment la taille, l'ornementation et la coloration. Le dimorphisme de taille sexuelle biaisé par les femelles observé chez de nombreux taxons a évolué malgré une intense compétition mâle-mâle pour les partenaires. Chez Osmia rufa , par exemple, la femelle est plus grande/plus large que les mâles, les mâles mesurant de 8 à 10 mm et les femelles de 10 à 12 mm. Chez l' empereur du micocoulier, les femelles sont également plus grandes que les mâles. La raison du dimorphisme sexuel est due à la masse de la taille de l'approvisionnement, dans laquelle les femelles consomment plus de pollen que les mâles.

Chez certaines espèces, il existe des preuves de dimorphisme masculin, mais il semble que ce soit pour des distinctions de rôles. Cela se voit chez l'espèce d'abeille Macrotera portalis dans laquelle il existe une forme à petite tête, capable de voler, et une forme à grosse tête, incapable de voler, pour les mâles. Anthidium manicatum présente également un dimorphisme sexuel à tendance masculine. La sélection d'une plus grande taille chez les mâles plutôt que chez les femelles de cette espèce peut avoir résulté en raison de leur comportement territorial agressif et du succès d'accouplement différentiel ultérieur. Un autre exemple est Lasioglossum hemichalceum , qui est une espèce d'abeille qui montre des dimorphismes physiques drastiques entre les descendants mâles. Tous les dimorphismes ne doivent pas nécessairement avoir une différence drastique entre les sexes. Andrena agilissima est une abeille minière où les femelles n'ont qu'une tête légèrement plus grosse que les mâles.

L'armement conduit à une meilleure forme physique en augmentant le succès de la compétition mâle-mâle chez de nombreuses espèces d'insectes. Les cornes de coléoptère d ' Onthophagus taurus sont des excroissances élargies de la tête ou du thorax exprimées uniquement chez les mâles. Copris ochus présente également un dimorphisme sexuel et masculin distinct dans les cornes de la tête. Ces structures sont impressionnantes en raison des tailles exagérées. Il existe une corrélation directe entre la longueur des cornes et la taille du corps des mâles et un meilleur accès aux partenaires et à la forme physique. Chez d'autres espèces de coléoptères, les mâles et les femelles peuvent avoir des ornements tels que des cornes. Généralement, le dimorphisme de taille sexuelle (SSD) des insectes au sein des espèces augmente avec la taille du corps.

Le dimorphisme sexuel chez les insectes est également affiché par le dichromatisme. Dans les genres de papillons Bicyclus et Junonia , les modèles d'ailes dimorphes ont évolué en raison de l'expression limitée par le sexe, ce qui médiatise le conflit sexuel intralocus et conduit à une meilleure forme physique chez les mâles. La nature dichromatique sexuelle de Bicyclus anynana est reflétée par la sélection des femelles sur la base des pupilles dorsales du ocelle réfléchissant les UV. Le soufre commun affiche également un dichromatisme sexuel; les mâles ont des ailes jaunes et irisées, tandis que les ailes femelles sont blanches et non irisées. Une déviation naturellement sélectionnée dans la coloration protectrice des femelles est affichée chez les papillons mimétiques.

Araignées et cannibalisme sexuel

Argiope appensa femelle (à gauche) et mâle (à droite) , présentant des différences sexuelles typiques chez les araignées, avec des mâles considérablement plus petits
Araignées hamac (Pityohyphantes spp.) courtiser.  Femme à gauche et homme à droite.
Araignées hamac (Pityohyphantes sp.) courtiser. Femme à gauche et homme à droite.

De nombreux groupes d'arachnides présentent un dimorphisme sexuel, mais il est le plus largement étudié chez les araignées. Chez l'araignée à tissage d'orbes Zygiella x-notata , par exemple, les femelles adultes ont une taille corporelle plus grande que les mâles adultes. Le dimorphisme de taille montre une corrélation avec le cannibalisme sexuel , qui est prédominant chez les araignées (on le trouve aussi chez les insectes comme les mantes religieuses ). Chez l' araignée-loup dimorphe de taille Tigrosa helluo , les femelles à nourriture limitée cannibalisent plus fréquemment. Par conséquent, il existe un risque élevé de faible fitness pour les mâles en raison du cannibalisme précopulatoire, ce qui a conduit à la sélection par les mâles de femelles plus grandes pour deux raisons : une fécondité plus élevée et des taux de cannibalisme plus faibles. De plus, la fécondité féminine est positivement corrélée avec la taille du corps féminin et la grande taille du corps féminin est sélectionnée, ce qui est observé dans la famille des Araneidae . Toutes les espèces d'Argiope , y compris Argiope bruennichi , utilisent cette méthode. Certains mâles ont développé une ornementation, notamment en liant la femelle avec de la soie, en ayant des jambes proportionnellement plus longues, en modifiant la toile de la femelle, en s'accouplant pendant que la femelle se nourrit ou en offrant un cadeau nuptial en réponse au cannibalisme sexuel. La taille du corps masculin n'est pas sous sélection en raison du cannibalisme chez toutes les espèces d'araignées telles que Nephila pilipes , mais est plus sélectionnée pour les espèces d'araignées moins dimorphes, qui sélectionnent souvent une taille masculine plus grande. Chez l'espèce Maratus volans , les mâles sont connus pour leur éventail coloré caractéristique qui attire les femelles lors de l'accouplement.

Poisson

Les poissons à nageoires rayonnées sont une classe ancienne et diversifiée, avec le plus grand degré de dimorphisme sexuel de toutes les classes animales. Fairbairn note que "les femelles sont généralement plus grandes que les mâles, mais les mâles sont souvent plus gros chez les espèces avec des combats mâles-mâles ou des soins paternels masculins ... [les tailles varient] des mâles nains aux mâles plus de 12 fois plus lourds que les femelles."

Il y a des cas où les mâles sont nettement plus gros que les femelles. Un exemple est Lamprologus callipterus , un type de poisson cichlidé. Chez ce poisson, les mâles sont caractérisés comme étant jusqu'à 60 fois plus gros que les femelles. On pense que la taille accrue du mâle est avantageuse car les mâles collectent et défendent des coquilles d'escargots vides dans chacune desquelles une femelle se reproduit. Les mâles doivent être plus gros et plus puissants afin de récolter les plus gros coquillages. La taille corporelle de la femelle doit rester petite car pour qu'elle puisse se reproduire, elle doit pondre ses œufs à l'intérieur des coquilles vides. Si elle devient trop grande, elle ne rentrera pas dans les coquilles et ne pourra pas se reproduire. La petite taille corporelle de la femelle est également probablement bénéfique pour ses chances de trouver une coquille inoccupée. Les coquilles plus grosses, bien que préférées par les femelles, sont souvent limitées en disponibilité. Par conséquent, la femelle est limitée à la croissance de la taille de la coquille et peut en fait modifier son taux de croissance en fonction de la disponibilité de la taille de la coquille. En d'autres termes, la capacité du mâle à ramasser de gros coquillages dépend de sa taille. Plus le mâle est grand, plus les coquillages qu'il est capable de ramasser sont gros. Cela permet alors aux femelles d'être plus grosses dans son nid de couvaison ce qui rend la différence entre les tailles des sexes moins substantielle. La compétition mâle-mâle chez cette espèce de poisson sélectionne également la grande taille chez les mâles. Il y a une concurrence agressive des mâles sur le territoire et l'accès à de plus grosses coquilles. Les grands mâles gagnent des combats et volent des coquillages aux concurrents. Un autre exemple est le dragonnet , dans lequel les mâles sont considérablement plus gros que les femelles et possèdent des nageoires plus longues.

Le dimorphisme sexuel se produit également chez les poissons hermaphrodites. Ces espèces sont connues sous le nom d'hermaphrodites séquentiels . Chez les poissons, les histoires de reproduction incluent souvent le changement de sexe de femelle à mâle où il existe un lien étroit entre la croissance, le sexe d'un individu et le système d'accouplement dans lequel il opère. Dans les systèmes d'accouplement protogynes où les mâles dominent l'accouplement avec de nombreuses femelles, la taille joue un rôle important dans le succès reproducteur des mâles. Les mâles ont tendance à être plus gros que les femelles d'un âge comparable, mais il n'est pas clair si l'augmentation de taille est due à une poussée de croissance au moment de la transition sexuelle ou à l'histoire d'une croissance plus rapide chez les individus qui changent de sexe. Les mâles plus grands sont capables d'étouffer la croissance des femelles et de contrôler les ressources environnementales.

L'organisation sociale joue un grand rôle dans le changement de sexe des poissons. On voit souvent qu'un poisson changera de sexe lorsqu'il n'y a pas de mâle dominant dans la hiérarchie sociale. Les femelles qui changent de sexe sont souvent celles qui atteignent et conservent un avantage de taille initial tôt dans la vie. Dans les deux cas, les femelles qui changent de sexe en mâles sont plus grandes et s'avèrent souvent être un bon exemple de dimorphisme.

Dans d'autres cas avec des poissons, les mâles subiront des changements notables de taille corporelle et les femelles subiront des changements morphologiques qui ne peuvent être vus qu'à l'intérieur du corps. Par exemple, chez le saumon rouge , les mâles développent une taille corporelle plus grande à maturité, y compris une augmentation de la profondeur du corps, de la hauteur de la bosse et de la longueur du museau. Les femelles subissent des changements mineurs dans la longueur du museau, mais la différence la plus notable est l'énorme augmentation de la taille des gonades , qui représente environ 25 % de la masse corporelle.

Une sélection sexuelle a été observée pour l'ornementation des femelles chez Gobiusculus flavescens , connu sous le nom de gobies à deux points. Les hypothèses traditionnelles suggèrent que la compétition homme-homme est le moteur de la sélection. Cependant, la sélection pour l'ornementation au sein de cette espèce suggère que les traits féminins voyants peuvent être sélectionnés soit par la compétition femelle-femelle, soit par le choix du partenaire mâle. Étant donné que l'ornementation à base de caroténoïdes suggère la qualité du compagnon, les guppys à deux points femelles qui développent des ventres orange colorés pendant la saison de reproduction sont considérés comme favorables aux mâles. Les mâles investissent massivement dans la progéniture pendant l'incubation, ce qui conduit à la préférence sexuelle chez les femelles colorées en raison de la meilleure qualité des œufs.

Amphibiens et reptiles non aviaires

Tortues géographiques du Mississippi ( Graptemys pseudogeographica kohni ) femelle adulte (à gauche) et mâle adulte (à droite)

Chez les amphibiens et les reptiles, le degré de dimorphisme sexuel varie considérablement selon les groupes taxonomiques . Le dimorphisme sexuel chez les amphibiens et les reptiles peut se refléter dans l'un des éléments suivants : anatomie ; longueur relative de la queue ; taille relative de la tête ; taille globale comme dans de nombreuses espèces de vipères et de lézards ; coloration comme chez de nombreux amphibiens , serpents et lézards, ainsi que chez certaines tortues ; un ornement comme dans de nombreux tritons et lézards ; la présence d'un comportement spécifique lié au sexe est commune à de nombreux lézards; et des qualités vocales fréquemment observées chez les grenouilles .

Les lézards anoles présentent un dimorphisme de taille important, les mâles étant généralement beaucoup plus gros que les femelles. Par exemple, le mâle moyen Anolis sagrei était de 53,4 mm contre 40 mm chez les femelles. Différentes tailles de têtes dans les anoles ont été expliquées par des différences dans la voie des œstrogènes. Le dimorphisme sexuel chez les lézards est généralement attribué aux effets de la sélection sexuelle, mais d'autres mécanismes, notamment la divergence écologique et la sélection de la fécondité, fournissent des explications alternatives. Le développement du dimorphisme de couleur chez les lézards est induit par des changements hormonaux au début de la maturité sexuelle, comme on le voit chez Psamodromus algirus , Sceloporus gadoviae et S. ondule erythrocheilus . Le dimorphisme sexuel de taille est également observé chez des espèces de grenouilles comme P. bibroni i .

Lézards dragons peints mâles, Ctenophorus pictus . sont brillamment visibles dans leur coloration de reproduction, mais la couleur des mâles diminue avec l'âge . La coloration masculine semble refléter la capacité anti-oxydante innée qui protège contre les dommages oxydatifs de l'ADN . La coloration de reproduction des mâles est probablement un indicateur pour les femelles du niveau sous-jacent de dommages oxydatifs à l'ADN (une composante importante du vieillissement) chez les partenaires potentiels.

Des oiseaux

Faisan commun femelle (à gauche) et mâle (à droite) , montrant que le mâle est beaucoup plus gros et plus coloré que la femelle
Certaines espèces d'oiseaux, comme ce cygne tuberculé , ne présentent pas de dimorphisme sexuel à travers leur plumage et peuvent plutôt se distinguer par d'autres caractéristiques physiologiques ou comportementales. Généralement, les cygnes tuberculés mâles, ou épis, sont plus grands et plus gros que les femelles, ou enclos, et ont un cou plus épais et un « bouton » plus prononcé au-dessus de leur bec.
Squelettes de calaos à casque noir femelle (à gauche) et mâle (à droite) ( Ceratogymna atrata ). La différence entre les sexes est apparente dans le casque sur le dessus de leur bec. Cette paire est exposée au Musée d'Ostéologie .
Le perroquet eclectus est un exemple rare d'oiseau où la femelle (à droite) est plus colorée que le mâle (à gauche)

Le dimorphisme sexuel chez les oiseaux peut se manifester par des différences de taille ou de plumage entre les sexes. Le dimorphisme de taille sexuelle varie selon les taxons, les mâles étant généralement plus grands, bien que ce ne soit pas toujours le cas, par exemple les oiseaux de proie , les colibris et certaines espèces d'oiseaux incapables de voler. Le dimorphisme du plumage, sous forme d'ornementation ou de coloration, varie également, bien que les mâles soient généralement le sexe le plus orné ou aux couleurs vives. Ces différences ont été attribuées aux contributions reproductives inégales des sexes. Cette différence produit un choix féminin plus fort car elles ont plus de risques à produire une progéniture. Chez certaines espèces, la contribution du mâle à la reproduction se termine à la copulation, tandis que chez d'autres espèces, le mâle devient le principal soignant. Les polymorphismes du plumage ont évolué pour refléter ces différences et d'autres mesures de la capacité de reproduction, telles que l'état corporel ou la survie. Le phénotype mâle envoie des signaux aux femelles qui choisissent alors le mâle disponible « le plus apte ».

Le dimorphisme sexuel est le produit à la fois de facteurs génétiques et environnementaux. Un exemple de polymorphisme sexuel déterminé par les conditions environnementales existe chez le féerique à dos roux . Les mâles féeriques à dos roux peuvent être classés en trois catégories pendant la saison de reproduction : les reproducteurs noirs, les reproducteurs bruns et les auxiliaires bruns. Ces différences surviennent en réponse à l'état corporel de l'oiseau : s'ils sont en bonne santé, ils produiront plus d'androgènes et deviendront ainsi des reproducteurs noirs, tandis que les oiseaux moins sains produiront moins d'androgènes et deviendront des auxiliaires bruns. Le succès reproducteur du mâle est donc déterminé par son succès au cours de la saison de non-reproduction de chaque année, ce qui fait varier le succès reproducteur en fonction des conditions environnementales de chaque année.

Les schémas et comportements migratoires influencent également les dimorphismes sexuels. Cet aspect renvoie également au dimorphisme de taille chez les espèces. Il a été démontré que les mâles plus grands sont mieux à même de faire face aux difficultés de la migration et réussissent donc mieux à se reproduire lorsqu'ils atteignent la destination de reproduction. Lorsque l'on considère cela d'un point de vue évolutif, de nombreuses théories et explications viennent à l'esprit. S'ils sont le résultat de chaque saison de migration et de reproduction, les résultats attendus devraient être une évolution vers une population masculine plus importante grâce à la sélection sexuelle. La sélection sexuelle est forte lorsque le facteur de sélection environnementale est également introduit. La sélection environnementale peut favoriser une taille de poussin plus petite si ces poussins sont nés dans une zone qui leur a permis de grandir jusqu'à une taille plus grande, même si dans des conditions normales, ils ne pourraient pas atteindre cette taille optimale pour la migration. Lorsque l'environnement présente des avantages et des inconvénients de ce type, la force de sélection est affaiblie et les forces environnementales ont un poids morphologique plus important. Le dimorphisme sexuel pourrait également produire un changement dans le moment de la migration entraînant des différences dans le succès de l'accouplement au sein de la population d'oiseaux. Lorsque le dimorphisme produit une telle variation entre les sexes et entre les membres des sexes, de multiples effets évolutifs peuvent avoir lieu. Ce timing pourrait même conduire à un phénomène de spéciation si la variation devient fortement drastique et favorable à deux résultats différents. Le dimorphisme sexuel est maintenu par les pressions opposées de la sélection naturelle et de la sélection sexuelle. Par exemple, le dimorphisme sexuel de la coloration augmente la vulnérabilité des espèces d'oiseaux à la prédation par les éperviers européens au Danemark. Vraisemblablement, un dimorphisme sexuel accru signifie que les mâles sont plus brillants et plus visibles, ce qui entraîne une prédation accrue. De plus, la production d'ornements plus exagérés chez les hommes peut se faire au prix d'une fonction immunitaire supprimée. Tant que les avantages reproductifs du trait dus à la sélection sexuelle sont supérieurs aux coûts imposés par la sélection naturelle, le trait se propagera dans toute la population. Les avantages reproductifs se présentent sous la forme d'un plus grand nombre de descendants, tandis que la sélection naturelle impose des coûts sous la forme d'une survie réduite. Cela signifie que même si le trait fait mourir les mâles plus tôt, le trait est toujours bénéfique tant que les mâles avec le trait produisent plus de descendants que les mâles dépourvus du trait. Cet équilibre maintient le dimorphisme vivant chez ces espèces et garantit que la prochaine génération de mâles prospères affichera également ces traits qui attirent les femelles.

Ces différences de forme et de rôles reproducteurs entraînent souvent des différences de comportement. Comme indiqué précédemment, les mâles et les femelles ont souvent des rôles différents dans la reproduction. La parade nuptiale et le comportement d'accouplement des mâles et des femelles sont régulés en grande partie par les hormones tout au long de la vie d'un oiseau. Les hormones d'activation se produisent pendant la puberté et l'âge adulte et servent à «activer» certains comportements le cas échéant, comme la territorialité pendant la saison de reproduction. Les hormones organisationnelles ne se produisent que pendant une période critique au début du développement, soit juste avant ou juste après l'éclosion chez la plupart des oiseaux, et déterminent les modèles de comportement pour le reste de la vie de l'oiseau. De telles différences de comportement peuvent entraîner des sensibilités disproportionnées aux pressions anthropiques. Les femelles du whichat en Suisse se reproduisent dans des prairies intensément gérées. Une récolte précoce des graminées pendant la saison de reproduction entraîne davantage de décès de femelles. Les populations de nombreux oiseaux sont souvent biaisées par les mâles et lorsque les différences sexuelles de comportement augmentent ce rapport, les populations déclinent à un rythme plus rapide. De plus, tous les traits dimorphes masculins ne sont pas dus à des hormones comme la testostérone, mais ils font plutôt naturellement partie du développement, par exemple le plumage. De plus, la forte influence hormonale sur les différences phénotypiques suggère que le mécanisme génétique et la base génétique de ces traits sexuellement dimorphes pourraient impliquer des facteurs de transcription ou des cofacteurs plutôt que des séquences régulatrices.

Le dimorphisme sexuel peut également influencer les différences d'investissement parental pendant les périodes de pénurie alimentaire. Par exemple, chez le fou à pieds bleus , les poussins femelles grandissent plus vite que les mâles, ce qui fait que les parents fous produisent le sexe plus petit, les mâles, pendant les périodes de pénurie alimentaire. Cela se traduit alors par la maximisation du succès reproducteur à vie des parents. Chez la barge à queue noire Limosa limosa limosa, les femelles sont également le sexe le plus gros, et les taux de croissance des poussins femelles sont plus sensibles aux conditions environnementales limitées.

Le dimorphisme sexuel peut également n'apparaître que pendant la saison des amours, certaines espèces d'oiseaux ne présentant des traits dimorphiques qu'en variation saisonnière. Les mâles de ces espèces mueront en une couleur moins brillante ou moins exagérée pendant la saison de reproduction. Cela se produit parce que l'espèce est plus axée sur la survie que sur la reproduction, provoquant un passage à un état moins orné.

Par conséquent, le dimorphisme sexuel a des ramifications importantes pour la conservation. Cependant, le dimorphisme sexuel ne se trouve pas seulement chez les oiseaux et est donc important pour la conservation de nombreux animaux. De telles différences de forme et de comportement peuvent conduire à la ségrégation sexuelle , définie comme des différences entre les sexes dans l'utilisation de l'espace et des ressources. La plupart des recherches sur la ségrégation sexuelle ont été menées sur les ongulés, mais ces recherches s'étendent aux chauves-souris , aux kangourous et aux oiseaux. Des plans de conservation spécifiques au sexe ont même été suggérés pour les espèces à ségrégation sexuelle prononcée.

Le terme sesquimorphisme (le préfixe numéral latin sesqui - signifie un et demi, donc à mi-chemin entre mono - (un) et di - (deux)) a été proposé pour les espèces d'oiseaux chez lesquelles "les deux sexes ont fondamentalement le même plumage motif, bien que la femelle se distingue clairement en raison de sa couleur plus pâle ou délavée ». Les exemples incluent le moineau du Cap ( Passer melanurus ), le moineau roux ( sous-espèce P. motinensis motinensis ) et le moineau saxaul ( P. ammodendri ).

Mammifères

Dans une grande partie des espèces de mammifères, les mâles sont plus gros que les femelles. Les gènes et les hormones affectent la formation de nombreux cerveaux d'animaux avant la " naissance " (ou l'éclosion ), ainsi que le comportement des individus adultes. Les hormones affectent de manière significative la formation du cerveau humain, ainsi que le développement du cerveau à la puberté. Une revue de 2004 dans Nature Reviews Neuroscience a observé que "parce qu'il est plus facile de manipuler les niveaux d'hormones que l'expression des gènes des chromosomes sexuels, les effets des hormones ont été beaucoup plus étudiés et sont bien mieux compris que les actions directes dans le cerveau". des gènes des chromosomes sexuels. Il a conclu que si "les effets de différenciation des sécrétions gonadiques semblent être dominants", le corpus de recherche existant "soutient l'idée que les différences sexuelles dans l'expression neuronale des gènes X et Y contribuent de manière significative aux différences sexuelles dans les fonctions cérébrales et la maladie".

Pinnipèdes

Éléphant de mer mâle et femelle , le mâle étant plus grand avec une grosse trompe

Les mammifères marins présentent certaines des plus grandes différences de taille sexuelle des mammifères, en raison de la sélection sexuelle et de facteurs environnementaux tels que le lieu de reproduction. Le système d'accouplement des pinnipèdes varie de la polygamie à la monogamie en série . Les pinnipèdes sont connus pour leur croissance différentielle précoce et leur investissement maternel puisque le seul nutriment pour les nouveau-nés est le lait fourni par la mère. Par exemple, les mâles sont nettement plus gros (environ 10 % plus lourds et 2 % plus longs) que les femelles à la naissance chez les bébés otaries. Le modèle d'investissement différentiel peut varier principalement avant et après la naissance. Mirounga leonina , l' éléphant de mer du sud , est l'un des mammifères les plus dimorphes.

Primates

Humains

Plaque de pionnier
Bassin masculin
Bassin féminin

En haut : Illustration stylisée d'humains sur la plaque Pioneer , montrant à la fois un homme (à gauche) et une femme (à droite).
En bas : comparaison entre les bassins masculins (à gauche) et féminins (à droite) .

Selon Clark Spencer Larsen, les Homo sapiens modernes présentent une gamme de dimorphisme sexuel, avec une masse corporelle moyenne entre les sexes différant d'environ 15 %. Une discussion substantielle dans la littérature académique considère les avantages évolutifs potentiels associés à la compétition sexuelle (à la fois intrasexuelle et intersexuelle), ainsi que les stratégies sexuelles à court et à long terme. Selon Daly et Wilson, "Les sexes diffèrent plus chez les êtres humains que chez les mammifères monogames, mais beaucoup moins que chez les mammifères extrêmement polygames."

Le taux métabolique de base moyen est d'environ 6 % plus élevé chez les adolescents de sexe masculin que chez les femmes et augmente d'environ 10 % après la puberté. Les femelles ont tendance à convertir plus de nourriture en graisse , tandis que les mâles convertissent davantage en muscles et en réserves d'énergie circulantes consommables. Les données agrégées de la force absolue indiquent que les femmes ont, en moyenne, 40 à 60% de la force du haut du corps des hommes et 70 à 75% de la force du bas du corps. La différence de force par rapport à la masse corporelle est moins prononcée chez les individus entraînés. En haltérophilie olympique, les records masculins varient de 5,5 × masse corporelle dans la catégorie de poids la plus basse à 4,2 × dans la catégorie de poids la plus élevée, tandis que les records féminins varient de 4,4 × à 3,8 ×, une différence ajustée au poids de seulement 10 à 20% et un différence absolue d'environ 40 % (c'est-à-dire 472 kg contre 333 kg pour des catégories de poids illimitées ; voir les records olympiques d'haltérophilie ). Une étude, réalisée en analysant les classements mondiaux annuels de 1980 à 1996, a révélé que les temps de course des hommes étaient, en moyenne, 11% plus rapides que ceux des femmes.

Au début de l'adolescence, les femmes sont en moyenne plus grandes que les hommes (car les femmes ont tendance à atteindre la puberté plus tôt ), mais les hommes, en moyenne, les dépassent en taille à la fin de l'adolescence et à l'âge adulte. Aux États-Unis, les mâles adultes sont en moyenne 9 % plus grands et 16,5 % plus lourds que les femelles adultes.

Les mâles ont généralement de plus grandes trachées et des bronches ramifiées , avec un volume pulmonaire supérieur d'environ 30 % par masse corporelle . En moyenne, les hommes ont un cœur plus gros , un nombre de globules rouges supérieur de 10 % , une hémoglobine plus élevée , d'où une plus grande capacité de transport d'oxygène. Ils ont également des facteurs de coagulation circulants plus élevés ( vitamine K , pro thrombine et plaquettes ). Ces différences entraînent une cicatrisation plus rapide des plaies et une sensibilité moindre à la douleur nerveuse après une blessure. Chez les hommes, les lésions douloureuses du nerf périphérique se produisent par la microglie , tandis que chez les femmes, elles se produisent par les cellules T (sauf chez les femmes enceintes, qui suivent un schéma masculin).

Les femmes ont généralement plus de globules blancs (stockés et circulants), ainsi que plus de granulocytes et de lymphocytes B et T . De plus, ils produisent plus d'anticorps à un rythme plus rapide que les hommes, ils développent donc moins de maladies infectieuses et succombent pendant des périodes plus courtes. Les éthologues soutiennent que les femelles, interagissant avec d'autres femelles et plusieurs descendants dans des groupes sociaux, ont connu de tels traits comme un avantage sélectif . Les femmes ont une sensibilité plus élevée à la douleur en raison des différences nerveuses susmentionnées qui augmentent la sensation, et les femmes ont donc besoin de niveaux plus élevés d'analgésiques après une blessure. Les changements hormonaux chez les femmes affectent la sensibilité à la douleur, et les femmes enceintes ont la même sensibilité que les hommes. La tolérance à la douleur aiguë est également plus constante au cours de la vie chez les femmes que chez les hommes, malgré ces changements hormonaux. Malgré des différences dans la sensation physique, les deux sexes ont une tolérance psychologique similaire à (ou une capacité à faire face et à ignorer) la douleur.

Dans le cerveau humain , une différence entre les sexes a été observée dans la transcription de la paire de gènes PCDH11X /Y unique à Homo sapiens . La différenciation sexuelle dans le cerveau humain de l'état indifférencié est déclenchée par la testostérone du testicule fœtal. La testostérone est convertie en œstrogène dans le cerveau par l'action de l'enzyme aromatase. La testostérone agit sur de nombreuses zones du cerveau, y compris le SDN-POA , pour créer le schéma cérébral masculinisé. Les cerveaux des femmes enceintes porteuses de fœtus mâles peuvent être protégés des effets masculinisants des androgènes grâce à l'action de la globuline liant les hormones sexuelles .

La relation entre les différences sexuelles dans le cerveau et le comportement humain est un sujet de controverse en psychologie et dans la société en général. De nombreuses femmes ont tendance à avoir un rapport plus élevé de matière grise dans l'hémisphère gauche du cerveau par rapport aux hommes. Les mâles ont en moyenne un cerveau plus gros que les femelles ; cependant, lorsqu'elles sont ajustées pour le volume total du cerveau, les différences de matière grise entre les sexes sont presque inexistantes. Ainsi, le pourcentage de matière grise semble être plus lié à la taille du cerveau qu'au sexe. Les différences de physiologie cérébrale entre les sexes ne sont pas nécessairement liées à des différences d'intellect. Haier et al. trouvé dans une étude de 2004 que "les hommes et les femmes obtiennent apparemment des résultats de QI similaires avec différentes régions du cerveau, ce qui suggère qu'il n'y a pas de structure neuroanatomique sous-jacente singulière à l'intelligence générale et que différents types de conceptions cérébrales peuvent manifester des performances intellectuelles équivalentes". (Voir l' article sur le sexe et l'intelligence pour en savoir plus sur ce sujet.) Une analyse théorique stricte des graphes des connexions du cerveau humain a révélé que dans de nombreux paramètres théoriques des graphes (par exemple, la largeur minimale de la bipartition, le nombre d'arêtes, la propriété du graphe d'expansion, la couverture minimale des sommets ), le connectome structurel des femmes est significativement "mieux" connecté que le connectome des hommes. Il a été montré que les différences théoriques des graphes sont dues au sexe et non aux différences de volume cérébral, en analysant les données de 36 femmes et 36 hommes, où le volume cérébral de chaque homme du groupe était plus petit que le cerveau volume de chaque femme du groupe.

Le dimorphisme sexuel a également été décrit au niveau des gènes et s'étend à partir des chromosomes sexuels. Dans l'ensemble, environ 6500 gènes se sont avérés avoir une expression différentielle selon le sexe dans au moins un tissu. Beaucoup de ces gènes ne sont pas directement associés à la reproduction, mais plutôt liés à des caractéristiques biologiques plus générales. De plus, il a été démontré que les gènes à expression spécifique au sexe subissent une efficacité de sélection réduite, ce qui entraîne une fréquence plus élevée de mutations délétères dans la population et contribue à la prévalence de plusieurs maladies humaines.

Fonction immunitaire

Le dimorphisme sexuel dans la fonction immunitaire est un schéma courant chez les vertébrés et également chez un certain nombre d'invertébrés. Le plus souvent, les femmes sont plus "immunocompétentes" que les hommes. Ce trait n'est pas cohérent chez tous les animaux, mais diffère selon la taxonomie, les systèmes immunitaires les plus favorables aux femelles se trouvant chez les insectes. Chez les mammifères, cela se traduit par des infections plus fréquentes et plus graves chez les mâles et des taux plus élevés de maladies auto-immunes chez les femelles. Une cause potentielle peut être des différences dans l'expression des gènes des cellules immunitaires entre les sexes. Une autre explication est que les différences endocrinologiques entre les sexes ont un impact sur le système immunitaire - par exemple, la testostérone agit comme un agent immunosuppresseur.

Cellules

Les différences phénotypiques entre les sexes sont évidentes même dans les cellules cultivées à partir de tissus. Par exemple, les cellules souches dérivées de muscles féminins ont une meilleure efficacité de régénération musculaire que les cellules mâles. Il existe des rapports sur plusieurs différences métaboliques entre les cellules mâles et femelles et elles réagissent également différemment au stress .

Avantageux pour la reproduction

En théorie, les femelles plus grandes sont favorisées par la compétition pour les partenaires, en particulier chez les espèces polygames. Les femelles plus grandes offrent un avantage en matière de fertilité, car les exigences physiologiques de la reproduction sont limitantes chez les femelles. Il existe donc une attente théorique selon laquelle les femelles ont tendance à être plus grandes chez les espèces monogames. Les femelles sont plus grosses chez de nombreuses espèces d' insectes , de nombreuses araignées , de nombreux poissons , de nombreux reptiles, des hiboux , des rapaces et certains mammifères comme l' hyène tachetée , et des baleines à fanons comme la baleine bleue . Par exemple, chez certaines espèces, les femelles sont sédentaires et les mâles doivent donc les rechercher. Fritz Vollrath et Geoff Parker soutiennent que cette différence de comportement conduit à des pressions de sélection radicalement différentes sur les deux sexes, favorisant évidemment les mâles plus petits. Les cas où le mâle est plus grand que la femelle ont également été étudiés et nécessitent des explications alternatives.

Un exemple de ce type de dimorphisme de taille sexuelle est la chauve-souris Myotis nigricans , (chauve-souris myotis noire) où les femelles sont nettement plus grandes que les mâles en termes de poids corporel, de mesure du crâne et de longueur de l'avant-bras. L'interaction entre les sexes et l'énergie nécessaire pour produire une progéniture viable font qu'il est favorable pour les femelles d'être plus grandes chez cette espèce. Les femelles supportent le coût énergétique de la production d'œufs, qui est beaucoup plus élevé que le coût de fabrication du sperme par les mâles. L'hypothèse de l'avantage de la fécondité stipule qu'une femelle plus grande est capable de produire plus de progéniture et de leur donner des conditions plus favorables pour assurer leur survie ; ceci est vrai pour la plupart des ectothermes. Une femelle plus grande peut fournir des soins parentaux plus longtemps pendant que la progéniture mûrit. Les périodes de gestation et de lactation sont assez longues chez M. nigricans , les femelles allaitant leur progéniture jusqu'à ce qu'elles atteignent presque la taille adulte. Ils ne pourraient pas voler et attraper des proies s'ils ne compensaient pas la masse supplémentaire de la progéniture pendant cette période. La taille plus petite des mâles peut être une adaptation pour augmenter la maniabilité et l'agilité, permettant aux mâles de mieux rivaliser avec les femelles pour la nourriture et d'autres ressources.

Femelle triplewart seadevil , une baudroie, avec un mâle attaché près de l'évent (flèche)

Certaines espèces de baudroies présentent également un dimorphisme sexuel extrême. Les femelles ont une apparence plus typique des autres poissons, tandis que les mâles sont de minuscules créatures rudimentaires avec un système digestif rabougri. Un mâle doit trouver une femelle et fusionner avec elle : il vit alors en parasite, devenant à peine plus qu'un corps producteur de sperme dans ce qui équivaut à un organisme composite effectivement hermaphrodite. Une situation similaire se retrouve chez la punaise d'eau de Zeus Phoreticovelia disparata où la femelle a une zone glandulaire sur le dos qui peut servir à nourrir un mâle, qui s'accroche à elle (notez que bien que les mâles puissent survivre loin des femelles, ils ne sont généralement pas libres -vie). Ceci est poussé à l'extrême logique chez les crustacés Rhizocephala , comme la Sacculina , où le mâle s'injecte dans le corps de la femelle et ne devient rien de plus que des cellules productrices de sperme, au point que le super-ordre était autrefois confondu avec hermaphrodite.

Certaines espèces végétales présentent également un dimorphisme dans lequel les femelles sont nettement plus grandes que les mâles, comme dans la mousse Dicranum et l'hépatique Sphaerocarpos . Il existe certaines preuves que, dans ces genres, le dimorphisme peut être lié à un chromosome sexuel ou à la signalisation chimique des femelles.

Un autre exemple compliqué de dimorphisme sexuel est chez Vespula squamosa , la guêpe jaune du sud. Dans cette espèce de guêpe, les ouvrières sont les plus petites, les ouvrières sont légèrement plus grandes et les reines femelles sont nettement plus grandes que ses ouvrières et leurs homologues masculins.

Évolution

Dimorphisme sexuel chez les trilobites cambriens .

En 1871, Charles Darwin a avancé la théorie de la sélection sexuelle , qui reliait le dimorphisme sexuel à la sélection sexuelle .

La première étape vers le dimorphisme sexuel est la différenciation de taille des spermatozoïdes et des ovules ( anisogamie ). L'anisogamie et le nombre généralement élevé de petits gamètes mâles par rapport aux gamètes femelles plus gros résident généralement dans le développement d'une forte compétition spermatique , car les petits spermatozoïdes permettent aux organismes de produire un grand nombre de spermatozoïdes et de rendre les mâles (ou la fonction masculine des hermaphrodites) plus redondant.

Cela intensifie la compétition des mâles pour les partenaires et favorise l'évolution d'autres dimorphismes sexuels chez de nombreuses espèces, en particulier chez les vertébrés , y compris les mammifères . Cependant, chez certaines espèces, les femelles se disputent les partenaires d'une manière plus généralement associée aux mâles (généralement des espèces dans lesquelles les mâles investissent beaucoup dans l'élevage de la progéniture et ne sont donc plus considérés comme si redondants).

Le dimorphisme sexuel par taille est évident chez certaines espèces éteintes comme le vélociraptor . Dans le cas des vélociraptors, le dimorphisme sexuel de la taille peut avoir été causé par deux facteurs: la compétition des mâles pour le terrain de chasse pour attirer les partenaires, et / ou la compétition des femelles pour les lieux de nidification et les partenaires, les mâles étant une ressource de reproduction rare.

Les algues Volvocine ont été utiles pour comprendre l'évolution du dimorphisme sexuel et des espèces comme le coléoptère C. maculatus , où les femelles sont plus grandes que les mâles, sont utilisées pour étudier ses mécanismes génétiques sous-jacents.

Chez de nombreuses espèces non monogames, le bénéfice pour la capacité de reproduction d'un mâle de s'accoupler avec plusieurs femelles est important, alors que le bénéfice pour la capacité de reproduction d'une femelle de s'accoupler avec plusieurs mâles est faible ou inexistant. Chez ces espèces, il existe une pression de sélection pour tous les traits permettant à un mâle d'avoir plus d'accouplements. Le mâle peut donc avoir des traits différents de la femelle.

Mâle (à gauche), progéniture et femelle (à droite) Orangs-outans de Sumatra .

Ces traits pourraient être ceux qui lui permettent de combattre d'autres mâles pour le contrôle d'un territoire ou d'un harem , comme une grande taille ou des armes ; ou ils pourraient être des traits que les femelles, pour une raison quelconque, préfèrent chez les partenaires. La compétition homme-homme ne pose pas de questions théoriques profondes, contrairement au choix du partenaire .

Les femelles peuvent choisir des mâles qui semblent forts et en bonne santé, donc susceptibles de posséder de "bons allèles " et de donner naissance à une progéniture en bonne santé. Chez certaines espèces, cependant, les femelles semblent choisir des mâles avec des traits qui n'améliorent pas les taux de survie de la progéniture, et même des traits qui le réduisent (conduisant potentiellement à des traits comme la queue du paon). Deux hypothèses pour expliquer ce fait sont l' hypothèse du fils sexy et le principe du handicap .

L'hypothèse du fils sexy stipule que les femelles peuvent initialement choisir un trait parce qu'il améliore la survie de leurs petits, mais une fois que cette préférence s'est généralisée, les femelles doivent continuer à choisir le trait, même s'il devient nocif. Ceux qui n'en auront pas auront des fils qui ne sont pas attrayants pour la plupart des femelles (puisque la préférence est répandue) et recevront donc peu d'accouplements.

Le principe du handicap stipule qu'un homme qui survit malgré une sorte de handicap prouve ainsi que le reste de ses gènes sont de "bons allèles". Si les mâles avec de «mauvais allèles» ne pouvaient pas survivre au handicap, les femelles pourraient évoluer pour choisir des mâles avec ce type de handicap; le trait agit comme un signal de fitness difficile à simuler.

Voir également

Les références

Sources

Lectures complémentaires

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