Spéciation -Speciation

La spéciation est le processus évolutif par lequel les populations évoluent pour devenir des espèces distinctes . Le biologiste Orator F. Cook a inventé le terme en 1906 pour la cladogenèse , la division des lignées, par opposition à l' anagenèse , l'évolution phylétique au sein des lignées. Charles Darwin a été le premier à décrire le rôle de la sélection naturelle dans la spéciation dans son livre de 1859 sur l'origine des espèces . Il a également identifié la sélection sexuelle comme un mécanisme probable, mais l'a trouvé problématique.

Il existe quatre modes géographiques de spéciation dans la nature, basés sur la mesure dans laquelle les populations de spéciation sont isolées les unes des autres : allopatrique , périatrique , parapatrique et sympatrique . La spéciation peut également être induite artificiellement, par l'élevage , l'agriculture ou des expériences en laboratoire . La question de savoir si la dérive génétique est un contributeur mineur ou majeur à la spéciation fait l'objet de nombreuses discussions en cours.

Une spéciation sympatrique rapide peut avoir lieu par polyploïdie , par exemple en doublant le nombre de chromosomes ; le résultat est une progéniture qui est immédiatement isolée reproductivement de la population parentale. De nouvelles espèces peuvent également être créées par hybridation , suivie d'un isolement reproductif, si l'hybride est favorisé par la sélection naturelle.

Contexte historique

En abordant l'origine des espèces, il y a deux questions clés :

  1. les mécanismes évolutifs de la spéciation
  2. comment la séparation et l'individualité des espèces sont maintenues

Depuis l'époque de Charles Darwin, les efforts pour comprendre la nature des espèces se sont principalement concentrés sur le premier aspect, et il est maintenant largement admis que le facteur critique derrière l'origine de nouvelles espèces est l'isolement reproductif.

Le dilemme de Darwin : pourquoi les espèces existent

Dans De l'origine des espèces (1859), Darwin a interprété l'évolution biologique en termes de sélection naturelle, mais a été perplexe devant le regroupement des organismes en espèces. Le chapitre 6 du livre de Darwin s'intitule "Difficultés de la théorie". En discutant de ces "difficultés", il a noté

Premièrement, pourquoi, si des espèces sont descendues d'autres espèces par des gradations insensiblement fines, ne voit-on pas partout d'innombrables formes de transition ? Pourquoi toute la nature n'est-elle pas dans la confusion au lieu que les espèces soient, telles que nous les voyons, bien définies ?

-  De l'origine des espèces (1859), chapitre 6

Ce dilemme peut être décrit comme l'absence ou la rareté des variétés de transition dans l'espace de l'habitat.

Un autre dilemme, lié au premier, est l'absence ou la rareté des variétés de transition dans le temps. Darwin a souligné que selon la théorie de la sélection naturelle "d'innombrables formes de transition doivent avoir existé", et s'est demandé "pourquoi ne les trouvons-nous pas incrustées en nombre incalculable dans la croûte terrestre". Le fait que des espèces clairement définies existent réellement dans la nature à la fois dans l'espace et dans le temps implique qu'une caractéristique fondamentale de la sélection naturelle opère pour générer et maintenir des espèces.

Effet de la reproduction sexuée sur la formation des espèces

Il a été avancé que la résolution du premier dilemme de Darwin réside dans le fait que la reproduction sexuée croisée a un coût intrinsèque de rareté. Le coût de la rareté se présente comme suit. Si, sur un gradient de ressources, un grand nombre d'espèces distinctes évoluent, chacune parfaitement adaptée à une bande très étroite sur ce gradient, chaque espèce sera, par nécessité, composée de très peu de membres. Trouver un compagnon dans ces circonstances peut présenter des difficultés lorsque de nombreux individus du voisinage appartiennent à d'autres espèces. Dans ces conditions, si la taille de la population d'une espèce venait par hasard à augmenter (aux dépens de l'une ou l'autre de ses voisines, si le milieu est saturé), cela facilitera immédiatement la recherche de partenaires sexuels pour ses membres. . Les membres des espèces voisines, dont la taille des populations a diminué, éprouvent plus de difficultés à trouver des partenaires et forment donc des couples moins fréquemment que les espèces plus grandes. Cela a un effet boule de neige, les grandes espèces se développant aux dépens des espèces plus petites et plus rares, les conduisant finalement à l' extinction . Finalement, il ne reste que quelques espèces, chacune distinctement différente de l'autre. Le coût de la rareté implique non seulement les coûts de l'incapacité à trouver un partenaire, mais également des coûts indirects tels que le coût de la communication pour rechercher un partenaire à faible densité de population.

Martin- pêcheur pygmée d'Afrique , présentant une coloration partagée par tous les adultes de cette espèce avec un haut degré de fidélité.

La rareté entraîne d'autres coûts. Les caractéristiques rares et inhabituelles sont très rarement avantageuses. Dans la plupart des cas, ils indiquent une mutation ( non silencieuse ) , qui est presque certaine d'être délétère. Il incombe donc aux créatures sexuées d'éviter les partenaires présentant des traits rares ou inhabituels ( koinophilie ). Les populations sexuées perdent donc rapidement des traits phénotypiques rares ou périphériques, canalisant ainsi l'ensemble de l'apparence externe, comme l'illustre l'illustration ci-jointe du martin- pêcheur pygmée d'Afrique , Ispidina picta . Cette uniformité de tous les membres adultes d'une espèce sexuée a stimulé la prolifération de guides de terrain sur les oiseaux, les mammifères, les reptiles, les insectes et de nombreux autres taxons , dans lesquels une espèce peut être décrite avec une seule illustration (ou deux, dans le cas du dimorphisme sexuel ). Une fois qu'une population est devenue aussi homogène en apparence que la plupart des espèces (et est illustrée sur la photographie du martin-pêcheur pygmée d'Afrique), ses membres éviteront de s'accoupler avec des membres d'autres populations qui semblent différents d'eux-mêmes. Ainsi, l'évitement des partenaires présentant des caractéristiques phénotypiques rares et inhabituelles conduit inévitablement à l'isolement reproductif, l'une des caractéristiques de la spéciation.

Dans le cas contraire des organismes qui se reproduisent de manière asexuée , il n'y a pas de coût de rareté ; par conséquent, il n'y a que des avantages à une adaptation à petite échelle. Ainsi, les organismes asexués montrent très fréquemment la variation continue de forme (souvent dans de nombreuses directions différentes) que Darwin attendait de l'évolution, rendant leur classification en «espèces» (plus correctement, morphoespèces ) très difficile.

Modes

Toutes les formes de spéciation naturelle ont eu lieu au cours de l' évolution ; cependant, le débat persiste quant à l'importance relative de chaque mécanisme dans la conduite de la biodiversité .

Un exemple de spéciation naturelle est la diversité de l' épinoche à trois épines , un poisson marin qui, après la dernière période glaciaire , a subi une spéciation en nouvelles colonies d'eau douce dans des lacs et des cours d'eau isolés. Sur environ 10 000 générations, les épinoches présentent des différences structurelles supérieures à celles observées entre différents genres de poissons, notamment des variations de nageoires, des changements dans le nombre ou la taille de leurs plaques osseuses, une structure de mâchoire variable et des différences de couleur.

allopatrique

Au cours de la spéciation allopatrique (du grec ancien allos , "autre" + patrā , "patrie"), une population se divise en deux populations géographiquement isolées (par exemple, par fragmentation de l'habitat due à un changement géographique tel que la formation de montagnes ). Les populations isolées subissent alors une divergence génotypique ou phénotypique lorsque : (a) elles sont soumises à des pressions sélectives dissemblables ; (b) ils subissent indépendamment une dérive génétique; (c) des mutations différentes surviennent dans les deux populations. Lorsque les populations reviennent en contact, elles ont évolué de telle sorte qu'elles sont isolées reproductivement et ne sont plus capables d'échanger des gènes . La génétique insulaire est le terme associé à la tendance de petits pools génétiques isolés à produire des traits inhabituels. Les exemples incluent le nanisme insulaire et les changements radicaux parmi certaines chaînes d'îles célèbres, par exemple sur Komodo . Les îles Galápagos sont particulièrement célèbres pour leur influence sur Charles Darwin. Au cours de ses cinq semaines là-bas, il a entendu dire que les tortues des Galápagos pouvaient être identifiées par île et a remarqué que les pinsons différaient d'une île à l'autre, mais ce n'est que neuf mois plus tard qu'il a réfléchi que de tels faits pouvaient montrer que les espèces étaient changeantes. À son retour en Angleterre , ses spéculations sur l'évolution se sont approfondies après que des experts l'ont informé qu'il s'agissait d'espèces distinctes, et pas seulement de variétés, et que d'autres oiseaux différents des Galápagos étaient tous des espèces de pinsons. Bien que les pinsons aient été moins importants pour Darwin, des recherches plus récentes ont montré que les oiseaux maintenant connus sous le nom de pinsons de Darwin étaient un cas classique de rayonnement évolutif adaptatif.

péripatrique

Dans la spéciation périatrique, une sous-forme de la spéciation allopatrique, de nouvelles espèces se forment dans des populations périphériques isolées et plus petites qui ne peuvent pas échanger de gènes avec la population principale. Elle est liée à la notion d' effet fondateur , puisque les petites populations subissent souvent des goulots d'étranglement . La dérive génétique est souvent proposée pour jouer un rôle important dans la spéciation périatrique.

Les études de cas comprennent l'enquête de Mayr sur la faune aviaire; l'oiseau australien Petroica multicolor ; et l'isolement reproductif dans les populations de drosophile sujettes à un goulot d'étranglement de la population.

Parapatrique

Dans la spéciation parapatrique, il n'y a qu'une séparation partielle des zones de deux populations divergentes permise par la géographie ; les individus de chaque espèce peuvent entrer en contact ou traverser des habitats de temps à autre, mais une aptitude réduite de l' hétérozygote conduit à la sélection de comportements ou de mécanismes qui empêchent leur croisement . La spéciation parapatrique est modélisée sur la variation continue au sein d'un habitat «simple» connecté agissant comme une source de sélection naturelle plutôt que sur les effets de l'isolement des habitats produits dans la spéciation péripatrique et allopatrique.

La spéciation parapatrique peut être associée à une sélection différentielle dépendante du paysage . Même s'il existe un flux de gènes entre deux populations, une forte sélection différentielle peut empêcher l'assimilation et des espèces différentes peuvent éventuellement se développer. Les différences d'habitat peuvent être plus importantes dans le développement de l'isolement reproductif que le temps d'isolement. Les lézards des rochers du Caucase Darevskia rudis , D. valentini et D. portschinskii s'hybrident tous les uns avec les autres dans leur zone hybride ; cependant, l'hybridation est plus forte entre D. portschinskii et D. rudis , qui se sont séparés plus tôt mais vivent dans des habitats similaires qu'entre D. valentini et deux autres espèces, qui se sont séparées plus tard mais vivent dans des habitats climatiquement différents.

Les écologistes parlent de spéciation parapatrique et périatrique en termes de niches écologiques . Une niche doit être disponible pour qu'une nouvelle espèce réussisse. Des espèces annulaires telles que les goélands Larus ont été revendiquées pour illustrer la spéciation en cours, bien que la situation puisse être plus complexe. L'herbe Anthoxanthum odoratum pourrait commencer une spéciation parapatrique dans les zones de contamination minière.

Sympatrique

La spéciation sympatrique est la formation de deux espèces descendantes ou plus à partir d'une seule espèce ancestrale occupant toutes le même emplacement géographique.

Des exemples souvent cités de spéciation sympatrique se trouvent chez les insectes qui deviennent dépendants de différentes plantes hôtes dans la même zone.

Spéciation sympatrique avec les cichlidés

L'exemple le plus connu de spéciation sympatrique est celui des cichlidés d' Afrique de l'Est habitant les lacs de la vallée du Rift , en particulier le lac Victoria , le lac Malawi et le lac Tanganyika . Il existe plus de 800 espèces décrites et, selon les estimations, il pourrait y avoir plus de 1 600 espèces dans la région. Leur évolution est citée comme exemple de sélection à la fois naturelle et sexuelle . Une étude de 2008 suggère que la spéciation sympatrique s'est produite chez les salamandres des cavernes du Tennessee . La spéciation sympatrique induite par des facteurs écologiques peut également expliquer l'extraordinaire diversité des crustacés vivant dans les profondeurs du lac Baïkal en Sibérie .

La spéciation en herbe a été proposée comme une forme particulière de spéciation sympatrique, par laquelle de petits groupes d'individus s'isolent progressivement de la souche ancestrale en se reproduisant préférentiellement les uns avec les autres. Ce type de spéciation serait motivé par la conjonction de divers avantages de la consanguinité tels que l'expression de phénotypes récessifs avantageux, la réduction de la charge de recombinaison et la réduction du coût du sexe.

Rhagoletis pomonella , la mouche de l'aubépine, semble être en voie de spéciation sympatrique.

La mouche de l'aubépine ( Rhagoletis pomonella ), également connue sous le nom de mouche de la pomme, semble subir une spéciation sympatrique. Différentes populations de mouches de l'aubépine se nourrissent de différents fruits. Une population distincte a émergé en Amérique du Nord au 19e siècle quelque temps après l' introduction des pommes , une espèce non indigène. Cette population qui se nourrit de pommes ne se nourrit normalement que de pommes et non du fruit historiquement préféré des aubépines . La population actuelle d'aubépines ne se nourrit normalement pas de pommiers. Certaines preuves, telles que le fait que six des treize loci allozymes sont différents, que les mouches de l'aubépine mûrissent plus tard dans la saison et mettent plus de temps à mûrir que les mouches des pommes; et qu'il y a peu de preuves de croisement (les chercheurs ont documenté un taux d'hybridation de 4 à 6%) ​​suggèrent que la spéciation sympatrique se produit.

Méthodes de sélection

Renforcement

Le renforcement aide à la spéciation en sélectionnant contre les hybrides .

Le renforcement, également appelé effet Wallace , est le processus par lequel la sélection naturelle augmente l'isolement reproductif. Elle peut survenir après que deux populations de la même espèce se sont séparées puis sont revenues en contact. Si leur isolement reproductif était complet, ils se seront déjà développés en deux espèces incompatibles distinctes. Si leur isolement reproductif est incomplet, un nouvel accouplement entre les populations produira des hybrides, qui peuvent ou non être fertiles. Si les hybrides sont infertiles ou fertiles mais moins en forme que leurs ancêtres, il y aura alors un isolement reproductif supplémentaire et la spéciation s'est essentiellement produite, comme chez les chevaux et les ânes .

Un raisonnement derrière cela est que si les parents de la progéniture hybride ont chacun des traits naturellement sélectionnés pour leurs propres environnements, la progéniture hybride portera des traits des deux, donc ne correspondrait pas à l'une ou l'autre des niches écologiques ainsi qu'à l'un ou l'autre des parents (spéciation écologique). La faible forme physique des hybrides entraînerait la sélection pour favoriser l'accouplement assorti , ce qui contrôlerait l'hybridation. Ceci est parfois appelé l'effet Wallace d'après le biologiste évolutionniste Alfred Russel Wallace qui a suggéré à la fin du 19e siècle qu'il pourrait être un facteur important de spéciation. À l'inverse, si la progéniture hybride est plus en forme que ses ancêtres, les populations fusionneront dans la même espèce dans la zone avec laquelle elles sont en contact.

Un autre mécanisme théorique important est l'apparition d'incompatibilités génétiques intrinsèques, abordées dans le modèle Bateson-Dobzhansky-Muller . Les gènes des populations allopatriques auront des antécédents évolutifs différents et ne sont jamais testés ensemble jusqu'à l'hybridation au contact secondaire, lorsque des interactions épistatiques négatives seront exposées. En d'autres termes, de nouveaux allèles émergeront dans une population et ne passeront par la sélection que s'ils fonctionnent bien avec d'autres gènes de la même population, mais cela peut ne pas être compatible avec les gènes d'une population allopatrique, qu'il s'agisse d'autres allèles nouvellement dérivés ou conservés. allèles ancestraux. Ceci n'est révélé que par une nouvelle hybridation. De telles incompatibilités entraînent une plus faible fitness chez les hybrides quel que soit l'environnement écologique, et sont donc intrinsèques, bien qu'elles puissent provenir de l'adaptation à différents environnements. L'accumulation de telles incompatibilités augmente de plus en plus vite avec le temps, créant un effet « boule de neige ». Il existe une grande quantité de preuves à l'appui de cette théorie, principalement provenant de populations de laboratoire telles que Drosophila et Mus , et certains gènes impliqués dans des incompatibilités ont été identifiés.

Un renforcement favorisant l'isolement reproductif est nécessaire pour la spéciation parapatrique et sympatrique. Sans renforcement, l'aire géographique de contact entre différentes formes d'une même espèce, appelée leur « zone hybride », ne se transformera pas en frontière entre les différentes espèces. Les zones hybrides sont des régions où des populations divergentes se rencontrent et se croisent. La progéniture hybride est courante dans ces régions, qui sont généralement créées par des espèces divergentes entrant en contact secondaire . Sans renfort, les deux espèces auraient une consanguinité incontrôlable . Le renforcement peut être induit dans des expériences de sélection artificielle comme décrit ci-dessous.

Écologique

La sélection écologique est "l'interaction des individus avec leur environnement lors de l'acquisition des ressources". La sélection naturelle est intrinsèquement impliquée dans le processus de spéciation, par lequel, "sous la spéciation écologique, les populations dans différents environnements, ou les populations exploitant différentes ressources, subissent des pressions de sélection naturelle contrastées sur les traits qui entraînent directement ou indirectement l'évolution de l'isolement reproductif". Il existe des preuves du rôle que joue l'écologie dans le processus de spéciation. Les études sur les populations d'épinoches soutiennent la spéciation liée à l'écologie qui se présente comme un sous-produit, parallèlement à de nombreuses études de spéciation parallèle, où l'isolement évolue entre des populations indépendantes d'espèces s'adaptant à des environnements contrastés plutôt qu'entre des populations indépendantes s'adaptant à des environnements similaires. La spéciation écologique se produit avec une grande partie des preuves, "... accumulées à partir d'études descendantes sur l'adaptation et l'isolement reproductif".

Sélection sexuelle

La sélection sexuelle peut conduire à la spéciation dans un clade, indépendamment de la sélection naturelle . Cependant, le terme «spéciation», dans ce contexte, a tendance à être utilisé dans deux sens différents, mais non mutuellement exclusifs. Le premier sens, et le plus couramment utilisé, fait référence à la "naissance" de nouvelles espèces. Autrement dit, la scission d'une espèce existante en deux espèces distinctes, ou le bourgeonnement d'une nouvelle espèce à partir d'une espèce parente, tous deux motivés par une « mode » biologique (une préférence pour une caractéristique, ou des caractéristiques, dans l'une ou les deux sexes, qui n'ont pas nécessairement de qualités adaptatives). Dans le second sens, la "spéciation" fait référence à la tendance largement répandue des créatures sexuées à se regrouper en espèces clairement définies, plutôt qu'à former un continuum de phénotypes à la fois dans le temps et dans l'espace - ce qui serait la conséquence la plus évidente ou la plus logique de la nature. sélection. Cela a en effet été reconnu par Darwin comme problématique, et inclus dans son On the Origin of Species (1859), sous le titre "Difficulties with the Theory". Il existe plusieurs suggestions quant à la façon dont le choix du partenaire pourrait jouer un rôle important dans la résolution du dilemme de Darwin . Si la spéciation a lieu en l'absence de sélection naturelle, on pourrait parler de spéciation non écologique .

Spéciation artificielle

Gaur (bison indien) peut se croiser avec du bétail domestique .

De nouvelles espèces ont été créées par l'élevage , mais les dates et les modalités d'initiation de telles espèces ne sont pas claires. Souvent, l'homologue domestique peut encore se croiser et produire une progéniture fertile avec son ancêtre sauvage. C'est le cas des bovins domestiques , qui peuvent être considérés comme la même espèce que plusieurs variétés de bœuf sauvage , de gaur et de yak ; et avec des moutons domestiques qui peuvent se croiser avec le mouflon .

Les créations les mieux documentées de nouvelles espèces en laboratoire ont été réalisées à la fin des années 1980. William R. Rice et George W. Salt ont élevé des mouches des fruits Drosophila melanogaster à l'aide d'un labyrinthe avec trois choix d'habitats différents, tels que clair / sombre et humide / sec. Chaque génération a été placée dans le labyrinthe et les groupes de mouches qui sont sortis de deux des huit sorties ont été mis à part pour se reproduire les uns avec les autres dans leurs groupes respectifs. Après trente-cinq générations, les deux groupes et leur progéniture ont été isolés sur le plan de la reproduction en raison de leurs fortes préférences en matière d'habitat : ils ne se sont accouplés que dans les zones qu'ils préféraient, et ne se sont donc pas accouplés avec des mouches qui préféraient les autres zones. L'histoire de telles tentatives est décrite par Rice et Elen E. Hostert (1993). Diane Dodd a utilisé une expérience en laboratoire pour montrer comment l'isolement reproductif peut se développer chez les mouches des fruits Drosophila pseudoobscura après plusieurs générations en les plaçant dans différents milieux, à base d'amidon et de maltose.

Expérience de spéciation de la drosophile.svg

L'expérience de Dodd a été reproduite à plusieurs reprises, y compris avec d'autres types de mouches des fruits et d'aliments. Une telle évolution rapide de l'isolement reproductif peut parfois être une relique d'infection par la bactérie Wolbachia .

Une autre explication est que ces observations sont cohérentes avec le fait que les animaux à reproduction sexuée sont intrinsèquement réticents à s'accoupler avec des individus dont l'apparence ou le comportement est différent de la norme. Le risque que ces déviations soient dues à des maladaptations héréditaires est élevé. Ainsi, si un animal, incapable de prédire l'orientation future de la sélection naturelle, est conditionné pour produire la progéniture la plus apte possible, il évitera les partenaires avec des habitudes ou des caractéristiques inhabituelles. Les créatures sexuées se regroupent alors inévitablement en espèces reproductivement isolées.

La génétique

Peu de gènes de spéciation ont été trouvés. Ils impliquent généralement le processus de renforcement des derniers stades de la spéciation. En 2008, un gène de spéciation provoquant l'isolement reproductif a été signalé. Il provoque une stérilité hybride entre sous-espèces apparentées. L'ordre de spéciation de trois groupes d'un ancêtre commun peut être peu clair ou inconnu; une collection de trois de ces espèces est appelée « trichotomie ».

Spéciation par polyploïdie

Spéciation par polyploïdie : Une cellule diploïde subit une méiose défaillante , produisant des gamètes diploïdes , qui s'autofécondent pour produire un zygote tétraploïde . Chez les plantes, il peut effectivement s'agir d'une nouvelle espèce, isolée reproductivement de ses parents et capable de se reproduire.

La polyploïdie est un mécanisme qui a provoqué de nombreux événements de spéciation rapide en sympatrie parce que la progéniture, par exemple, d'accouplements tétraploïdes x diploïdes aboutit souvent à une descendance stérile triploïde. Cependant, parmi les plantes, tous les polyploïdes ne sont pas isolés sur le plan reproductif de leurs parents, et un flux de gènes peut encore se produire, par exemple par des accouplements hybrides triploïdes x diploïdes qui produisent des tétraploïdes, ou des accouplements entre des gamètes non réduits méiotiquement de diploïdes et des gamètes de tétraploïdes (voir aussi hybrides ). spéciation ).

Il a été suggéré que de nombreuses espèces végétales existantes et la plupart des espèces animales ont subi un événement de polyploïdisation au cours de leur histoire évolutive. La reproduction d'espèces polyploïdes réussies est parfois asexuée, par parthénogenèse ou apomixie , car pour des raisons inconnues, de nombreux organismes asexués sont polyploïdes. De rares cas de mammifères polyploïdes sont connus, mais entraînent le plus souvent une mort prénatale.

Spéciation hybride

L'hybridation entre deux espèces différentes conduit parfois à un phénotype distinct . Ce phénotype peut également être plus en forme que la lignée parentale et, à ce titre, la sélection naturelle peut alors favoriser ces individus. Finalement, si l'isolement reproductif est atteint, cela peut conduire à une espèce distincte. Cependant, l'isolement reproductif entre les hybrides et leurs parents est particulièrement difficile à réaliser et la spéciation hybride est donc considérée comme un événement extrêmement rare. On pense que le colvert des Mariannes est issu d'une spéciation hybride.

L'hybridation est un moyen important de spéciation chez les plantes, car la polyploïdie (ayant plus de deux copies de chaque chromosome ) est tolérée plus facilement chez les plantes que chez les animaux. La polyploïdie est importante chez les hybrides car elle permet la reproduction, les deux ensembles différents de chromosomes pouvant chacun s'apparier avec un partenaire identique pendant la méiose. Les polyploïdes ont également une plus grande diversité génétique, ce qui leur permet d'éviter la dépression de consanguinité dans les petites populations.

L'hybridation sans modification du nombre de chromosomes est appelée spéciation hybride homoploïde. Il est considéré comme très rare mais a été mis en évidence chez les papillons Heliconius et les tournesols . La spéciation polyploïde, qui implique des modifications du nombre de chromosomes, est un phénomène plus courant, en particulier chez les espèces végétales.

Transposition de gènes

Theodosius Dobzhansky , qui a étudié les mouches des fruits au début de la recherche génétique dans les années 1930, a émis l'hypothèse que des parties de chromosomes qui passent d'un endroit à un autre pourraient provoquer la scission d'une espèce en deux espèces différentes. Il a cartographié comment il pourrait être possible pour des sections de chromosomes de se relocaliser dans un génome. Ces sections mobiles peuvent provoquer la stérilité chez les hybrides inter-espèces, ce qui peut agir comme une pression de spéciation. En théorie, son idée était bonne, mais les scientifiques ont longtemps débattu pour savoir si cela se produisait réellement dans la nature. Finalement, une théorie concurrente impliquant l'accumulation progressive de mutations s'est avérée si fréquente dans la nature que les généticiens ont largement rejeté l'hypothèse du gène en mouvement. Cependant, la recherche de 2006 montre que le saut d'un gène d'un chromosome à un autre peut contribuer à la naissance de nouvelles espèces. Cela valide le mécanisme d'isolement reproductif, un élément clé de la spéciation.

Les taux

Le gradualisme phylétique , ci-dessus, consiste en un changement relativement lent au cours du temps géologique. L'équilibre ponctué , en bas, se compose d' une stabilité morphologique et d'éclats rares et relativement rapides de changement évolutif .

Il y a un débat sur la vitesse à laquelle les événements de spéciation se produisent au cours du temps géologique. Alors que certains biologistes de l'évolution affirment que les événements de spéciation sont restés relativement constants et graduels au fil du temps (connu sous le nom de "gradualisme phylétique" - voir schéma), certains paléontologues tels que Niles Eldredge et Stephen Jay Gould ont soutenu que les espèces restent généralement inchangées sur de longues périodes de temps . , et que la spéciation ne se produit que sur des intervalles relativement brefs, une vue connue sous le nom d' équilibre ponctué . (Voir schéma et dilemme de Darwin .)

Évolution ponctuée

L'évolution peut être extrêmement rapide, comme le montre la création d'animaux et de végétaux domestiqués dans un espace de temps géologique très court, ne s'étalant que sur quelques dizaines de milliers d'années. Le maïs ( Zea mays ), par exemple, a été créé au Mexique en seulement quelques milliers d'années, il y a environ 7 000 à 12 000 ans. Cela soulève la question de savoir pourquoi le taux d'évolution à long terme est beaucoup plus lent qu'il n'est théoriquement possible.

Les plantes et les animaux domestiques peuvent différer sensiblement de leurs ancêtres sauvages
Tête : téosinte sauvage ; milieu : hybride maïs-téosinte ; en bas : maïs

L'évolution est imposée aux espèces ou aux groupes. Ce n'est pas planifié ou recherché d'une manière lamarckiste . Les mutations dont dépend le processus sont des événements aléatoires, et, à l'exception des « mutations silencieuses » qui n'affectent pas la fonctionnalité ou l'apparence du porteur, sont donc généralement désavantageuses, et leur chance de s'avérer utiles dans le futur s'évanouit. petit. Par conséquent, alors qu'une espèce ou un groupe peut bénéficier de sa capacité à s'adapter à un nouvel environnement en accumulant une large gamme de variations génétiques, cela se fait au détriment des individus qui doivent porter ces mutations jusqu'à ce qu'une petite minorité imprévisible d'entre eux finisse par contribue à une telle adaptation. Ainsi, la capacité d'évoluer nécessiterait une sélection de groupe , un concept discrédité par (par exemple) George C. Williams , John Maynard Smith et Richard Dawkins comme étant sélectivement désavantageux pour l'individu.

La résolution du deuxième dilemme de Darwin pourrait donc se présenter comme suit :

Si les individus sexués sont désavantagés en transmettant des mutations à leur progéniture, ils éviteront les partenaires mutants aux caractéristiques étranges ou inhabituelles. Les mutations qui affectent l'apparence externe de leurs porteurs seront alors rarement transmises aux générations suivantes et suivantes. Ils seraient donc rarement testés par la sélection naturelle. L'évolution est donc effectivement stoppée ou considérablement ralentie. Les seules mutations qui peuvent s'accumuler dans une population, selon cette vision d'équilibre ponctué, sont celles qui n'ont aucun effet notable sur l'apparence extérieure et la fonctionnalité de leurs porteurs (c'est-à-dire qu'il s'agit de mutations "silencieuses" ou "neutres ", qui peuvent être, et sont utilisés pour tracer la parenté et l'âge des populations et des espèces .)

Cet argument implique que l'évolution ne peut se produire que si les partenaires mutants ne peuvent être évités, en raison d'une grave pénurie de partenaires potentiels. Cela est plus susceptible de se produire dans les petites communautés isolées . Celles-ci se produisent le plus souvent sur de petites îles, dans des vallées isolées, des lacs, des systèmes fluviaux ou des grottes, ou au lendemain d'une extinction massive . Dans ces circonstances, non seulement le choix des partenaires est sévèrement restreint, mais les goulots d'étranglement de la population, les effets fondateurs, la dérive génétique et la consanguinité provoquent des changements rapides et aléatoires dans la composition génétique de la population isolée. De plus, l'hybridation avec une espèce apparentée piégée dans le même isolat pourrait introduire des modifications génétiques supplémentaires. Si une population isolée comme celle-ci survit à ses bouleversements génétiques , et s'étend ensuite dans une niche inoccupée, ou dans une niche dans laquelle elle a un avantage sur ses concurrents, une nouvelle espèce, ou sous-espèce, aura vu le jour. En termes géologiques, ce sera un événement brutal. Une reprise de l'évitement des partenaires mutants entraînera par la suite, une fois de plus, une stagnation évolutive.

En confirmation apparente de cette vision d'équilibre ponctué de l'évolution, les archives fossiles d'une progression évolutive se composent généralement d'espèces qui apparaissent soudainement, et finalement disparaissent, des centaines de milliers ou des millions d'années plus tard, sans aucun changement d'apparence extérieure. Graphiquement, ces espèces fossiles sont représentées par des lignes parallèles à l'axe du temps, dont les longueurs indiquent la durée d'existence de chacune d'entre elles. Le fait que les lignes restent parallèles à l'axe du temps illustre l'aspect immuable de chacune des espèces fossiles représentées sur le graphique. Au cours de l'existence de chaque espèce, de nouvelles espèces apparaissent à des intervalles aléatoires, chacune durant également plusieurs centaines de milliers d'années avant de disparaître sans changement d'apparence. La parenté exacte de ces espèces concurrentes est généralement impossible à déterminer. Ceci est illustré dans le diagramme illustrant la distribution des espèces d'hominines à travers le temps depuis que les hominines se sont séparées de la lignée qui a conduit à l'évolution de leurs plus proches parents primates vivants, les chimpanzés.

Pour des chronologies évolutives similaires, voir, par exemple, la liste paléontologique des dinosaures africains , des dinosaures asiatiques , des Lampriformes et des Amiiformes .

Voir également

Références

Bibliographie

Lectures complémentaires

Liens externes