Trichonymphe -Trichonympha
| Trichonymphe | |
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| Campanule de trichonymphe | |
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| (non classé): | |
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Parabasalie
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Trichonymphe
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Trichonympha est un genre de parabasalides anaérobies unicellulairesde l'ordre Hypermastigia que l'on trouve exclusivement dans l'intestin postérieur des termites inférieurs et des cafards des bois. La forme en cloche de Trichonympha et des milliers de flagelles en font une cellule facilement reconnaissable. La symbiose entre les termites inférieurs/cafards des bois et Trichonympha est très bénéfique pour les deux parties : Trichonympha aide son hôte à digérer la cellulose et reçoit en retour un approvisionnement constant de nourriture et d'abri. Trichonympha possède également une variété de symbiotes bactériens impliqués dans le métabolisme du sucre et la fixation de l'azote.
Étymologie
Le mot Trichonympha est un composé du nouveau mot latin « tricho » et du mot « nympha ». 'Tricho' dans sa forme la plus simple fait référence aux cheveux, et dans ce cas fait référence aux nombreux flagelles de Trichonympha . La terminaison "nymphe" a été choisie par Joseph Leidy en 1877 lorsqu'il a observé pour la première fois Trichonymphes parce que leurs flagelles lui rappelaient les nymphes d'un "drame spectaculaire" qu'il avait récemment apprécié.
Histoire
Trichonympha a été décrit pour la première fois en 1877 par Joseph Leidy. Il a décrit l'espèce Trichonympha agilis dans le genre de termites Reticulitermes , bien qu'à l'époque il ne savait pas qu'il existait plusieurs espèces de Trichonympha . Bien que fasciné par la morphologie unique de Trichonympha, Leidy n'a pas pu placer Trichonympha dans un groupe en raison de la technologie désormais dépassée de l'époque. Il a déterminé que Trichonympha était soit un cilié , un grégarine ou un turbellarié , ce qui s'est avéré incorrect.
Depuis que Leidy a découvert Trichonympha en 1877, le genre a été largement étudié. Dans les années 1930 à 1960, Lemuel Cleveland a consacré une grande partie de sa carrière à l'étude des habitants du gardon des bois et des intestins postérieurs des termites inférieurs, dont Trichonympha. Une grande partie de ce que nous savons sur Trichonympha aujourd'hui provient des recherches effectuées par Cleveland. Il s'est principalement concentré sur ce qui arrive aux symbiotes de l'intestin postérieur lorsque leur hôte mue, ce qui a un impact direct sur le cycle de vie de Trichonympha. Le cycle sexuel de Trichonympha a été décrit pour la première fois par Cleveland.
En 2008, l' ARNr SSU de nombreux symbiotes de l'intestin postérieur de termites a été séquencé, y compris celui de Trichonympha, permettant de déterminer la relation phylogénétique entre de nombreux genres.
Aujourd'hui, les symbiotes de l'intestin postérieur des termites et des cafards des bois sont encore à l'étude dans divers laboratoires. Il reste encore beaucoup à découvrir sur les interactions entre les endosymbiotes et leurs hôtes, et sur la manière dont ces interactions façonnent le comportement social des termites et des cafards des bois.
Habitat et écologie
Trichonympha vit dans un habitat bien particulier : l'intestin postérieur des termites inférieurs et des gardons des bois. Dans cette relation, Trichonympha est appelé endosymbiote . Cependant, Trichonympha est également un hôte de symbiotes bactériens. À la fois comme endosymbiote et comme hôte, Trichonympha joue un rôle biologique important dans son habitat.
En tant qu'endosymbiote
Trichonympha est un endosymbionte dans quatre familles de termites inférieurs ( Archotermopsidae , Rhinotermitidae , Kalotermitidae et Hodotermitidae ) et dans le gardon des bois, Cryptocercus . On pense que l'ancêtre commun des termites inférieurs et des cafards des bois, Isoptera, a acquis Trichonympha .
Les trichonymphes sont une partie vitale du microbiote de l'intestin postérieur de ces organismes. Les termites inférieurs et les cafards des bois ont un régime alimentaire composé presque exclusivement de bois et d'articles liés au bois, tels que la litière de feuilles, et doivent donc digérer de grandes quantités de cellulose , de lignocellulose et d' hémicellulose . Cependant, ils n'ont pas les enzymes nécessaires pour le faire. Les trichonymphes et d'autres endosymbiotes dans l'intestin postérieur de ces organismes aident à la digestion des particules liées au bois. Ces protistes flagellés, dont Trichonympha, convertissent la cellulose en sucre à l'aide d' hydrolases glycosides . Le sucre est ensuite converti en acétate, hydrogène et dioxyde de carbone par oxydation. L'acétate est la principale source d'énergie pour les termites inférieurs et les cafards des bois, donc sans l'activité de Trichonympha, son hôte ne pourrait pas survivre. Les termites supérieurs n'ont probablement pas de flagellés, tels que Trichonympha , dans leur intestin postérieur, car ils ont diversifié leur régime alimentaire pour inclure des sources de nourriture autres que le bois.
Les grandes quantités d'hydrogène produites pendant que le sucre est converti en énergie pour l'utilisation de l'hôte rendent l'intestin postérieur des termites inférieurs et des cafards des bois hautement anoxique. Cela crée un environnement très hospitalier pour Trichonympha car il est anaérobie. En fait, la relation entre Trichonympha et son hôte n'est pas seulement très bénéfique pour l'hôte, mais aussi pour Trichonympha . En échange d'aider l'hôte à digérer sa nourriture, Trichonympha reçoit un environnement anaérobie pour vivre, une source constante de nourriture et un abri et une protection continus.
L'intestin d'un termite ou d'un gardon des bois est un endroit actif avec de nombreuses pièces mobiles. C'est pourquoi Trichonympha a un large effectif de flagelles ; le battement des flagelles aide Trichonympha à tenir sa place dans l'intestin. Cependant, l'intestin postérieur de l'hôte n'est pas toujours hospitalier. Les termites inférieurs et les cafards des bois muent régulièrement. Pendant le processus de mue, les termites inférieurs et les cafards des bois remplacent leur exosquelette chitineux ainsi que la cuticule qui tapisse leur intestin. Cela signifie qu'à chaque mue, Trichonympha est expulsé de l'intestin. Les Trichonympha des termites inférieurs ne survivent pas à ce processus, mais ceux des cafards des bois sont capables de survivre en s'enkystant. Les hôtes doivent donc reconstituer leur microbiote intestinal après chaque mue. Ceci est accompli par la trophallaxie proctodéale, où les compagnons de nid se mangent mutuellement le liquide de l'intestin postérieur pour acquérir des endosymbiontes. Ils ne mangent pas le liquide de l'intestin postérieur qui a été excrété pendant le processus de mue d'un autre termite inférieur / gardon des bois, car les endosymbiotes de ce liquide sont déjà morts. Au lieu de cela, le liquide de l'intestin postérieur d'un compagnon de nid qui n'a pas récemment mué est consommé. Ce processus garantit un transfert fiable de Trichonympha à travers les générations.
Les termites et les cafards des bois jouent un rôle vital dans les écosystèmes de la Terre. Ils sont même parfois appelés « ingénieurs des écosystèmes ». Leur consommation et la dégradation du bois et des aliments liés au bois ont un impact majeur sur le cycle du carbone . Malheureusement, la consommation de bois des termites et des cafards des bois a également un impact négatif. Les termites sont connus pour être des parasites omniprésents qui peuvent détruire de grandes quantités d'agriculture et de foresterie. Comme cela ne serait pas possible sans Trichonympha , Trichonympha a donc également un impact profond sur le cycle du carbone et contribue à l'abondance des termites ravageurs dans le monde.
En tant qu'hôte
Alors que Trichonympha s'est avéré capable de métaboliser la cellulose sans aucun symbionte bactérien, il a encore besoin d'une grande variété d' ectosymbiontes et d'endosymbiontes bactériens pour survivre. Il a été découvert que Trichonympha et diverses bactéries endosymbiotiques peuvent évoluer ensemble ( cospéciation ), suggérant que la symbiose est une partie vitale du succès à la fois de la bactérie et de la cellule Trichonympha . La composition exacte et la fonction des symbiotes de Trichonympha sont toujours à l'étude.
Endosymbiotes
Les endosymbiotes bactériens communs de Trichonympha appartiennent à la classe Endomicrobia. On les trouve généralement dans le cytoplasme de Trichonympha et on pense qu'ils sont impliqués dans un processus de fixation de l'azote. Ceci est essentiel au succès de Trichonympha, car le régime alimentaire des termites inférieurs et des cafards des bois manque d'azote facilement utilisable. Des études ont montré que chaque cellule de Trichonympha ne contient qu'un seul phylotype d'Endomicrobia. Cela suggère une cospéciation entre Trichonympha et Endomicrobia par héritage vertical. Les nouvelles cellules filles héritent très probablement des endomicrobes de leurs cellules mères au cours de la division cellulaire. Cela provoque l'établissement et le maintien d'une lignée d'Endomicrobia chez Trichonympha . Il a également été constaté que les Endomicrobia trouvés dans Trichonympha sont monophylétiques , suggérant que l'Endomicrobia n'est entré en symbiose avec Trichonympha qu'une seule fois. Étant donné que les endomicrobes ne sont pas présents chez toutes les espèces de Trichonympha , il existe deux hypothèses quant au moment où cette symbiose est apparue. Une hypothèse suggère que les Endomicrobia étaient présents dans l'ancêtre commun de tous les Trichonympha et ensuite perdus dans certaines lignées. L'autre explication, plus simple, suggère que les Endomicrobia n'étaient pas présents dans l'ancêtre commun de Trichonympha, et sont entrés en symbiose après que des lignées séparées de Trichonympha aient déjà été établies.
D'autres endosymbiotes bactériens de Trichonympha sont toujours en cours de découverte et d'investigation. Un exemple d'un tel endosymbionte est Candidatus Desulfovibrio trichonymphae, qui a été découvert comme étant un endosymbionte de Trichonympha agilis en 2009. Desulfovibrio avait déjà été localisé dans l'intestin postérieur des termites inférieurs, mais on ne savait pas qu'il s'agissait d'un endosymbionte de Trichonympha . Les desulfovibrio sont des cellules coccoïdes et en forme de bâtonnet, que l'on trouve dans la couche corticale de Trichonympha . Leur fonction dans Trichonympha peut être de prendre les sucres du cytoplasme de Trichonympha et de les convertir en acétate, hydrogène et éthanol. On pense également qu'ils sont impliqués dans un processus de réduction des sulfates.
Ectosymbiotes
Trichonympha a une variété d' ectosymbiotes . Certains des ectosymbiotes bactériens les plus courants sont les spirochètes, de l'ordre des Bacteroidales. On les trouve sur une variété d'endosymbiontes de termites flagellés et de gardons des bois, y compris Trichonympha, mais aussi sous forme de bactéries libres dans l'intestin postérieur des termites inférieurs. On pense qu'ils sont impliqués dans une variété de processus, notamment la fixation de l'azote, l' acétogenèse et la dégradation de la lignine.
Comme mentionné précédemment, les endomicrobias sont des endosymbiotes importants de Trichonympha. Cependant, il a été récemment déterminé qu'ils peuvent également jouer un rôle en tant qu'ectosymbiotes. Les endomicrobes s'attachent à la membrane cellulaire et aux flagelles de Trichonympha via des protubérances. Ils ne sont pas présents sur chaque individu Trichonympha , suggérant que cette symbiose est facultative, non obligatoire.
La description
Morphologie
La morphologie de Trichonympha a été étudiée depuis le 19ème siècle. Trichonympha est une cellule en forme de cloche variant en largeur de 21 m à 30 m et en longueur de 90 à 110 m.
L'extrémité antérieure de la cellule est appelée rostre et est composée de l'opercule externe et interne. Chez certaines espèces, on a observé que l'opercule externe avait des protubérances allongées, appelées volants. L'opercule externe est rempli de fluide pour lui donner un effet amortissant, car la fonction de l'opercule externe et interne est de protéger les centrioles qui se trouvent directement en dessous. Les centrioles sont situés dans le tube rostral, qui est un composant interne de la cellule, qui mène au rostre. Le tube rostral est constitué de lamelles disposées en cercle. Chaque cellule a deux centrioles, un long et un court, situés sous le capuchon interne, à l'extrémité antérieure du tube rostral. Ces centrioles ont une position fixe dans la cellule et jouent un rôle important dans la reproduction asexuée.
La cellule entière est couverte de milliers de flagelles qui proviennent des corps basaux . Il existe plusieurs modèles de fixation des flagelles à la cellule à l'extrémité postérieure du rostre. Chez certaines espèces, les flagelles s'attachent exclusivement au rostre tandis que chez d'autres, les flagelles s'attachent au rostre et adhèrent les uns aux autres. Un autre modèle d'adhérence des flagelles implique que les flagelles émergent des plis flagellaires, qui sont des rainures parallèles à la cellule, puis se fixent les uns aux autres.
Un autre élément clé d'une cellule Trichonympha est le corps basal et les fibres parabasales. Trichonympha a de longs corps basaux qui donnent naissance aux flagelles. Ces corps basaux se trouvent le long du tube rostral et sont constitués de microtubules. Les corps basaux sont reliés à un grand complexe de Golgi via des fibres parabasales. Ce grand complexe de Golgi est souvent appelé corps parabasal et prend sa source en avant du noyau unique, autour duquel il s'étend.
Les trichonymphes n'ont pas de mitochondries traditionnelles. Au lieu de cela, ils ont des versions très réduites de mitochondries, appelées hydrogénosomes. Un hydrogénosome est un organite à activité redox lié à la membrane. Ils produisent de l'hydrogène gazeux à partir de l'oxydation du pyruvate et fonctionnent dans des environnements anaérobies.
Cycle de la vie
Les trichonymphes vivent exclusivement dans les boyaux des termites inférieurs ou des gardons des bois à toutes les étapes de leur cycle de vie. Les cellules Trichonympha ont un cycle de vie de méiose zygotique, où le stade de la vie qui subit la méiose est le zygote. Par conséquent, tout le stade adulte de Trichonympha est haploïde. L'étape du cycle de vie de Trichonympha est en grande partie coordonnée avec son hôte. La plupart du temps, Trichonympha se reproduit de manière asexuée. Cependant, la mue de l'hôte a un impact significatif sur Trichonympha. Chez les termites inférieurs, Trichonympha meurt lors de la mue, tandis que chez les cafards des bois, Trichonympha s'enkyste puis se reproduit sexuellement. Une idée fausse courante au sujet du processus de mue est que les cellules de Trichonympha meurent lorsqu'elles sont éliminées avec l'intestin postérieur du termite inférieur ou du gardon des bois. Ceci est incorrect, car les cellules de Trichonympha sont généralement mortes ou enkystées jusqu'à 6 jours avant la mue. Il y a deux hypothèses pour lesquelles cela peut se produire :
- L'environnement intestinal devient hostile à mesure que le termite inférieur ou le gardon des bois se prépare à muer. Les facteurs hostiles comprennent le manque de nourriture, la formation de bulles d'oxygène et l'augmentation de la viscosité du liquide de l'intestin postérieur.
- La mort/l'enkystement est causé par des changements dans les niveaux hormonaux du termite inférieur ou du gardon des bois.
Reproduction asexuée
La majorité de la reproduction de Trichonympha est asexuée par fission binaire . Tout d'abord, la cellule se sépare en deux moitiés, en commençant par le rostre. Cela provoque la présence d'une région aflagellée sur les deux cellules filles. Les cellules filles nouvellement formées produisent ensuite en masse du cytoplasme pour augmenter leur taille. Enfin, les centrioles provoquent la formation de nouveaux flagelles, ainsi qu'un nouveau corps parabasal.
Reproduction sexuée
La reproduction sexuée chez Trichonympha se déroule en trois phases distinctes : la gamétogenèse , la fécondation et la méiose .
La gamétogenèse se produit lorsque les gamètes sont produits par la division d'une cellule haploïde qui s'est enkystée en réponse à la mue de l'hôte du gardon des bois. Le noyau et le cytoplasme de la cellule haploïde se divisent pour produire deux gamètes inégaux. La division inégale est causée par la production de chromosomes filles inégaux, dont chacun va à un pôle spécifique. L'un des gamètes, appelé par Cleveland « l'œuf », développe un anneau de granules de fécondation à sa partie postérieure. Ces granules attirent l'autre gamète. À l'intérieur de l'anneau se trouve un cône de fécondation, qui fournit un point d'entrée pour l'autre gamète, appelé par Cleveland le « sperme ».
Lors de la fécondation, le « spermatozoïde » pénètre dans « l'œuf » et leurs cytoplasmes fusionnent pour former un zygote. Le « spermatozoïde » perd tous ses organites extranucléaires, tels que ses flagelles, son corps parabasal et ses centrioles.
Après la fécondation, le zygote subit une méiose. La méiose I survient quelques heures après la fécondation. Au cours de la méiose I, les chromosomes du zygote se dupliquent et le zygote se divise. Au cours de la méiose I, les centromères ne sont pas dupliqués. Après la méiose I, la méiose II se produit, au cours de laquelle les centromères, mais pas les chromosomes, sont dupliqués et la cellule se divise à nouveau. Le résultat global de la méiose est de 4 cellules haploïdes.
Dossier fossile
Il n'y a pas beaucoup d'histoire fossile concernant Trichonympha, mais certains fossiles de symbiotes de l'intestin des termites ont été trouvés. Les fossiles d'un termite kalotermitide fournissent la preuve que la symbiose entre les termites inférieurs et Trichonympha existait déjà à l'ère mésozoïque.
Liste des espèces
- Trichonympha acuta
- Trichonympha agilis
- Trichonympha algoa
- Campanule de trichonymphe
- Trichonympha chula
- Trichonympha collaris
- Trichonympha deweyi sp.
- Trichonympha grandis
- Trichonympha hueyi sp.
- Trichonympha lata
- Trichonympha lighti
- Trichonympha louiei sp.
- Trichonympha magna
- Trichonympha okolona
- Trichonympha parva
- Trichonympha postcylindrica
- Trichonympha quasili
- Trichonympha saepiculae
- Trichonympha sphaerica
- Trichonympha tabogae
- Trichonympha webbyae sp.