Vésicule (biologie et chimie) - Vesicle (biology and chemistry)

Schéma d'un liposome formé de phospholipides en solution aqueuse.

En biologie cellulaire , une vésicule est une structure à l' intérieur ou à l' extérieur d' une cellule , constituée d'un liquide ou d'un cytoplasme entouré d'une bicouche lipidique . Les vésicules se forment naturellement au cours des processus de sécrétion ( exocytose ), d'absorption ( endocytose ) et de transport de matériaux à l'intérieur de la membrane plasmique. Alternativement, ils peuvent être préparés artificiellement, auquel cas ils sont appelés liposomes (à ne pas confondre avec les lysosomes ). S'il n'y a qu'une seule bicouche phospholipidique , on les appelle vésicules liposomiques unilamellaires ; sinon, ils sont appelés multilamellaires . La membrane entourant la vésicule est également une phase lamellaire , similaire à celle de la membrane plasmique , et les vésicules intracellulaires peuvent fusionner avec la membrane plasmique pour libérer leur contenu à l'extérieur de la cellule. Les vésicules peuvent également fusionner avec d'autres organites au sein de la cellule. Une vésicule libérée de la cellule est appelée vésicule extracellulaire .

Les vésicules remplissent diverses fonctions. Parce qu'il est séparé du cytosol , l'intérieur de la vésicule peut être différent de l'environnement cytosolique. Pour cette raison, les vésicules sont un outil de base utilisé par la cellule pour organiser les substances cellulaires. Les vésicules sont impliquées dans le métabolisme , le transport, le contrôle de la flottabilité et le stockage temporaire des aliments et des enzymes. Ils peuvent également servir de chambres de réaction chimique.

Image de Sarfus de vésicules lipidiques.
Définition IUPAC

Structure fermée formée de molécules amphiphiles contenant un solvant (généralement de l'eau).

Le prix Nobel de physiologie ou médecine 2013 a été partagé par James Rothman , Randy Schekman et Thomas Südhof pour leur rôle dans l'élucidation (en s'appuyant sur des recherches antérieures, dont certaines par leurs mentors) la constitution et la fonction des vésicules cellulaires, en particulier dans les levures et dans humains, y compris des informations sur les parties de chaque vésicule et comment elles sont assemblées. On pense que le dysfonctionnement des vésicules contribue à la maladie d'Alzheimer , au diabète , à certains cas d' épilepsie difficiles à traiter , à certains cancers et troubles immunologiques et à certaines affections neurovasculaires.

Types de structures vésiculaires

Micrographie électronique d'une cellule contenant une vacuole alimentaire (fv) et une vacuole de transport (tv) chez un parasite du paludisme .

Vacuoles

Les vacuoles sont des organites cellulaires qui contiennent principalement de l'eau.

Lysosomes

  • Les lysosomes sont impliqués dans la digestion cellulaire. La nourriture peut être prise de l'extérieur de la cellule dans les vacuoles alimentaires par un processus appelé endocytose . Ces vacuoles alimentaires fusionnent avec des lysosomes qui décomposent les composants afin qu'ils puissent être utilisés dans la cellule. Cette forme d'alimentation cellulaire est appelée phagocytose .
  • Les lysosomes sont également utilisés pour détruire les organites défectueux ou endommagés dans un processus appelé autophagie. Ils fusionnent avec la membrane de l'organite endommagée, la digérant.

Transporter des vésicules

Vésicules sécrétoires

Les vésicules de sécrétion contiennent des matériaux qui doivent être excrétés de la cellule. Les cellules ont de nombreuses raisons d'excréter des matériaux. L'une des raisons est d'éliminer les déchets. Une autre raison est liée à la fonction de la cellule. Au sein d'un organisme plus grand, certaines cellules sont spécialisées pour produire certains produits chimiques. Ces produits chimiques sont stockés dans des vésicules sécrétoires et libérés en cas de besoin.

Les types

  • Les vésicules synaptiques sont situés à des terminaux présynaptiques dans les neurones et stocker les neurotransmetteurs . Lorsqu'un signal descend d'un axone , les vésicules synaptiques fusionnent avec la membrane cellulaire libérant le neurotransmetteur afin qu'il puisse être détecté par les molécules réceptrices de la cellule nerveuse suivante.
  • Chez les animaux, les tissus endocriniens libèrent des hormones dans la circulation sanguine. Ces hormones sont stockées dans des vésicules de sécrétion. Un bon exemple est un tissu endocrinien trouvé dans les îlots de Langerhans du pancréas . Ce tissu contient de nombreux types de cellules qui sont définis par les hormones qu'ils produisent.
  • Les vésicules de sécrétion contiennent les enzymes qui sont utilisées pour fabriquer les parois cellulaires des plantes , des protistes , des champignons , des bactéries et des archées ainsi que la matrice extracellulaire des cellules animales .
  • Les bactéries, les archées , les champignons et les parasites libèrent des vésicules membranaires (VM) contenant des composés toxiques variés mais spécialisés et des molécules de signalisation biochimiques, qui sont transportées vers les cellules cibles pour initier des processus en faveur du microbe, notamment l'invasion des cellules hôtes et la destruction des microbes concurrents. dans le même créneau.

Vésicules extracellulaires

Les vésicules extracellulaires (VE) sont des particules délimitées par des bicouches lipidiques produites par tous les domaines de la vie, y compris les eucaryotes complexes, les bactéries Gram-négatives et Gram-positives, les mycobactéries et les champignons.

Les types

  • Les ectosomes/microvésicules sont éliminés directement de la membrane plasmique et peuvent varier en taille d'environ 30 nm à plus d'un micron de diamètre). Ceux-ci peuvent inclure de grosses particules telles que des bulles apoptotiques libérées par des cellules mourantes, de gros oncosomes libérés par certaines cellules cancéreuses ou des « exophers », libérés par des neurones de nématodes et des cardiomyocytes de souris.
  • Exosomes : vésicules membraneuses d'origine endocytaire (diamètre 30-100 nm).

Différents types de véhicules électriques peuvent être séparés en fonction de la densité (par centrifugation différentielle à gradient ), de la taille ou des marqueurs de surface. Cependant, les sous-types EV ont des plages de taille et de densité qui se chevauchent, et des marqueurs uniques au sous-type doivent être établis cellule par cellule. Par conséquent, il est difficile d'identifier la voie de biogenèse qui a donné naissance à un VE particulier après qu'il a quitté la cellule.

Chez l'homme, les vésicules extracellulaires endogènes jouent probablement un rôle dans la coagulation, la signalisation intercellulaire et la gestion des déchets. Ils sont également impliqués dans les processus physiopathologiques impliqués dans de multiples maladies, dont le cancer. Les vésicules extracellulaires ont suscité un intérêt en tant que source potentielle de découverte de biomarqueurs en raison de leur rôle dans la communication intercellulaire, leur libération dans les fluides corporels facilement accessibles et la ressemblance de leur contenu moléculaire avec celui des cellules libératrices. Les vésicules extracellulaires des cellules souches (mésenchymateuses) , également appelées sécrétomes des cellules souches , sont étudiées et appliquées à des fins thérapeutiques, principalement des maladies dégénératives , auto-immunes et/ou inflammatoires .

Chez les bactéries à Gram négatif, les véhicules électriques sont produits par le pincement de la membrane externe ; Cependant, la façon dont les véhicules électriques échappent aux parois cellulaires épaisses des bactéries Gram-positives, des mycobactéries et des champignons est encore inconnue. Ces véhicules électriques contiennent une cargaison variée, notamment des acides nucléiques, des toxines, des lipoprotéines et des enzymes, et jouent un rôle important dans la physiologie et la pathogenèse microbiennes. Dans les interactions hôte-pathogène, les bactéries à Gram négatif produisent des vésicules qui jouent un rôle dans l'établissement d'une niche de colonisation, transportant et transmettant des facteurs de virulence dans les cellules hôtes et modulant la défense et la réponse de l'hôte.

Il a été découvert que les cyanobactéries océaniques libèrent en continu des vésicules contenant des protéines, de l'ADN et de l'ARN dans l'océan. Les vésicules transportant l'ADN de diverses bactéries sont abondantes dans les échantillons d'eau de mer côtière et de haute mer.

Autres types

Les vésicules de gaz sont utilisées par les archées , les bactéries et les micro-organismes planctoniques , éventuellement pour contrôler la migration verticale en régulant la teneur en gaz et ainsi la flottabilité , ou éventuellement pour positionner la cellule pour une récolte maximale de la lumière solaire. Ces vésicules sont généralement des tubes en forme de citron ou cylindriques fabriqués à partir de protéines ; leur diamètre détermine la résistance de la vésicule, les plus grosses étant plus faibles. Le diamètre de la vésicule affecte également son volume et l'efficacité avec laquelle elle peut fournir une flottabilité. Chez les cyanobactéries, la sélection naturelle a permis de créer des vésicules ayant le diamètre maximal possible tout en étant structurellement stables. La peau des protéines est perméable aux gaz mais pas à l'eau, empêchant les vésicules de s'inonder.

Les vésicules matricielles sont situées dans l'espace extracellulaire, ou matrice. En utilisant la microscopie électronique, ils ont été découverts indépendamment en 1967 par H. Clarke Anderson et Ermanno Bonucci. Ces vésicules dérivées de cellules sont spécialisées pour initier la biominéralisation de la matrice dans une variété de tissus, y compris les os , le cartilage et la dentine . Au cours de la calcification normale , un afflux important d'ions calcium et phosphate dans les cellules accompagne l' apoptose cellulaire (autodestruction génétiquement déterminée) et la formation de vésicules matricielles. La charge en calcium conduit également à la formation de complexes phosphatidylsérine :calcium:phosphate dans la membrane plasmique médiée en partie par une protéine appelée annexines . Des vésicules matricielles bourgeonnent à partir de la membrane plasmique au niveau des sites d'interaction avec la matrice extracellulaire. Ainsi, les vésicules matricielles véhiculent vers la matrice extracellulaire le calcium, le phosphate, les lipides et les annexines qui agissent pour nucléer la formation minérale. Ces processus sont précisément coordonnés pour provoquer, au bon endroit et au bon moment, la minéralisation de la matrice du tissu à moins que le Golgi ne soit inexistant.

Le corps multivésiculaire , ou MVB, est une vésicule liée à une membrane contenant un certain nombre de vésicules plus petites.

Formation et transports

Biologie cellulaire
Diagramme de cellules animales
Cellule animale.svg
Composants d'une cellule animale typique :
  1. Nucléole
  2. Noyau
  3. Ribosome (points faisant partie de 5)
  4. Vésicule
  5. Réticulum endoplasmique rugueux
  6. Appareil de Golgi (ou corps de Golgi)
  7. Cytosquelette
  8. Réticulum endoplasmique lisse
  9. Mitochondrie
  10. Vacuole
  11. Cytosol (fluide qui contient des organites ; avec lequel, comprend le cytoplasme )
  12. Lysosome
  13. Centrosome
  14. Membrane cellulaire

Certaines vésicules sont formées lorsqu'une partie de la membrane pince le réticulum endoplasmique ou le complexe de Golgi. D'autres sont fabriqués lorsqu'un objet à l'extérieur de la cellule est entouré par la membrane cellulaire.

Couche des vésicules et molécules de cargaison

Le « manteau » de la vésicule est un ensemble de protéines qui servent à façonner la courbure d'une membrane donneuse, formant la forme arrondie de la vésicule. Les protéines d'enveloppe peuvent également fonctionner pour se lier à diverses protéines réceptrices transmembranaires, appelées récepteurs cargo. Ces récepteurs aident à sélectionner quel matériel est endocytosé dans l' endocytose médiée par les récepteurs ou le transport intracellulaire.

Il existe trois types de manteaux de vésicules : clathrine , COPI et COPII . Les différents types de protéines d'enveloppe aident au tri des vésicules jusqu'à leur destination finale. Les revêtements de clathrine se trouvent sur les vésicules circulant entre le Golgi et la membrane plasmique , le Golgi et les endosomes et la membrane plasmique et les endosomes. Les vésicules recouvertes de COPI sont responsables du transport rétrograde du Golgi au RE, tandis que les vésicules recouvertes de COPII sont responsables du transport antérograde du RE au Golgi.

On pense que la couche de clathrine s'assemble en réponse à la protéine G régulatrice . Une enveloppe protéique s'assemble et se désassemble en raison d'une protéine du facteur de ribosylation ADP (ARF).

Amarrage des vésicules

Les protéines de surface appelées SNARE identifient la cargaison de la vésicule et les SNARE complémentaires sur la membrane cible agissent pour provoquer la fusion de la vésicule et de la membrane cible. On suppose que de tels v-SNARES existent sur la membrane vésiculaire, tandis que les complémentaires sur la membrane cible sont connus sous le nom de t-SNARE.

Souvent, les SNARE associés à des vésicules ou à des membranes cibles sont plutôt classés comme des SNARE Qa, Qb, Qc ou R en raison d'une variation plus importante que les simples SNARE v ou t. Un éventail de différents complexes SNARE peut être observé dans différents tissus et compartiments subcellulaires, avec 36 isoformes actuellement identifiées chez l'homme.

On pense que les protéines régulatrices Rab inspectent la jonction des SNARE. La protéine Rab est une protéine régulatrice de liaison au GTP et contrôle la liaison de ces SNARE complémentaires pendant suffisamment longtemps pour que la protéine Rab hydrolyse son GTP lié et verrouille la vésicule sur la membrane.

Les SNARE chez les plantes sont sous-étudiés par rapport aux champignons et aux animaux. La botaniste cellulaire Natasha Raikhel a effectué une partie de la recherche fondamentale dans ce domaine. Elle et son équipe ont trouvé que l' AtVTI1a était essentiel au transport de Golgi - vacuole .

Fusion des vésicules

La fusion des vésicules peut se produire de l'une des deux manières suivantes : fusion complète ou fusion kiss-and-run . La fusion nécessite que les deux membranes soient rapprochées à moins de 1,5 nm l'une de l'autre. Pour que cela se produise, l'eau doit être déplacée de la surface de la membrane vésiculaire. Ceci est énergétiquement défavorable et des preuves suggèrent que le processus nécessite de l' ATP , du GTP et de l' acétyl-coA . La fusion est également liée au bourgeonnement, c'est pourquoi le terme bourgeonnement et fusion apparaît.

Dans la régulation négative des récepteurs

Les protéines membranaires servant de récepteurs sont parfois marquées pour une régulation négative par la fixation d' ubiquitine . Après avoir atteint un endosome par la voie décrite ci-dessus, des vésicules commencent à se former à l'intérieur de l'endosome, emportant avec elles les protéines membranaires destinées à la dégradation ; Lorsque l'endosome arrive à maturité pour devenir un lysosome ou s'unit à un lysosome , les vésicules sont complètement dégradées. Sans ce mécanisme, seule la partie extracellulaire des protéines membranaires atteindrait la lumière du lysosome et seule cette partie serait dégradée.

C'est à cause de ces vésicules que l'endosome est parfois appelé corps multivésiculaire . La voie de leur formation n'est pas complètement comprise ; contrairement aux autres vésicules décrites ci-dessus, la surface externe des vésicules n'est pas en contact avec le cytosol .

Préparation

Vésicules isolées

La production de vésicules membranaires est l'une des méthodes pour étudier diverses membranes de la cellule. Une fois le tissu vivant broyé en suspension , diverses membranes forment de minuscules bulles fermées. Les gros fragments des cellules broyées peuvent être éliminés par centrifugation à basse vitesse et plus tard la fraction de l'origine connue ( plasmlemme , tonoplaste , etc.) peut être isolée par centrifugation précise à grande vitesse dans le gradient de densité. En utilisant le choc osmotique , il est possible d'ouvrir temporairement les vésicules (en les remplissant de la solution requise), puis de les centrifuger à nouveau et de les remettre en suspension dans une solution différente. L'application d'ionophores comme la valinomycine peut créer des gradients électrochimiques comparables aux gradients à l'intérieur des cellules vivantes.

Les vésicules sont principalement utilisées dans deux types de recherche :

  • Trouver et isoler plus tard les récepteurs membranaires qui se lient spécifiquement aux hormones et à diverses autres substances importantes.
  • Pour étudier le transport de divers ions ou d'autres substances à travers la membrane du type donné. Alors que le transport peut être plus facilement étudié avec des techniques de patch-clamp , les vésicules peuvent également être isolées d'objets pour lesquels un patch-clamp n'est pas applicable.

Vésicules artificielles

Les vésicules artificielles sont classées en trois groupes en fonction de leur taille : les petits liposomes/vésicules unilamellaires (SUV) d'une taille comprise entre 20 et 100 nm, les grands liposomes/vésicules unilamellaires (LUV) d'une taille comprise entre 100 et 1 000 nm et les vésicules unilamellaires géantes. liposomes/vésicules (GUV) avec une plage de taille de 1 à 200 µm. Des vésicules plus petites dans la même gamme de taille que les vésicules de trafic trouvées dans les cellules vivantes sont fréquemment utilisées en biochimie et dans des domaines connexes. Pour de telles études, une suspension de vésicules phospholipidiques homogène peut être préparée par extrusion ou sonication , ou par injection rapide d'une solution de phospholipides dans une solution tampon aqueuse. De cette manière, des solutions aqueuses de vésicules peuvent être préparées avec différentes compositions de phospholipides, ainsi que différentes tailles de vésicules. De plus grandes vésicules synthétiques telles que les GUV sont utilisées pour des études in vitro en biologie cellulaire afin d'imiter les membranes cellulaires. Ces vésicules sont suffisamment grandes pour être étudiées en microscopie optique à fluorescence traditionnelle. Il existe une variété de méthodes pour encapsuler des réactifs biologiques tels que des solutions de protéines dans de telles vésicules, faisant des GUV un système idéal pour la recréation (et l'étude) in vitro des fonctions cellulaires dans des environnements membranaires modèles de type cellulaire. Ces méthodes incluent des méthodes microfluidiques, qui permettent une production à haut rendement de vésicules avec des tailles cohérentes.

Voir également

Les références

Lectures complémentaires

Liens externes