Symbiodinium -Symbiodinium

Il s'agit du genre parfois appelé Zoox. Pour l'entreprise, voir Zoox (entreprise)

Symbiodinium
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Classement scientifique
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Symbiodinium

Freudenthal, 1962
Espèce
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Symbiodinium est un genre de dinoflagellés qui englobe le groupe le plus important et le plus répandu dedinoflagellés endosymbiotiques connus. Ces microalgues unicellulaires résident généralement dans l' endoderme des cnidaires tropicauxtels que les coraux , les anémones de mer et les méduses , où les produits de leur traitement photosynthétique sont échangés dans l'hôte contre des molécules inorganiques. Ils sont également hébergés par diverses espèces de démosponges , vers plats , mollusques comme les bénitiers , les foraminifères ( soritides ) et certains ciliés . Généralement, ces dinoflagellés pénètrent dans la cellule hôte par phagocytose , persistent en tant que symbiotes intracellulaires , se reproduisent et se dispersent dans l'environnement. L'exception est dans la plupart des mollusques, où ces symbiotes sont intercellulaires (entre les cellules). Les cnidaires associés au Symbiodinium se trouvent principalement dans des environnements marins oligotrophes chauds(pauvres en nutriments)où ils sont souvent les constituants dominants des communautés benthiques . Ces dinoflagellés sont donc parmi les microbes eucaryotes les plus abondantstrouvés dans les écosystèmes des récifs coralliens .

Les symbiodiniums sont appelés familièrement zooxanthelles , et les animaux symbiotiques avec les algues de ce genre sont dits « zooxanthelles ». Le terme était vaguement utilisé pour désigner tout endosymbionte brun doré , y compris les diatomées et autres dinoflagellés. L'utilisation continue du terme dans la littérature scientifique est déconseillée en raison de la confusion causée par une généralisation excessive des relations symbiotiques taxonomiquement diverses.

En 2018, la systématique des Symbiodiniaceae a été révisée et les clades distincts ont été réaffectés en sept genres. Suite à cette révision, le nom Symbiodinium est désormais sensu stricto un nom de genre pour les seules espèces qui étaient auparavant classées comme Clade A. Les autres clades ont été reclassés en genres distincts (voir Molecular Systematics ci-dessous).

Images lumineuses et confocales de cellules de Symbiodinium en hôpital (vivant dans une cellule hôte) au sein de scyphistomes de la méduse Cassiopea xamachana . Cet animal a besoin d'être infecté par ces algues pour compléter son cycle de vie . Le chloroplaste imagé en 3-D est fortement réticulé et distribué autour de la périphérie de la cellule

Symbiotes intracellulaires

Le symbiodinium atteint des densités cellulaires élevées grâce à une division mitotique prolifique dans les tissus endodermiques de nombreux cnidaires tropicaux et subtropicaux peu profonds . Il s'agit d'un SEM d'un mésentère interne fracturé par congélation d'un polype de corail de récif ( Porites porites ) qui montre la distribution et la densité des cellules symbiotes .

De nombreuses espèces de Symbiodinium sont principalement connues pour leur rôle d' endosymbiotes mutualistes . Chez les hôtes , ils se produisent généralement en densités élevées, allant de centaines de milliers à des millions par centimètre carré. La culture réussie de cellules gymnodinioïdes nageuses de corail a conduit à la découverte que les « zooxanthelles » étaient en fait des dinoflagellés. Chaque cellule Symbiodinium est coccoïde à l'hôpital (vivant dans une cellule hôte) et entourée d'une membrane qui provient du plasmalemme de la cellule hôte pendant la phagocytose . Cette membrane subit probablement une certaine modification de sa teneur en protéines , qui a pour fonction de limiter ou d'empêcher la fusion phago-lysosome . La vacuole structure contenant le symbiont est donc appelée symbiosome . Une seule cellule symbiote occupe chaque symbiosome. On ne sait pas comment cette membrane se dilate pour accueillir une cellule symbiote en division. Dans des conditions normales, les cellules symbiotes et hôtes échangent des molécules organiques et inorganiques qui permettent la croissance et la prolifération des deux partenaires.

Services naturels et valeur économique

Le symbiodinium est l'un des symbiotes les plus étudiés. Leurs relations mutualistes avec les coraux constructeurs de récifs forment la base d'un écosystème très diversifié et productif . Les récifs coralliens ont des avantages économiques - évalués à des centaines de milliards de dollars chaque année - sous forme de pêche ornementale , de subsistance et commerciale , de tourisme et de loisirs, de protection côtière contre les tempêtes, de source de composés bioactifs pour le développement pharmaceutique , etc.

Blanchiment du corail

L'étude de la biologie du Symbiodinium est largement motivée par le désir de comprendre le déclin mondial des récifs coralliens. L'un des principaux mécanismes de la dégradation généralisée des récifs est le blanchissement des coraux induit par le stress causé par la température inhabituellement élevée de l' eau de mer . Le blanchiment est la dissociation du corail et du symbiote et/ou la perte de chlorophylle au sein de l'algue, entraînant une perte précipitée de la pigmentation de l'animal . De nombreuses associations Symbiodinium -cnidaires sont affectées par une élévation soutenue des températures de surface de la mer, mais peuvent également résulter d'une exposition à des niveaux d' irradiance élevés (y compris les rayons UV ), des températures extrêmement basses, une faible salinité et d'autres facteurs. L'état décoloré est associé à une diminution de la calcification de l' hôte , une sensibilité accrue à la maladie et, s'il est prolongé, une mortalité partielle ou totale. L'ampleur de la mortalité due à un seul épisode de blanchissement peut être à l'échelle mondiale comme elle l'était en 2015. Ces épisodes devraient devenir plus fréquents et plus graves à mesure que les températures mondiales continuent d'augmenter. La physiologie d'une espèce résidente de Symbiodinium régule souvent la sensibilité au blanchissement d'un corail. Par conséquent, une quantité importante de recherches se sont concentrées sur la caractérisation de la base physiologique de la tolérance thermique et sur l'identification de l'écologie et de la distribution des espèces symbiotes thermiquement tolérantes.

Symbiodinium trenchi est une espèce tolérante au stress et est capable de former des relations mutualistes avec de nombreuses espèces de coraux. Il est présent en petit nombre dans le corail à l'échelle mondiale et est commun dans la mer d'Andaman , où l'eau est environ 4 °C (7 °F) plus chaude que dans d'autres parties de l' océan Indien . Dans la mer des Caraïbes fin 2005, la température de l'eau a été élevée pendant plusieurs mois et il a été constaté que S. trenchi , un symbiote normalement peu abondant, a élu domicile dans de nombreux coraux dans lesquels il n'avait pas été observé auparavant. Ces coraux n'ont pas blanchi. Deux ans plus tard, il avait été largement remplacé en tant que symbiote par les espèces que l'on trouve normalement dans les Caraïbes.

On a récemment découvert que S. thermophilum constituait la majeure partie de la population d'algues à l'intérieur des coraux du golfe Persique . Il est également présent dans le golfe d'Oman et la mer Rouge , à une concentration beaucoup plus faible. Le corail qui abritait cette espèce était capable de tolérer les eaux à 35 °C (95 °F) du golfe Persique, beaucoup plus chaudes que les 31 °C (88 °F) des récifs coralliens dans le monde.

Systématique moléculaire

Disparité génétique entre les clades du genre hérité Symbiodinium sensu lato par rapport aux autres dinoflagellés. L'analyse des séquences mitochondriales conservées ( CO1 ) et de l' ADNr ( SSU ) suggère qu'une révision taxonomique de ce groupe était nécessaire. Voir clades A-F , Polarella , Scrippsiella , Pfiesteria , Peridinium , Lingulodinium , Alexandrium , Karlodinium , Karenia , Gymnodinium , Gyrodinium , Aka-Shiwo et Prorocentrum .

L'avènement de la comparaison des séquences d'ADN a initié une renaissance dans l'ordre et la dénomination de tous les organismes. L'application de cette méthodologie a aidé à renverser la croyance de longue date selon laquelle (traditionnellement compris) Symbiodinium comprenait un seul genre, un processus qui a commencé sérieusement avec les comparaisons morphologiques , physiologiques et biochimiques des isolats cultivés . Actuellement, les marqueurs génétiques sont exclusivement utilisés pour décrire les modèles écologiques et déduire les relations évolutives entre les membres morphologiquement cryptiques de ce groupe. Le plus important dans la systématique moléculaire de Symbiodinium est de résoudre les unités de diversité écologiquement pertinentes (c'est-à-dire les espèces).

Disparité phylogénétique entre "clades"

Les premières données de séquence de gènes ribosomiques indiquaient que Symbiodinium avait des lignées dont la divergence génétique était similaire à celle observée chez d'autres dinoflagellés de différents genres , familles et même ordres . Cette grande disparité phylogénétique entre les clades A, B, C, etc. a été confirmée par des analyses des séquences du gène mitochondrial codant pour la sous-unité I de la cytochrome c oxydase (CO1) chez les Dinophycées . La plupart de ces groupes de clade comprennent de nombreuses lignées génétiquement distinctes , isolées sur le plan de la reproduction (voir « Diversité des espèces » ), présentant différentes distributions écologiques et biogéographiques (voir « Distributions géographiques et modèles de « diversité » ).

Récemment (2018), ces clades distincts au sein de la famille des Symbiodiniaceae ont été réaffectés, mais pas exclusivement, en sept genres : Symbiodinium (compris sensu stricto , c'est-à-dire clade A), Breviolum (clade B), Cladocopium (clade C), Durusdinium ( clade D), Effrenium (clade E), Fugacium (clade F) et Gerakladium (clade G).

La diversité des espèces

L'étude de la diversité, de l'écologie et de l'évolution de Symbiodinium est renforcée par l'analyse de l' ADN ribosomique et à copie unique nucléaire , plastidique et mitochondrial . L'utilisation de plusieurs marqueurs , ainsi qu'une classification phylogénétique hiérarchique fournit la résolution génétique nécessaire pour étudier la diversité des espèces, la biogéographie, la dispersion, la sélection naturelle et les radiations adaptatives.

La reconnaissance de la diversité des espèces dans ce genre est restée problématique pendant de nombreuses décennies en raison des défis liés à l'identification des traits morphologiques et biochimiques utiles pour le diagnostic des espèces. À l'heure actuelle, les données phylogénétiques, écologiques et génétiques des populations peuvent être acquises plus rapidement pour résoudre Symbiodinium en entités distinctes cohérentes avec les concepts d'espèces biologiques, évolutives et écologiques. La plupart des mesures de diversité fondées sur la génétique ont été estimées à partir de l'analyse d'un marqueur génétique (par exemple , LSU , ITS2 ou cp23S ), mais dans des études récentes, ces marqueurs et d'autres ont été analysés en combinaison. La forte concordance trouvée entre l'ADN nucléaire, mitochondrial et chloroplastique soutient qu'un schéma phylogénétique hiérarchique, combiné à des données écologiques et génétiques de la population, peut reconnaître et attribuer sans ambiguïté une nomenclature aux lignées isolées sur le plan de la reproduction, c'est-à-dire les espèces.

L'analyse de marqueurs phylogénétiques supplémentaires montre que certains Symbiodinium initialement identifiés par de légères différences dans les séquences ITS peuvent comprendre des membres de la même espèce alors que, dans d'autres cas, deux ou plusieurs lignées génétiquement divergentes peuvent posséder la même séquence ITS ancestrale. Lorsqu'elles sont analysées dans le contexte des principaux concepts d'espèces, la majorité des données de séquence ITS2 fournissent une approximation raisonnable de la diversité des espèces. Actuellement, les types ITS2 se comptent par centaines, mais la plupart des communautés de cnidaires symbiotiques dans le monde nécessitent encore un échantillonnage complet. De plus, il semble y avoir un grand nombre d'espèces uniques trouvées en association avec les assemblages d'espèces aussi diverses de soritid foraminifères, ainsi que beaucoup d' autres Symbiodinium qui sont exclusivement sans vie et trouvé dans varié, souvent benthique , les habitats . Compte tenu de la diversité potentielle des espèces de ces Symbiodinium écologiquement cryptiques , le nombre total d'espèces peut ne jamais être évalué avec précision.

Diversité des clones et génétique des populations

Grâce à l'utilisation de marqueurs microsatellites , des génotypes multilocus identifiant une seule lignée clonale de Symbiodinium peuvent être résolus à partir d'échantillons de tissu hôte. Il semble que la plupart des colonies individuelles abritent un seul génotype multilocus (c'est-à-dire un clone). Un échantillonnage approfondi au sein des colonies confirme que de nombreuses colonies abritent une population homogène (clonale) de Symbiodinium . Des génotypes supplémentaires existent dans certaines colonies, mais on en trouve rarement plus de deux ou trois. Lorsqu'ils sont présents dans la même colonie, plusieurs clones présentent souvent des zones étroites de chevauchement. Les colonies adjacentes les unes aux autres sur un récif peuvent abriter des clones identiques, mais dans l'ensemble de la population hôte, la diversité des clones d'une espèce particulière de Symbiodinium est potentiellement importante et comprend des génotypes recombinants qui sont le produit d' une recombinaison sexuée . Un clone a tendance à rester dominant dans une colonie pendant de nombreux mois et années, mais peut parfois être déplacé ou remplacé. Les quelques études examinant la dispersion des clones constatent que la plupart des génotypes ont des distributions géographiques limitées, mais que la dispersion et le flux génétique sont probablement influencés par le cycle biologique de l'hôte et le mode d'acquisition des symbiotes (par exemple, horizontal ou vertical ).

Diversité des espèces, écologie et biogéographie

Distributions géographiques et modèles de diversité

Distribution mondiale et estimation préliminaire de la diversité des espèces communes de Symbiodinium associées aux cnidaires (les « espèces » rares exclues). Les données de la région d'espacement interne transcrite 2 ( ITS2 ) ( sensu LaJeunesse 2002) sont utilisées ici comme approximation de la diversité des espèces.

Symbiodinium est peut-être le meilleur groupe pour étudier la physiologie et l' écologie des micro-eucaryotes pour plusieurs raisons. Premièrement, les marqueurs phylogénétiques et génétiques des populations disponibles permettent un examen détaillé de leur diversité génétique à de larges échelles spatiales et temporelles. De plus, de grandes quantités de cellules Symbiodinium sont facilement obtenues grâce à la collection d' hôtes qui les hébergent. Enfin, leur association avec les animaux fournit un axe supplémentaire pour comparer et contraster les distributions écologiques.

Les premières méthodes génétiques pour évaluer la diversité de Symbiodinium reposaient sur des marqueurs moléculaires à faible résolution qui séparaient le genre en quelques lignées évolutivement divergentes, appelées « clades ». Les caractérisations précédentes de la répartition géographique et de la dominance se sont concentrées sur le niveau de résolution génétique au niveau du clade, mais des évaluations plus détaillées de la diversité au niveau de l'espèce sont nécessaires. Bien que les membres d'un clade donné puissent être omniprésents, la diversité des espèces au sein de chaque clade est potentiellement importante, chaque espèce ayant souvent des distributions écologiques et géographiques différentes en fonction de leur capacité de dispersion, de la biogéographie de l'hôte et des conditions environnementales externes. Un petit nombre d'espèces se trouvent dans des environnements tempérés où peu d'animaux symbiotiques sont présents. En conséquence, ces associations de haute latitude ont tendance à être très spécifiques à l'espèce.

Les distributions des espèces Symbiodinium comprenant différentes guildes écologiques dans un écosystème de récifs coralliens . A . Les cnidaires hôtes peuvent expulser des millions de cellules symbiotes (viables et nécrotiques) par jour dans le milieu environnant ( a ). À leur tour, ces animaux passent de grands volumes d'eau à travers leur système gastro-vasculaire pour la respiration et l' élimination des déchets cellulaires , un processus qui introduit de nombreuses petites particules, notamment de la nourriture et divers autres Symbiodinium spp. (indiqué par des différences de couleur de cellule) ( b ). B . La niche écologique , du point de vue des groupes fonctionnels, diffère selon les espèces de Symbiodinium . Plusieurs guildes écologiques existent, y compris des espèces abondantes spécifiques à l'hôte et généralistes à l'hôte ( 1 ), des espèces de faible bruit de fond et potentiellement opportunistes ( 2 ), et des espèces non symbiotiques étroitement associées au biome du corail ( 3 ) et/ou occupant des habitats non apparentés ( 4 )

Diversité des espèces attribuée à différentes guildes écologiques

La grande diversité de Symbiodinium révélée par les analyses génétiques est distribuée de manière non aléatoire et semble comprendre plusieurs guildes aux habitudes écologiques distinctes. Parmi les nombreux Symbiodinium caractérisés génétiquement, la plupart sont spécifiques à l'hôte , mutualistes et dominent leur hôte. D'autres peuvent représenter des symbiotes compatibles qui restent des populations de fond à faible abondance en raison d'une infériorité compétitive dans les conditions environnementales externes prédominantes (par exemple, forte luminosité contre faible luminosité). Certaines peuvent également comprendre des espèces opportunistes qui peuvent proliférer pendant les périodes de stress physiologique et déplacer le symbiote résident normal et rester abondantes dans les tissus de l'hôte pendant des mois voire des années avant d'être remplacées par le symbiote d'origine. Il y a aussi ceux qui infectent et établissent rapidement des populations chez les hôtes juvéniles jusqu'à ce qu'ils soient remplacés par des symbiotes qui s'associent normalement aux colonies hôtes adultes. Enfin, il semble y avoir un autre groupe de Symbiodinium qui sont incapables d'établir endosymbiose encore exister dans des environnements proches de l'animal ou associé étroitement avec d' autres substrats (c. -à- macro-algues surfaces, les sédiments de surface) Symbiodinium de groupes fonctionnels 2, 3, et 4 sont connus pour exister parce qu'ils cultivent facilement, cependant les espèces avec ces histoires de vie sont difficiles à étudier en raison de leur faible abondance dans l'environnement.

Populations libres et « non symbiotiques »

Il existe peu d'exemples de populations documentées de Symbiodinium vivant en liberté . Étant donné que la plupart des larves hôtes doivent initialement acquérir leurs symbiotes de l'environnement, des cellules Symbiodinium viables se produisent à l'extérieur de l'hôte. La phase mobile est probablement importante dans le milieu extérieur et facilite l'infection rapide des larves hôtes. L'utilisation de polypes hôtes aposymbiotiques déployés comme « vaisseaux de capture » ​​et l'application de techniques moléculaires ont permis la détection de sources environnementales de Symbiodinium . Avec ces méthodes employées, les enquêteurs peuvent résoudre la répartition des différentes espèces sur diverses surfaces benthiques et densités cellulaires en suspension dans la colonne d'eau . Les identités génétiques des cellules cultivées dans l'environnement sont souvent différentes de celles trouvées chez les hôtes. Ceux-ci ne forment probablement pas d'endosymbioses et sont entièrement libres; elles sont différentes des espèces symbiotiques "dispersantes". En savoir plus sur la "vie privée" de ces populations environnementales et leur fonction écologique approfondira nos connaissances sur la diversité, le succès de la dispersion et l'évolution parmi les membres de ce grand genre.

Cultiver

Certaines souches et/ou espèces de Symbiodinium sont plus facilement cultivées et peuvent persister dans des milieux d'eau de mer artificiels ou supplémentés (par exemple ASP-8A, F/2) pendant des décennies. La comparaison d'isolats cultivés dans des conditions identiques montre des différences claires dans la morphologie, la taille, la biochimie, l'expression des gènes, le comportement de nage, les taux de croissance, etc. Cette approche comparative pionnière a initié un lent changement de paradigme en reconnaissant que le genre traditionnel sensu lato comprenait plus d'un genre réel unique.

La culture est un processus sélectif et de nombreux isolats de Symbiodinium poussant sur des milieux artificiels ne sont pas typiques des espèces normalement associées à un hôte particulier. En effet, la plupart des espèces spécifiques à un hôte n'ont pas encore été cultivées. Les échantillons pour analyse génétique doivent être acquis auprès de la colonie source afin de faire correspondre la culture résultante avec l'identité du symbiote dominant et écologiquement pertinent hébergé à l'origine par l'animal.

Cycle de la vie

Cycle de vie du symbiodinium

Le cycle de vie du Symbiodinium a été décrit pour la première fois à partir de cellules poussant dans des milieux de culture. Pour les isolats en phase de croissance logarithmique, les taux de division se produisent tous les 1 à 3 jours, les cellules Symbiodinium alternant entre une morphologie sphérique ou coccoïde et un stade de mastigote mobile flagellé plus petit . Alors que plusieurs schémas similaires sont publiés qui décrivent comment chaque état morphologique passe à un autre, la reconstruction de l'histoire de vie la plus convaincante a été déduite de la microscopie optique et électronique et des preuves de coloration nucléaire . Au cours de la propagation asexuée (parfois appelée croissance mitotique ou végétative ), les cellules subissent un cycle quotidien de caryocinèse ( division chromosomique /nucléaire) dans l'obscurité. La cellule mère se divise alors ( cytokinèse ) peu de temps après l'exposition à la lumière et libère deux cellules mobiles. L'initiation et la durée de la motilité varient selon les espèces. A l'approche ou à la fin de la photopériode, les mastigotes cessent de nager, libèrent leurs flagelles et subissent une métamorphose rapide en forme coccoïde. Au fur et à mesure que les cultures atteignent la phase de croissance stationnaire, de moins en moins de cellules mobiles sont observées, indiquant des taux de division plus lents.

De grandes tétrades sont parfois observées, en particulier lorsque les cellules en phase de croissance stationnaire sont transférées dans des milieux frais. Cependant, on ne sait pas si cette étape est le produit de deux divisions mitotiques consécutives, ou peut-être un processus qui génère des cellules mobiles sexuellement compétentes (c'est-à-dire des gamètes ), ou est le résultat final de la méiose ( c'est-à-dire sous forme de tétrades méiotiques ) après la fusion des gamètes . Il n'y a aucune preuve cytologique de recombinaison sexuelle et la méiose n'a jamais été observée, mais les preuves génétiques de la population soutiennent l'idée que Symbiodinium subit périodiquement des événements de recombinaison sexuelle. Comment, quand et où la phase sexuelle de leur histoire de vie se produit reste inconnu.

Morphologie

Les stades de la vie des dinoflagellés du genre Symbiodinium . ( A ) Micrographies électroniques d'un mastigote Symbiodinium (cellule mobile) à morphologie gymnodinioïde caractéristique ( S. natans ) et ( B ) de la cellule coccoïde en hôpital. En tant que cellules libres, le mastigote permet une dispersion à courte distance et peut présenter un chimiotactisme vers des sources d' azote . Une fois dans l'hôte, ces symbiotes prolifèrent rapidement et dans de nombreux cas dominent le cytoplasme de la cellule hôte.
Caractéristiques à petite échelle et organites trouvés chez les espèces Symbiodinium . ( A ) Gros plan sur les cellules divisées d'une tétrade provenant d'une culture de S. corculorum qui est génétiquement similaire à S. pilosum (les deux sont de type/sous-clade A2). Cette lignée particulière est inhabituelle parmi les Symbiodinium décrits en possédant des mucocystes et des chloroplastes avec des arrangements thylakoïdes parallèles et périphériques . Les flagelles sont vus en coupe transversale dans l'espace entre les cellules filles. ( B ) Une paroi cellulaire cellulosique épaisse est observée pour de nombreux isolats cultivés. ( C ) MET d'une coupe transversale d'un lobe chloroplastique à la périphérie de la cellule avec des thylakoïdes parallèles et périphériques regroupés par groupes de trois.
MET de section transversale à travers une cellule de division (le doublet). L' encart de micrographie optique représente un doublet en culture. Les flagelles sont présents dans les cellules filles du mastigote (pointes de flèches blanches) avant d'émerger de la paroi cellulaire mère. n = noyau ; acc = corps d' accumulation ; pyr = pyrénoïde . (Robert K. Trench et al . 1981)

La description morphologique du genre Symbiodinium est à l'origine basée sur l' espèce type ( holotype ) S. microadriaticum . Parce que ces dinoflagellés possèdent deux stades majeurs dans leur histoire de vie (voir ci-dessus), à savoir les stades mastigote (mobile) et coccoïde (non mobile), la morphologie des deux est décrite afin de fournir un diagnostic complet de l'organisme.

Cellule flagellée (mastigote)

La forme flagellée mobile est gymnodinioïde et athécate ("nude"). Les dimensions relatives de l' épicone et de l' hypocône diffèrent selon les espèces. Les alvéoles sont les plus visibles dans la phase mobile mais manquent de structures cellulosiques fibreuses trouvées dans les dinoflagellés thécates ("blindés"). Entre les points d'origine des deux flagelles se trouve une structure extensible de fonction inconnue appelée le pédoncule . Chez d'autres dinoflagellés, une structure analogue a été impliquée dans l' alimentation hétérotrophe et la recombinaison sexuelle . Chez Symbiodinium , il a été suggéré que le pédoncule pourrait être impliqué dans la fixation au substrat , expliquant pourquoi certaines cellules semblent tourner sur place. Par rapport à d' autres genres gymnodinioid, il y a peu ou pas de déplacement du sulcus où les extrémités du cingulum convergent de rainure (ou cigulum).

Les organites internes du mastigote sont essentiellement les mêmes que ceux décrits dans la cellule coccoïde (voir ci-dessous). La transition du stade mastigote au stade coccoïde chez Symbiodinium se produit rapidement, mais les détails sur les changements cellulaires sont inconnus. Des mucocystes (un organite éjectile) situés sous le plasmalemme se trouvent chez S. pilosum et leur fonction est inconnue, mais ils peuvent être impliqués dans l'alimentation hétérotrophe.

Cellule coccoïde

La cellule coccoïde de Symbiodinium est sphérique et son diamètre moyen varie de 6 à 13 µm, selon les espèces (Blank et al. 1989). Ce stade est souvent interprété à tort comme un dinokyste ; par conséquent, dans la littérature publiée, l'algue à l'hôpital est souvent appelée kyste végétatif. Le terme kyste fait généralement référence à une étape dormante et métaboliquement quiescente dans l'histoire de la vie d'autres dinoflagellés, initiée par plusieurs facteurs, notamment la disponibilité des nutriments, la température et la durée du jour. De tels kystes permettent une résistance prolongée aux conditions environnementales défavorables. Au lieu de cela, les cellules coccoïdes Symbiodinium sont métaboliquement actives, car elles effectuent la photosynthèse , subissent une mitose et synthétisent activement des protéines et des acides nucléiques. Alors que la plupart des dinoflagellés subissent une mitose en tant que mastigote, chez Symbiodinium , la mitose se produit exclusivement dans la cellule coccoïde.

Paroi cellulaire

La cellule coccoïde est entourée d'une paroi cellulaire cellulosique , généralement lisse , qui contient des protéines et des glycoprotéines de poids moléculaire élevé . Les parois cellulaires s'épaississent en culture qu'à l' hôpital . La membrane cellulaire ( plasmlemme ) est située sous la paroi cellulaire, mais on sait peu de choses sur sa composition et sa fonction en termes de régulation du transport transmembranaire des métabolites . Au cours de la caryocinèse et de la cytokinèse , la paroi cellulaire reste intacte jusqu'à ce que les mastigotes s'échappent de la cellule mère. En culture, les parois jetées s'accumulent au fond de la cuve de culture. On ne sait pas ce que deviennent les murs des cellules divisées en hôpital . Une espèce, S. pilosum , possède des touffes de projections ressemblant à des cheveux à partir de la paroi cellulaire; c'est la seule caractéristique de surface connue utilisée pour diagnostiquer une espèce du genre.

Chloroplaste

La plupart des espèces décrites possèdent un seul chloroplaste périphérique réticulé délimité par trois membranes. Le volume de la cellule occupée par le chloroplaste varie selon les espèces. Les lamelles comprennent trois thylakoïdes étroitement apprimés (empilés) et sont attachés par deux tiges au pyrénoïde entouré d'une gaine d' amidon . Chez trois des espèces décrites, les thylakoïdes sont disposés en rangées parallèles, mais chez S. pilosum , il existe également des lamelles périphériques. Il n'y a pas de membranes thylakoïdes envahissant le pyrénoïde, ce qui est différent des autres dinoflagellés symbiotiques. Les composants lipidiques des thylakoïdes comprennent les galactolipides sous forme de monogalactosyl-diglycérides (MGDG) et de digalactosyl-diglycérides (DGDG); le sulfolipide sulfoquinovosyl-diglycéride (SQDG), le phosphatidyl glycérol et la phosphatidyl choline . A ceux-ci sont associés divers acides gras . Les composants de collecte de lumière et de centre de réaction dans la membrane thylacoïdienne comprennent un complexe péridinine-chlorophylle a-protéine soluble dans l'eau (PCP ou PerCP) et un complexe chlorophylle a-chlorophylle c 2 -péridinine-protéine lié à la membrane (acpPC) , ainsi que des systèmes de transport d'électrons photosynthétiques typiques tels que le centre de réaction du photosystème II et le complexe de centres de réaction chlorophylle-a-P700 du photosystème I . Sont également associés aux thylakoïdes les xanthophylles dinoxanthine , diadinoxanthine , diatoxanthine et le carotène , -carotène . Le pyrénoïde contient le nucléaire - codé enzyme de type II ribulose-1,5-bis-phosphate carboxylase-oxygénase ( RuBisCO ), qui est responsable de la catalyse de inorganique du dioxyde de carbone (CO 2 ) dans les composés organiques .

Tous les isolats cultivés (c'est-à-dire les souches ) sont capables d' ajustement phénotypique dans leur capacité de récolte de lumière (c'est-à-dire la photoacclimatation), par exemple en modifiant le Chl cellulaire . a et le quota de péridinine , ainsi que la taille et le nombre d'unités photosynthétiques. Cependant, la capacité à s'acclimater est le reflet des différences génétiques entre les espèces qui sont différemment adaptées (évoluées) à un environnement photique particulier. Par exemple, S. pilosum est caractérisé comme une espèce hautement adaptée à la lumière, tandis que d'autres sont peu adaptées à la lumière ( S. kawagutii ) ou adaptées à une plus grande aire de répartition dans des champs lumineux variables ( S. microadriaticum ).

Les réticulé chloroplastiques structures de ( A ) Cladocopium goreaui (anciennement S. goreaui de type C1), ( B ) Symbiodinium Fitti (type A3), et ( C ) Effrenium voratum (anciennement S. californium E1) imagées en 3-D en utilisant confocal microscopie de l' autofluorescence de la chlorophylle .

Noyau

En général, le noyau est situé au centre et le nucléole est souvent associé à la membrane nucléaire interne . Les chromosomes , comme chez les autres dinoflagellés, sont considérés comme de l'ADN «super-enroulé en permanence» dans les micrographies électroniques à transmission (MET). Les espèces décrites de Symbiodinium possèdent des nombres de chromosomes distincts (allant de 26 à 97), qui restent constants tout au long de toutes les phases du cycle nucléaire. Cependant, pendant la phase M , le volume de chaque chromosome est réduit de moitié, tout comme le volume de chacun des deux noyaux résultants. Ainsi, le rapport entre le volume chromosomique et le volume nucléaire reste constant. Ces observations sont cohérentes avec l'interprétation selon laquelle les algues sont haploïdes , une conclusion étayée par des données génétiques moléculaires. Pendant la phase S du cycle nucléaire, les chromosomes se déroulent pour faciliter la synthèse de l'ADN , et les volumes des chromosomes et du noyau reviennent à ceux observés dans la phase G 2 2 .

Autres organites cytoplasmiques

Il y a plusieurs organites supplémentaires trouvés dans le cytoplasme de Symbiodinium . La plus évidente d'entre elles est la structure appelée "corps d'accumulation". Il s'agit d'une vésicule liée à la membrane ( vacuole ) dont le contenu est méconnaissable, mais qui apparaît rouge ou jaune au microscope optique. Il peut servir à accumuler des débris cellulaires ou agir comme une vacuole autophagique dans laquelle les organites non fonctionnels sont digérés et leurs composants recyclés. Au cours de la mitose, une seule cellule fille semble acquérir cette structure. Il existe d'autres vacuoles qui peuvent contenir des inclusions membraneuses, tandis que d'autres contiennent du matériel cristallin diversement interprété comme des cristaux d' oxalate ou de l'acide urique cristallin .

Espèce

Symbiodinium kawagutii

Les espèces suivantes sont reconnues par le Registre mondial des espèces marines :

Les références

Liens externes