Modèle de Turing - Turing pattern

Trois exemples de motifs de Turing
Six états générant un motif de Turing

Le motif de Turing est un concept introduit par le mathématicien anglais Alan Turing dans un article de 1952 intitulé " The Chemical Basis of Morphogenesis " qui décrit comment les motifs de la nature , tels que les rayures et les taches, peuvent survenir naturellement et de manière autonome à partir d'un état homogène et uniforme. Dans son article classique, Turing a examiné le comportement d'un système dans lequel deux substances diffusibles interagissent l'une avec l'autre et a découvert qu'un tel système est capable de générer un motif spatialement périodique même à partir d'une condition initiale aléatoire ou presque uniforme. Turing a émis l'hypothèse que les motifs ondulatoires résultants sont la base chimique de la morphogenèse .

Le motif de Turing est souvent associé à d'autres motifs : le développement des membres des vertébrés est l'un des nombreux phénotypes présentant un motif de Turing chevauchant un motif complémentaire (dans ce cas, un modèle de drapeau français ).

Concept

Un modèle de bifurcation de Turing
Un exemple de motif de Turing naturel sur un poisson-globe géant

La théorie originale, une théorie de réaction-diffusion de la morphogenèse, a servi de modèle important en biologie théorique . Les systèmes de réaction-diffusion ont suscité beaucoup d'intérêt en tant que modèle prototype pour la formation de motifs . Des motifs tels que des fronts , des hexagones , des spirales , des rayures et des solitons dissipatifs sont trouvés comme solutions des équations de réaction-diffusion de type Turing.

Turing a proposé un modèle dans lequel deux substances réparties de manière homogène (P et S) interagissent pour produire des modèles stables au cours de la morphogenèse. Ces tendances représentent des différences régionales dans les concentrations des deux substances. Leurs interactions produiraient une structure ordonnée à partir d'un chaos aléatoire.

Dans le modèle de Turing, la substance P favorise la production de plus de substance P ainsi que de substance S. Cependant, la substance S inhibe la production de substance P ; si S diffuse plus facilement que P, de fortes ondes de différences de concentration seront générées pour la substance P. Une caractéristique importante du modèle de Turing est que des longueurs d'onde particulières dans la distribution des substances seront amplifiées tandis que d'autres longueurs d'onde seront supprimées.

Les paramètres dépendent du système physique considéré. Dans le contexte de la pigmentation de la peau des poissons, l'équation associée est une équation de réaction-diffusion à trois champs dans laquelle les paramètres linéaires sont associés à la concentration des cellules de pigmentation et les paramètres de diffusion ne sont pas les mêmes pour tous les champs. Dans les cristaux liquides dopés par colorant , un processus de photoisomérisation dans la matrice de cristaux liquides est décrit comme une équation de réaction-diffusion de deux champs (paramètre d'ordre des cristaux liquides et concentration de l'isomère cis du colorant azoïque). Les systèmes ont des mécanismes physiques très différents sur les réactions chimiques et le processus de diffusion, mais au niveau phénoménologique, les deux ont les mêmes ingrédients.

Il a également été démontré que des modèles de type Turing apparaissent dans des organismes en développement sans l'exigence classique de morphogènes diffusibles. Des études sur le développement embryonnaire des poussins et des souris suggèrent que les motifs des précurseurs des plumes et des follicules pileux peuvent être formés sans un pré-motif morphogène, et sont plutôt générés par l'auto-agrégation de cellules mésenchymateuses sous-jacentes à la peau. Dans ces cas, une population uniforme de cellules peut former des agrégats à motifs réguliers qui dépendent des propriétés mécaniques des cellules elles-mêmes et de la rigidité de l'environnement extracellulaire environnant. Des modèles réguliers d'agrégats cellulaires de ce type ont été initialement proposés dans un modèle théorique formulé par George Oster, qui postulait que des altérations de la motilité et de la rigidité cellulaires pouvaient donner lieu à différents modèles auto-émergents à partir d'un champ uniforme de cellules. Ce mode de formation de motifs peut agir en tandem avec les systèmes de réaction-diffusion classiques, ou indépendamment pour générer des motifs dans le développement biologique.

Ainsi que dans les organismes biologiques, les modèles de Turing se produisent dans d'autres systèmes naturels - par exemple, les modèles de vent formés dans le sable, les ondulations répétitives à l'échelle atomique qui peuvent se former pendant la croissance des cristaux de bismuth et la répartition inégale de la matière dans les disques galactiques. Bien que les idées de Turing sur la morphogenèse et les modèles de Turing soient restées en sommeil pendant de nombreuses années, elles sont maintenant une source d'inspiration pour de nombreuses recherches en biologie mathématique . C'est une théorie majeure en biologie du développement ; l'importance du modèle de Turing est évidente, car il apporte une réponse à la question fondamentale de la morphogenèse : « comment l'information spatiale est-elle générée dans les organismes ? ».

Les motifs de Turing peuvent également être créés en optique non linéaire, comme le démontre l' équation de Lugiato-Lefever .

Application biologique

Simulations de l'effet de l'expansion distale du bourgeon de membre

Un mécanisme qui a attiré de plus en plus l'attention en tant que générateur de motifs de type tache et bande dans les systèmes de développement est lié au processus de réaction-diffusion chimique décrit par Turing en 1952. Cela a été schématisé dans une "autoactivation locale-inhibition latérale" biologique. (LALI) par Meinhardt et Gierer. Les systèmes LALI, bien que formellement similaires aux systèmes de réaction-diffusion, sont plus adaptés aux applications biologiques, car ils incluent des cas où les termes activateurs et inhibiteurs sont médiés par des « réacteurs » cellulaires plutôt que de simples réactions chimiques, et le transport spatial peut être médié par des mécanismes en plus de la simple diffusion. Ces modèles peuvent être appliqués à la formation des membres et au développement des dents, entre autres exemples.

Les modèles de réaction-diffusion peuvent être utilisés pour prévoir l'emplacement exact des cuspides dentaires chez les souris et les campagnols en fonction des différences dans les modèles d'expression des gènes. Le modèle peut être utilisé pour expliquer les différences d'expression des gènes entre les souris et les dents de campagnol, le centre de signalisation de la dent, le nœud d'émail, les secrets BMP, FGF et Shh. Shh et FGF inhibent la production de BMP, tandis que BMP stimule à la fois la production de plus de BMP et la synthèse de leurs propres inhibiteurs. Les BMP induisent également la différenciation épithéliale, tandis que les FGF induisent la croissance épithéliale. Le résultat est un modèle d'activité génétique qui change à mesure que la forme de la dent change, et vice versa. Dans ce modèle, les grandes différences entre les molaires de souris et de campagnol peuvent être générées par de petits changements dans les constantes de liaison et les taux de diffusion des protéines BMP et Shh. Une petite augmentation du taux de diffusion de BMP4 et une constante de liaison plus forte de son inhibiteur sont suffisantes pour changer le modèle de croissance dentaire des campagnols en celui de la souris.

Voir également

Les références

Bibliographie