Muscle lisse - Smooth muscle

Muscle lisse
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Muscle lisse montré dans la tunique moyenne dans les parois des artères et des veines
Des détails
Identifiants
Latin muscle levis; musculeuse non striée
Engrener D009130
E H2.00.05.1.00001
FMA 14070
Terminologie anatomique
tissu musculaire lisse
Tissu musculaire lisse, mettant en évidence la couche circulaire interne (noyaux puis reste de cellules en rose), couche longitudinale externe (noyaux puis reste de cellules), puis la membrane séreuse faisant face à la lumière de la cavité péritonéale

Le muscle lisse est un muscle involontaire non strié , ainsi appelé car il n'a pas de sarcomères et donc pas de stries . Il est divisé en deux sous-groupes, les muscles lisses à une seule unité et à plusieurs unités. Dans le muscle à une seule unité, l'ensemble du faisceau ou de la feuille de cellules musculaires lisses se contracte sous la forme d'un syncytium .

Le muscle lisse se trouve dans les parois des organes creux , y compris l' estomac , les intestins , la vessie et l' utérus ; dans les parois des voies de passage, telles que les vaisseaux sanguins et lymphatiques , et dans les voies respiratoires , urinaires et reproductives . Dans les yeux , le muscle ciliaire , un type de muscle lisse, dilate et contracte l' iris et modifie la forme du cristallin . Dans la peau , les cellules musculaires lisses telles que celles des pili arrecteurs poussent les cheveux à se dresser en réponse au froid ou à la peur .

Structure

Anatomie brute

Les corps denses et les filaments intermédiaires sont mis en réseau à travers le sarcoplasme, ce qui provoque la contraction de la fibre musculaire.
Une série de gonflements ressemblant à des axones, appelés varicosités des neurones autonomes, forment de manière lâche des unités motrices à travers le muscle lisse.

La plupart des muscles lisses sont du type à une seule unité , c'est-à-dire que tout le muscle se contracte ou que tout le muscle se détend, mais il existe un muscle lisse multi-unités dans la trachée , les grandes artères élastiques et l'iris de l'œil. Le muscle lisse à une seule unité, cependant, est le plus courant et tapisse les vaisseaux sanguins (à l'exception des grandes artères élastiques), les voies urinaires et le tube digestif .

Cependant, les termes muscle lisse mono et multi-unités représentent une simplification excessive . Cela est dû au fait que les muscles lisses sont pour la plupart contrôlés et influencés par une combinaison de différents éléments neuronaux. De plus, il a été observé que la plupart du temps, il y aura une communication de cellule à cellule et des activateurs/inhibiteurs produits localement. Cela conduit à une réponse quelque peu coordonnée même dans le muscle lisse multi-unités.

Le muscle lisse diffère du muscle squelettique et du muscle cardiaque en termes de structure, de fonction, de régulation de la contraction et de couplage excitation-contraction . Cependant, le tissu musculaire lisse a tendance à démontrer une plus grande élasticité et une plus grande fonction dans une courbe de tension de longueur plus grande que le muscle strié . Cette capacité à s'étirer tout en maintenant la contractilité est importante dans des organes comme les intestins et la vessie. Le muscle lisse du tractus gastro-intestinal est activé par un composite de trois types de cellules : les cellules musculaires lisses (SMC), les cellules interstitielles de Cajal (ICC) et le récepteur du facteur de croissance dérivé des plaquettes alpha (PDGFRα) qui sont couplés électriquement et travaillent ensemble en tant que syncytium fonctionnel SIP .

Microanatomie

Cellules musculaires lisses

Actine myosine filaments.png

Les cellules musculaires lisses connues sous le nom de myocytes , sont en forme de fuseau avec un milieu large et des extrémités effilées, et comme le muscle strié, peuvent se contracter et se détendre . À l'état détendu, chaque cellule mesure 30 à 200 micromètres de long. Il n'y a pas de myofibrilles présentes mais une grande partie du cytoplasme est absorbée par les protéines de la myosine et de l' actine qui, ensemble, ont la capacité de se contracter.

Myosine

La myosine est principalement de classe II dans le muscle lisse.

  • La myosine II contient deux chaînes lourdes (CMH) qui constituent les domaines tête et queue. Chacune de ces chaînes lourdes contient le domaine de la tête N-terminale , tandis que les queues C-terminales adoptent une morphologie enroulée , maintenant les deux chaînes lourdes ensemble (imaginez deux serpents enroulés l'un autour de l'autre, comme dans un caducée ). Ainsi, la myosine II a deux têtes. Dans le muscle lisse, il existe un seul gène ( MYH11 ) qui code pour les chaînes lourdes de la myosine II, mais il existe des variantes d'épissage de ce gène qui donnent quatre isoformes distinctes. De plus, le muscle lisse peut contenir du CMH qui n'est pas impliqué dans la contraction et qui peut provenir de plusieurs gènes.
  • La myosine II contient également 4 chaînes légères (MLC), soit 2 par tête, pesant 20 (MLC 20 ) et 17 (MLC 17 ) kDa . Ceux-ci lient les chaînes lourdes dans la région du "cou" entre la tête et la queue.
    • Le MLC 20 est également connu sous le nom de chaîne légère régulatrice et participe activement à la contraction musculaire . Deux isoformes MLC 20 se trouvent dans le muscle lisse et sont codées par des gènes différents, mais une seule isoforme participe à la contraction.
    • Le MLC 17 est également connu comme la chaîne légère essentielle . Sa fonction exacte n'est pas claire, mais on pense qu'il contribue à la stabilité structurelle de la tête de myosine avec MLC 20 . Deux variantes de MLC 17 (MLC 17a/b ) existent à la suite d' un épissage alternatif au niveau du gène MLC 17 .

Différentes combinaisons de chaînes lourdes et légères permettent jusqu'à des centaines de types différents de structures de myosine, mais il est peu probable que plusieurs de ces combinaisons soient réellement utilisées ou autorisées dans un lit musculaire lisse spécifique. Dans l'utérus, on a émis l'hypothèse qu'un changement dans l'expression de la myosine profiterait aux changements de direction des contractions utérines observés pendant le cycle menstruel.

Actine

Les filaments minces qui font partie de la machinerie contractile sont principalement composés d'- et de -actine. L'-actine du muscle lisse (alpha-actine) est l'isoforme prédominante dans le muscle lisse. Il y a aussi beaucoup d'actine (principalement β-actine) qui ne participe pas à la contraction, mais qui polymérise juste en dessous de la membrane plasmique en présence d'un stimulant contractile et peut ainsi aider à la tension mécanique. L'actine alpha est également exprimée sous forme d'isoformes génétiques distinctes telles que les isoformes spécifiques du muscle lisse, du muscle cardiaque et du muscle squelettique de l'actine alpha.

Le rapport de l' actine à la myosine est compris entre 2:1 et 10:1 dans le muscle lisse. Inversement, du point de vue du rapport de masse (par opposition à un rapport molaire), la myosine est la protéine dominante dans le muscle squelettique strié, le rapport actine sur myosine tombant dans la plage 1:2 à 1:3. Une valeur typique pour les jeunes adultes en bonne santé est de 1:2.2.

Autres protéines associées

Le muscle lisse ne contient pas de protéine troponine ; à la place, la calmoduline (qui joue un rôle régulateur dans le muscle lisse), la caldesmone et la calponine sont des protéines importantes exprimées dans le muscle lisse.

  • La tropomyosine est présente dans le muscle lisse, couvrant sept monomères d'actine et est disposée bout à bout sur toute la longueur des filaments minces. Dans le muscle strié , la tropomyosine sert à bloquer les interactions actine-myosine jusqu'à ce que le calcium soit présent, mais dans le muscle lisse, sa fonction est inconnue.
  • Les molécules de calponine peuvent exister en nombre égal à celui de l'actine, et il a été proposé qu'elles soient une protéine porteuse.
  • Il a été suggéré que la caldesmon est impliquée dans la fixation de l'actine, de la myosine et de la tropomyosine, et améliore ainsi la capacité des muscles lisses à maintenir la tension.

En outre, ces trois protéines peuvent jouer un rôle dans l'inhibition de l' activité ATPase du complexe myosine qui fournit autrement de l'énergie pour alimenter la contraction musculaire.

Corps denses

Les filaments d'actine sont attachés à des corps denses. Les corps denses sont riches en -actinine et attachent également des filaments intermédiaires (constitués en grande partie de vimentine et de desmine ), et semblent ainsi servir d'ancrage à partir duquel les filaments minces peuvent exercer une force. Les corps denses sont également associés à la -actine, qui est le type trouvé dans le cytosquelette, suggérant que les corps denses peuvent coordonner les tensions à la fois de la machinerie contractile et du cytosquelette. Les corps denses apparaissent plus sombres au microscope électronique et sont donc parfois décrits comme denses aux électrons.

Les filaments intermédiaires sont reliés à d'autres filaments intermédiaires via des corps denses, qui sont finalement attachés à des jonctions adhérentes (également appelées adhérences focales) dans la membrane cellulaire de la cellule musculaire lisse, appelée sarcolemme . Les jonctions adhérentes sont constituées d'un grand nombre de protéines, notamment la -actinine, la vinculine et l'actine cytosquelettique. Les jonctions adhérentes sont dispersées autour de bandes denses qui entourent la cellule musculaire lisse selon un motif en forme de côte. Les zones de bandes denses (ou plaques denses) alternent avec des régions membranaires contenant de nombreuses cavéoles . Lorsque les complexes d'actine et de myosine se contractent, la force est transmise au sarcolemme par des filaments intermédiaires se fixant à de telles bandes denses.

Contraction

Lors de la contraction, il y a une réorganisation spatiale de la machinerie contractile pour optimiser le développement de la force. une partie de cette réorganisation consiste en la phosphorylation de la vimentine en Ser 56 par une kinase activée par p21 , ce qui entraîne un certain désassemblage des polymères de vimentine.

En outre, le nombre de filaments de myosine est dynamique entre l'état relâché et contracté dans certains tissus lorsque le rapport actine/myosine change, et la longueur et le nombre de filaments de myosine changent.

Des cellules musculaires lisses isolées ont été observées en train de se contracter à la manière d'un tire-bouchon en spirale, et des cellules musculaires lisses perméabilisées isolées adhérant au verre (donc les protéines contractiles sont autorisées à se contracter en interne) démontrent des zones d'interactions de protéines contractiles le long de l'axe long lorsque la cellule se contracte.

Les tissus contenant les muscles lisses doivent être étirés souvent, l'élasticité est donc un attribut important des muscles lisses. Les cellules musculaires lisses peuvent sécréter une matrice extracellulaire complexe contenant du collagène (principalement des types I et III), de l' élastine , des glycoprotéines et des protéoglycanes . Le muscle lisse possède également des récepteurs spécifiques d'élastine et de collagène pour interagir avec ces protéines de la matrice extracellulaire. Ces fibres avec leurs matrices extracellulaires contribuent à la viscoélasticité de ces tissus. Par exemple, les grandes artères sont des vaisseaux viscoélastiques qui agissent comme un Windkessel , propageant la contraction ventriculaire et lissant le flux pulsatile, et le muscle lisse de la tunique média contribue à cette propriété.

Cavéoles

Le sarcolemme contient également des cavéoles , qui sont des microdomaines de radeaux lipidiques spécialisés dans les événements de signalisation cellulaire et les canaux ioniques . Ces invaginations dans le sarcoplasme contiennent un grand nombre de récepteurs ( prostacycline , endothéline , sérotonine , les récepteurs muscariniques , les récepteurs adrénergiques ), second messager générateurs ( d'adénylate cyclase , la phospholipase C ), des protéines G (RhoA, G alpha), les kinases ( rho kinase -Rock , protéine kinase C , protéine kinase A ), canaux ioniques (canaux calciques de type L , canaux potassiques sensibles à l'ATP, canaux potassiques sensibles au calcium ) à proximité immédiate. Les cavéoles sont souvent proches du réticulum sarcoplasmique ou des mitochondries, et ont été proposées pour organiser des molécules de signalisation dans la membrane.

Couplage excitation-contraction

Un muscle lisse est excité par des stimuli externes, ce qui provoque une contraction. Chaque étape est détaillée ci-dessous.

Stimuli et facteurs inducteurs

Le muscle lisse peut se contracter spontanément (via la dynamique des canaux ioniques ) ou, comme dans l'intestin, les cellules stimulateurs cardiaques spéciaux des cellules interstitielles de Cajal produisent des contractions rythmiques. En outre, la contraction, ainsi que la relaxation, peuvent être induites par un certain nombre d'agents physicochimiques (par exemple, des hormones, des médicaments, des neurotransmetteurs - en particulier du système nerveux autonome ).

Les muscles lisses dans diverses régions de l'arbre vasculaire, les voies respiratoires et les poumons, les reins et le vagin sont différents dans leur expression des canaux ioniques, des récepteurs hormonaux, des voies de signalisation cellulaire et d'autres protéines qui déterminent la fonction.

Substances externes

Par exemple, les vaisseaux sanguins de la peau, du système gastro-intestinal, des reins et du cerveau répondent à la norépinéphrine et à l' épinéphrine (provenant de la stimulation sympathique ou de la médullosurrénale) en produisant une vasoconstriction (cette réponse est médiée par les récepteurs alpha-1 adrénergiques ). Cependant, les vaisseaux sanguins du muscle squelettique et du muscle cardiaque répondent à ces catécholamines, produisant une vasodilatation, car ils possèdent des récepteurs bêta- adrénergiques . Il existe donc une différence dans la distribution des divers récepteurs adrénergiques qui explique la différence dans laquelle les vaisseaux sanguins de différentes régions répondent différemment au même agent noradrénaline/épinéphrine ainsi que les différences dues aux quantités variables de ces catécholamines qui sont libérées et aux sensibilités de divers récepteurs à des concentrations.

Généralement, le muscle lisse artériel réagit au dioxyde de carbone en produisant une vasodilatation, et répond à l'oxygène en produisant une vasoconstriction. Les vaisseaux sanguins pulmonaires dans les poumons sont uniques car ils se vasodilatent jusqu'à une tension élevée en oxygène et se font vasoconstricter lorsqu'ils tombent. La bronchiole, muscle lisse qui tapisse les voies respiratoires des poumons, répond à une vasodilatation et une vasoconstriction élevées en dioxyde de carbone lorsque le dioxyde de carbone est faible. Ces réponses au dioxyde de carbone et à l'oxygène par les vaisseaux sanguins pulmonaires et les muscles lisses des bronchioles aident à faire correspondre la perfusion et la ventilation dans les poumons. En outre, différents tissus musculaires lisses présentent des extrêmes de réticulum sarcoplasmique abondant à faible, de sorte que le couplage excitation-contraction varie en fonction de sa dépendance au calcium intracellulaire ou extracellulaire.

Des recherches récentes indiquent que la signalisation de la sphingosine-1-phosphate (S1P) est un régulateur important de la contraction des muscles lisses vasculaires . Lorsque la pression transmurale augmente, la sphingosine kinase 1 phosphoryle la sphingosine en S1P, qui se lie au récepteur S1P2 dans la membrane plasmique des cellules. Cela conduit à une augmentation transitoire du calcium intracellulaire et active les voies de signalisation Rac et Rhoa. Collectivement, ceux-ci servent à augmenter l' activité MLCK et à diminuer l'activité MLCP, favorisant la contraction musculaire. Cela permet aux artérioles d'augmenter la résistance en réponse à l'augmentation de la pression artérielle et ainsi de maintenir un flux sanguin constant. La partie Rhoa et Rac de la voie de signalisation fournit un moyen indépendant du calcium de réguler le tonus des artères de résistance .

Propagation de l'impulsion

Pour maintenir les dimensions des organes contre la force, les cellules sont fixées les unes aux autres par des jonctions adhérentes . En conséquence, les cellules sont couplées mécaniquement les unes aux autres de telle sorte que la contraction d'une cellule invoque un certain degré de contraction dans une cellule adjacente. Les jonctions lacunaires couplent chimiquement et électriquement les cellules adjacentes, facilitant la propagation de produits chimiques (par exemple, le calcium) ou de potentiels d'action entre les cellules musculaires lisses. Le muscle lisse d'une seule unité présente de nombreuses jonctions lacunaires et ces tissus s'organisent souvent en feuilles ou en faisceaux qui se contractent en vrac.

Contraction

La contraction des muscles lisses est causée par le glissement des filaments de myosine et d' actine (un mécanisme de glissement des filaments ) les uns sur les autres. L'énergie pour que cela se produise est fournie par l' hydrolyse de l' ATP . La myosine fonctionne comme une ATPase utilisant l'ATP pour produire un changement de conformation moléculaire d'une partie de la myosine et produire un mouvement. Le mouvement des filaments les uns sur les autres se produit lorsque les têtes globulaires dépassant des filaments de myosine se fixent et interagissent avec les filaments d'actine pour former des ponts croisés. Les têtes de myosine s'inclinent et traînent le long du filament d'actine sur une petite distance (10-12 nm). Les têtes libèrent ensuite le filament d'actine, puis changent d'angle pour se déplacer vers un autre site sur le filament d'actine à une distance supplémentaire (10 à 12 nm). Ils peuvent ensuite se relier à la molécule d'actine et la faire glisser plus loin. Ce processus s'appelle crossbridge cyclisme et est le même pour tous les muscles (voir contraction musculaire ). Contrairement au muscle cardiaque et squelettique, le muscle lisse ne contient pas la troponine, une protéine liant le calcium. La contraction est initiée par une phosphorylation de la myosine régulée par le calcium, plutôt que par un système de troponine activé par le calcium.

Le cycle Crossbridge provoque la contraction des complexes de myosine et d'actine, provoquant à son tour une tension accrue le long des chaînes entières des structures de traction, entraînant finalement la contraction de l'ensemble du tissu musculaire lisse.

Phasique ou tonique

Le muscle lisse peut se contracter de manière phasique avec une contraction et une relaxation rapides, ou de manière tonique avec une contraction lente et soutenue. Les voies reproductives, digestives, respiratoires et urinaires, la peau, les yeux et le système vasculaire contiennent tous ce type de muscle tonique. Ce type de muscle lisse peut maintenir la force pendant une période prolongée avec seulement peu d'utilisation d'énergie. Il existe des différences dans les chaînes lourdes et légères de la myosine qui sont également en corrélation avec ces différences dans les modèles contractiles et la cinétique de contraction entre le muscle lisse tonique et phasique.

Activation des têtes de myosine

Le cycle des ponts transversaux ne peut pas se produire tant que les têtes de myosine n'ont pas été activées pour permettre la formation des ponts transversaux. Lorsque les chaînes légères sont phosphorylées, elles deviennent actives et permettront à la contraction de se produire. L'enzyme qui phosphoryle les chaînes légères est appelée myosine light-chain kinase (MLCK), également appelée MLC 20 kinase. Afin de contrôler la contraction, MLCK ne fonctionnera que lorsque le muscle est stimulé pour se contracter. La stimulation augmentera la concentration intracellulaire des ions calcium. Ceux-ci se lient à une molécule appelée calmoduline et forment un complexe calcium-calmoduline. C'est ce complexe qui va se lier au MLCK pour l'activer, permettant à la chaîne de réactions de contraction de se produire.

L'activation consiste en la phosphorylation d'une sérine en position 19 (Ser19) sur la chaîne légère MLC 20 , ce qui provoque un changement de conformation qui augmente l'angle dans le domaine du cou de la chaîne lourde de la myosine, ce qui correspond à la partie du cycle des ponts croisés où la tête de myosine n'est pas attachée au filament d'actine et se déplace vers un autre site sur celui-ci. Après fixation de la tête de myosine au filament d'actine, cette phosphorylation de la sérine active également l'activité ATPase de la région de la tête de myosine pour fournir l'énergie nécessaire à la contraction ultérieure. La phosphorylation d'une thréonine en position 18 (Thr18) sur MLC20 est également possible et peut encore augmenter l'activité ATPase du complexe myosine.

Entretien soutenu

La phosphorylation des chaînes légères de myosine MLC 20 est bien corrélée avec la vitesse de raccourcissement du muscle lisse. Pendant cette période, il y a une explosion rapide de l'utilisation de l'énergie telle que mesurée par la consommation d'oxygène. Quelques minutes après l'initiation, le niveau de calcium diminue nettement, la phosphorylation des chaînes légères de myosine MLC 20 diminue, l'utilisation d'énergie diminue et le muscle peut se détendre. Pourtant, le muscle lisse a également la capacité de maintenir une force soutenue dans cette situation. Cette phase soutenue a été attribuée à certains ponts croisés de myosine, appelés ponts de verrouillage, qui cycle très lentement, ralentissant notamment la progression vers le stade du cycle où la myosine déphosphorylée se détache de l'actine, maintenant ainsi la force à faible coût énergétique. Ce phénomène est d'une grande valeur en particulier pour les muscles lisses toniquement actifs.

Des préparations isolées de muscle lisse vasculaire et viscéral se contractent avec une solution saline dépolarisante et riche en potassium, générant une certaine force contractile. La même préparation stimulée dans une solution saline équilibrée normale avec un agoniste tel que l'endothéline ou la sérotonine générera plus de force contractile. Cette augmentation de force est appelée sensibilisation au calcium. La chaîne légère de la myosine phosphatase est inhibée pour augmenter le gain ou la sensibilité de la chaîne légère de la myosine kinase au calcium. Il existe un certain nombre de voies de signalisation cellulaire censées réguler cette diminution de la phosphatase des chaînes légères de la myosine : une voie RhoA-Rock kinase, une voie protéine kinase C-protéine kinase C inhibiteur de potentialisation de la protéine 17 (CPI-17), télokine et une kinase Zip sentier. En outre, la kinase Rock et la kinase Zip ont été impliquées pour phosphoryler directement les chaînes légères de la myosine de 20 kd.

Autres mécanismes contractiles

D'autres voies de signalisation cellulaire et protéines kinases ( protéine kinase C , Rho kinase , Zip kinase, Focal adhérence kinases) ont également été impliquées et la dynamique de polymérisation de l'actine joue un rôle dans le maintien de la force. Alors que la phosphorylation de la chaîne légère de la myosine est bien corrélée avec le raccourcissement de la vitesse, d'autres voies de signalisation cellulaire ont été impliquées dans le développement de la force et le maintien de la force. Notamment, la phosphorylation de résidus de tyrosine spécifiques sur la protéine d'adaptation focale-paxilline par des tyrosine kinases spécifiques s'est avérée essentielle pour forcer le développement et le maintien. Par exemple, les nucléotides cycliques peuvent détendre le muscle lisse artériel sans réduction de la phosphorylation des ponts croisés, un processus appelé suppression de force. Ce processus est médié par la phosphorylation de la petite protéine de choc thermique, hsp20 , et peut empêcher les têtes de myosine phosphorylée d'interagir avec l'actine.

Relaxation

La phosphorylation des chaînes légères par MLCK est contrée par une phosphatase à chaînes légères de myosine , qui déphosphoryle les chaînes légères de myosine MLC 20 et inhibe ainsi la contraction. D'autres voies de signalisation ont également été impliquées dans la dynamique de régulation de l'actine et de la myosine. En général, la relaxation du muscle lisse se fait par des voies de signalisation cellulaire qui augmentent l'activité de la myosine phosphatase, diminuent les taux de calcium intracellulaire, hyperpolarisent le muscle lisse et/ou régulent l'actine et le muscle myosine peuvent être médiés par le facteur relaxant dérivé de l'endothélium -oxyde nitrique, facteur hyperpolarisant dérivé de l'endothélium (soit un cannabinoïde endogène, métabolite du cytochrome P450 ou peroxyde d'hydrogène), ou prostacycline (PGI2). L'oxyde nitrique et la PGI2 stimulent respectivement la guanylate cyclase soluble et l'adénylate cyclase liée à la membrane. Les nucléotides cycliques (cGMP et cAMP) produits par ces cyclases activent la protéine kinase G et la protéine kinase A et phosphorylent un certain nombre de protéines. Les événements de phosphorylation conduisent à une diminution du calcium intracellulaire (inhibe les canaux calciques de type L, inhibe les canaux récepteurs IP3 , stimule le réticulum sarcoplasmique Pompe à calcium ATPase ), une diminution de la phosphorylation de la chaîne légère de la myosine 20kd en altérant la sensibilisation au calcium et en augmentant l'activité de la chaîne légère de la myosine phosphatase , une stimulation des canaux potassiques sensibles au calcium qui hyperpolarisent la cellule, et la phosphorylation du résidu d'acide aminé sérine 16 sur la petite protéine de choc thermique (hsp20) par les protéines kinases A et G. La phosphorylation de hsp20 semble altérer l'actine et la dynamique d'adhésion focale et l'interaction actine-myosine, et des preuves récentes indiquent que la liaison de hsp20 à la protéine 14-3-3 est impliquée dans ce processus. Une autre hypothèse est que la Hsp20 phosphorylée peut également altérer l'affinité de la myosine phosphorylée avec l'actine et inhiber la contractilité en interférant avec la formation de ponts croisés. Le facteur hyperpolarisant dérivé de l'endothélium stimule les canaux potassiques sensibles au calcium et/ou les canaux potassiques sensibles à l'ATP et stimule l'efflux potassique qui hyperpolarise la cellule et produit une relaxation.

Muscle lisse des invertébrés

Dans le muscle lisse des invertébrés, la contraction est initiée avec la liaison du calcium directement à la myosine, puis des ponts transversaux cycliques rapides, générant une force. Semblable au mécanisme du muscle lisse des vertébrés, il existe une phase de capture à faible consommation de calcium et d'énergie. Cette phase soutenue ou phase de capture a été attribuée à une protéine de capture qui présente des similitudes avec la kinase à chaîne légère de la myosine et la protéine élastique titine appelée twitchine. Les palourdes et autres mollusques bivalves utilisent cette phase de capture du muscle lisse pour garder leur coquille fermée pendant des périodes prolongées avec peu d'énergie.

Effets spécifiques

Bien que la structure et la fonction soient fondamentalement les mêmes dans les cellules musculaires lisses de différents organes, leurs effets spécifiques ou leurs fonctions finales diffèrent.

La fonction contractile du muscle lisse vasculaire régule le diamètre luminal des petites artères-artérioles appelées artères de résistance , contribuant ainsi de manière significative à régler le niveau de pression artérielle et le flux sanguin vers les lits vasculaires. Le muscle lisse se contracte lentement et peut maintenir la contraction (tonique) pendant des périodes prolongées dans les vaisseaux sanguins, les bronchioles et certains sphincters. L'activation du muscle lisse de l'artériole peut diminuer le diamètre de la lumière d'un tiers au repos, ce qui modifie considérablement le flux sanguin et la résistance. L'activation du muscle lisse aortique ne modifie pas significativement le diamètre luminal mais sert à augmenter la viscoélasticité de la paroi vasculaire.

Dans le tube digestif, les muscles lisses se contractent de manière péristaltique rythmique, forçant rythmiquement les aliments à traverser le tube digestif à la suite d'une contraction phasique.

Une fonction non contractile est observée dans le muscle lisse spécialisé dans l'artériole afférente de l'appareil juxtaglomérulaire, qui sécrète de la rénine en réponse aux changements osmotiques et de pression, et on pense également qu'elle sécrète de l'ATP dans la régulation tubuloglomérulaire du taux de filtration glomérulaire. La rénine active à son tour le système rénine-angiotensine pour réguler la pression artérielle.

Croissance et réarrangement

Le mécanisme par lequel les facteurs externes stimulent la croissance et le réarrangement n'est pas encore entièrement compris. Un certain nombre de facteurs de croissance et d'agents neurohumoraux influencent la croissance et la différenciation des muscles lisses. Il a été démontré que le récepteur Notch et la voie de signalisation cellulaire sont essentiels à la vasculogenèse et à la formation des artères et des veines. La prolifération est impliquée dans la pathogenèse de l'athérosclérose et est inhibée par l'oxyde nitrique.

L'origine embryologique du muscle lisse est généralement d'origine mésodermique, après la création de cellules musculaires dans un processus connu sous le nom de myogenèse . Cependant, le muscle lisse de l'aorte et des artères pulmonaires (les grandes artères du cœur) est dérivé de l'ectomésenchyme d' origine de la crête neurale , bien que le muscle lisse de l'artère coronaire soit d'origine mésodermique.

Maladies associées

Le syndrome de dysfonctionnement multisystémique des muscles lisses est une maladie génétique dans laquelle le corps d'un embryon en développement ne crée pas suffisamment de muscles lisses pour le système gastro - intestinal . Cette condition est fatale.

Les anticorps anti-muscle lisse (ASMA) peuvent être le symptôme d'une maladie auto-immune , telle que l' hépatite , la cirrhose ou le lupus .

Les tumeurs des muscles lisses sont le plus souvent bénignes et sont alors appelées léiomyomes . Ils peuvent survenir dans n'importe quel organe, mais ils surviennent généralement dans l' utérus , l' intestin grêle et l' œsophage . Les tumeurs malignes des muscles lisses sont appelées léiomyosarcomes . Les léiomyosarcomes sont l'un des types les plus courants de sarcomes des tissus mous . Les tumeurs musculaires lisses vasculaires sont très rares. Ils peuvent être malins ou bénins , et la morbidité peut être importante avec les deux types. La léiomyomatose intravasculaire est une tumeur bénigne qui s'étend dans les veines ; l'angioléiomyome est une tumeur bénigne des extrémités; les léiomyosarcomes vasculaires sont des tumeurs malignes que l'on peut trouver dans la veine cave inférieure , les artères et veines pulmonaires et d'autres vaisseaux périphériques . Voir Athérosclérose .

Voir également

Les références

Liens externes