Dendrocollybia -Dendrocollybia

Dendrocollybia
2014-10-21 Dendrocollybia racemosa (Pers.) RH Petersen & Redhead 472423.jpg
Classification scientifique
Royaume:
Division:
Classe:
Ordre:
Famille:
Genre:
Dendrocollybia

RHPetersen & Rousse (2001)
Espèce type
Dendrocollybia racemosa
( Pers. ) RHPetersen & Rousse (2001)
Synonymes
  • Agaricus racemosus Pers.
  • Collybia racemosa (Pers.) Quél.
  • Microcollybia racemosa (Pers.) Lennox
  • Mycena racemosa (Pers.) Gris

Dendrocollybia est un genre fongiquede la famille des Tricholomataceae de l'ordre des Agaricales . C'est ungenre monotypique , contenant la seule espèce Dendrocollybia racemosa , communément connue sous le nom de Collybia ramifié ou jarret ramifié . L'espèce quelque peu rare se trouve dans l' hémisphère nord , y compris larégion du nord-ouest du Pacifique de l'ouest de l'Amérique du Nord et en Europe, où elle est incluse dans plusieurs listes rouges régionales . Il pousse généralement sur les fructifications en décompositiond'autres agarics - tels que Lactarius et Russula - bien que leschampignons hôtes puissent être pourris au point d'être difficiles à reconnaître.

Les corps fruitiers de Dendrocollybia racemosa ont de petites coiffes blanc grisâtre pâle ou brun grisâtre atteignant 1 cm (0,4 po) de large et des tiges minces jusqu'à 6 cm (2,4 po) de long. L'espèce est caractérisée par sa tige inhabituelle, qui est recouverte de courtes branches latérales. Les branches produisent souvent des slimeheads sphériques de conidiophores translucides sur leurs extrémités gonflées. Les conidiophores produisent des conidies ( spores asexuées ) par mitose . Parce que le champignon peut s'appuyer sur des modes de reproduction sexués ou asexués , les corps fruitiers ont parfois des coiffes réduites ou même manquantes. Les tiges inhabituelles proviennent de structures de la taille d'un pois noir appelées sclérotes . La forme anamorphique du champignon, connue sous le nom de Tilachlidiopsis racemosa , manque le stade sexuel de son cycle de vie . Il peut se reproduire à des températures relativement basses, une adaptation censée améliorer sa capacité à croître rapidement et à fructifier sur les champignons en décomposition.

Taxonomie et phylogénie

Collybia tuberosa

Collybia cookei

Collybia cirrhata

Clitocybe dealbata

Dendrocollybia racemosa

Clitocybe connata

Hypsizygus ulmarius

Lepista nuda

Phylogénie et relations de D. racemosa et des champignons étroitement apparentés basés sur des séquences d' ADN ribosomal

Le genre Dendrocollybia a été décrit pour la première fois en 2001, pour accueillir l'espèce précédemment connue sous le nom de Collybia racemosa . Auparavant, le taxon ainsi nommé était considéré comme l'une des quatre espèces de Collybia , un genre qui avait lui-même été redéfini et réduit en 1997, lorsque la plupart de ses espèces ont été transférées à Gymnopus et Rhodocollybia . C. racemosa a été initialement décrit et nommé Agaricus racemosus par Christian Hendrik Persoon en 1797, et sanctionné sous ce nom par Elias Magnus Fries en 1821. Dans son Systema Mycologicum , Fries l'a classé dans sa "tribu" Collybia avec tous les autres petits, Espèce à spores blanches à calotte convexe et tige fragile. En 1873, Lucien Quélet éleva la tribu des Frites Collybia au rang générique. Samuel Frederick Gray a appelé l'espèce Mycena racemosa dans son Arrangement naturel de 1821 des plantes britanniques ; ce nom et Microcollybia racemosa de Joanne Lennox en 1979 sont considérés comme des synonymes .

La quatrième édition de Rolf Singer (1986) de ses Agaricales complètes dans la taxonomie moderne incluait Collybia racemosa dans la section Collybia , en plus des trois espèces qui composent actuellement le genre Collybia : C. tuberosa , C. cirrhata et C. cookei . Une analyse phylogénétique des séquences d' espacement internes transcrites de l'ADN ribosomal par Karen Hughes et ses collègues a montré que C. tuberosa , C. cirrhata et C. cookei forment un groupe monophylétique au sein d'un clade plus grand Lyophyllum - Tricholoma - Collybia qui comprend plusieurs espèces de Lyophyllum , Tricholoma , Lepista , Hypsizygus et l'espèce C. racemosa . Hughes et ses collègues n'ont pas pu identifier un clade comprenant les quatre espèces de Collybia . L' analyse du polymorphisme de longueur des fragments de restriction de l'ADN ribosomique des quatre espèces a corroboré les résultats obtenus à partir de l'analyse phylogénétique. Sur la base de ces résultats, ainsi que des différences de caractéristiques telles que la présence de projections de tige uniques, la pigmentation du corps du fruit et les réactions macrochimiques , ils ont circonscrit le nouveau genre Dendrocollybia pour contenir C. racemosa .

Le champignon est communément appelé Collybia ramifié ou jarret ramifié; Samuel Gray l'a appelé le «tabouret haut racemelike». L' épithète spécifique racemosa est du mot latin racemus - "une grappe de raisins".

La description

Tiré du Das System der Pilze und Schwämme d' Esenbeck (1816)

Le chapeau de Dendrocollybia racemosa est généralement entre 3 à 10 mm (0,1 à 0,4 po) de diamètre, et en fonction de son stade de développement, peut être conique à convexe, ou à maturité, quelque peu aplati avec une légère élévation centrale arrondie (un umbo ). La surface du bouchon est sèche et opaque, avec une texture soyeuse; sa couleur au centre est fusceuse (une couleur gris brunâtre sombre), mais la couleur s'estompe uniformément vers la marge. La marge est généralement incurvée vers les branchies au départ; à mesure que le corps du fruit mûrit, le bord peut se dérouler quelque peu, mais il a également tendance à s'effilocher ou à se fendre avec l'âge. Il peut y avoir des rainures peu profondes sur le chapeau qui correspondent à la position des branchies en dessous, ce qui peut donner au bord du chapeau un aspect crénelé (festonné). La chair est très fine (moins de 1 mm d'épaisseur) et fragile, sans couleur et sans odeur ni goût distinctif. Les branchies sont relativement larges, étroitement attachées à la tige ( adnexées ), espacés étroitement, et de couleur grise à grisâtre tan , un peu plus foncée que la coiffe. Il existe des branchies supplémentaires, appelées lamellules , qui ne s'étendent pas jusqu'à la tige; ils sont intercalés entre les branchies et disposés en jusqu'à trois séries (niveaux) d'égale longueur. Parfois, le champignon produit des tiges avec des coiffes avortées, ou avec les coiffes complètement absentes.

La tige ressemble à la grappe du groseillier, d'où les baies ont été cueillies; rameaux terminés par des billes hyalines qui disparaissent.

-  SF Gris ,

La tige mesure de 4 à 6 cm (1,6 à 2,4 po) de long sur 1 mm d'épaisseur, à peu près la même largeur partout, et se rétrécit en une longue «racine» qui se termine par un sclérote noir terne, à peu près sphérique . La tige peut être profondément enfouie dans son substrat . La surface de la tige est à peu près de la même couleur que le capuchon, avec une fine poudre blanchâtre sur la surface supérieure. Dans la partie inférieure, la tige est brunâtre et présente de fines rainures qui parcourent la longueur de haut en bas de la surface. La moitié inférieure est recouverte de courtes protubérances irrégulièrement disposées en forme de branche perpendiculairement à la tige et mesurant 2–3 sur 0,5 mm. Ces projections sont cylindriques et effilées, avec des extrémités recouvertes d'une tête visqueuse de conidies (spores fongiques produites de manière asexuée ). D. racemosa est la seule espèce de champignon connue qui forme des conidies sur les branches latérales de la tige. Le sclérote d'où provient la tige est grisâtre aqueux et homogène en section transversale (non divisé en chambres internes), avec une mince couche extérieure noire terne, et mesure 3 à 6 mm (0,12 à 0,24 po) de diamètre. Le mycologue américain Alexander H. Smith a averti que les collectionneurs novices manqueront généralement le sclérote la première fois qu'ils trouveront l'espèce. La comestibilité de D. racemosa est inconnue, mais comme le dit David Arora , les fructifications sont «beaucoup trop chétives et rares pour avoir de la valeur».

Caractéristiques microscopiques

Les spores sont étroitement ellipsoïdes à ovoïdes , à parois minces, hyalines (translucides), avec des dimensions de 4–5,5 sur 2–3  µm . Lorsqu'elles sont colorées avec le réactif de Melzer , les spores prennent une couleur bleu clair. Les basides (les cellules porteuses de spores) sont à quatre spores, mesurent 16–20 sur 3,5–4 µm et se rétrécissent progressivement vers la base. Les cystidies ne sont pas différenciées chez cette espèce. La surface de la coiffe est constituée d'une cuticule d' hyphes radiales, quelque peu agglutinées , plutôt grossières qui diffèrent principalement par la taille du tissu sous-jacent - initialement 1–3 µm de diamètre, devenant 5–7 µm de large dans le tissu sous-jacent. Les hyphes sont serrés et incrustés de masses peu profondes de forme irrégulière qui sont les plus visibles dans les cellules de surface. Le tissu branchial est constitué d'hyphes qui font saillie vers le bas à partir du capuchon et sont disposés de manière sous-parallèle, ce qui signifie que les hyphes sont principalement parallèles les uns aux autres et sont légèrement entrelacés. Les hyphes sont serrés, avec un sous-hyménium compact étroit et ramifié (une zone étroite de petits hyphes courts immédiatement sous l'hyménium) composé d'hyphes de 2 à 3 µm de diamètre. Les conidies mesurent 8,5–12 sur 4–5 µm, en forme d'arachide, non amyloïdes (ne changent pas de couleur lorsqu'elles sont colorées avec le réactif de Melzer), pincées et produites par fragmentation du mycélium grossier . Des connexions de serrage sont présentes dans les hyphes. Les spores asexuées mesurent 10,0–15,5 sur 3–4 µm, sont ellipsoïdes à oblongues , non amyloïdes et contiennent un contenu granuleux . La couleur grisâtre des corps fruitiers est causée par des pigments incrustés (agrégats cristallins de molécules de pigment, éventuellement de la mélanine ) qui se produisent dans tout le tissu de la tige et de la calotte, y compris les branchies; ces pigments sont absents chez les espèces de Collybia .

Les projections latérales de la tige forment des conidies.

Espèces similaires

Contrairement aux trois espèces de Collybia , D. racemosa montre une réactivité négligeable aux tests chimiques courants utilisés dans l'identification des champignons , y compris l' aniline , l' alpha-naphtol , le gaïacol , le sulfoformol , le phénol et la phénol-aniline .

Le cortex (couche de tissu externe) du sclérote peut être utilisé comme caractère diagnostique pour faire la distinction entre D. racemosa et les petits spécimens blancs de Collybia . Les hyphes du cortex de D. racemosa sont "nettement anguleux", en comparaison avec C. cookei (hyphes arrondis) et C. tuberosa (hyphes allongés). La couche corticale de D. racemosa a un arrangement connu sous le nom de textura epidermoidea - avec les hyphes disposés comme un puzzle. De lourds dépôts de pigment brun rougeâtre foncé sont évidents dans tout le tissu cortical dans ou sur les parois et les extrémités des hyphes. Les autres espèces de Collybia , C. cirrhata , ne forment pas de sclérotes.

Forme anamorphe

Les champignons anamorphiques ou imparfaits sont ceux qui semblent ne pas avoir de stade sexuel dans leur cycle de vie et se reproduisent généralement par le processus de mitose chez les conidies . Dans certains cas, le stade sexuel - ou stade téléomorphe - est identifié plus tard, et une relation téléomorphe-anamorphe est établie entre les espèces. Le Code international de nomenclature botanique permet la reconnaissance de deux (ou plus) noms pour un seul et même organisme, l'un basé sur le téléomorphe, l'autre (s) restreint à l'anamorphe. Tilachlidiopsis racemosa (anciennement connu sous le nom de Sclerostilbum septentrionale , décrit par Alfred Povah en 1932) s'est avéré être la forme anamorphique de Dendrocollybia racemosa . Les synnemata (structures reproductrices constituées de groupes compacts de conidiophores dressés ) produits par T. racemosa poussent toujours sur la tige de Dendrocollybia racemosa . L'anamorphe a une température de croissance optimale inhabituellement basse, entre 12 et 18 ° C (54 et 64 ° F), dans une plage de croissance plus large de 3 et 22 ° C (37 et 72 ° F). On pense qu'il s'agit d'une adaptation qui permet au mycélium de se développer rapidement et d'augmenter ses chances de fructification sur les champignons agariques, qui sont généralement de courte durée.

Habitat, distribution et écologie

Russula crassotunicata a été vérifié comme étant un hôte pour Dendrocollybia .

Dendrocollybia racemosa est une espèce saprobie , ce qui signifie qu'elle tire des nutriments en décomposant les tissus morts ou mourants. Ses fructifications poussent sur les restes bien décomposés d' agarics , souvent soupçonnés d'être Lactarius ou Russula , bien que l'identité des hôtes ne soit souvent pas claire en raison d'un état de décomposition avancé. Une étude de 2006 a utilisé une analyse moléculaire pour confirmer Russula crassotunicata comme hôte de D. racemosa . Cette Russula a une période de décomposition longue et persistante et, dans la région du nord-ouest du Pacifique des États-Unis où l'étude a été menée, elle fournit un «substrat presque toute l'année pour les espèces mycosaprobies». Dendrocollybia est l'un des quatre genres d'agaric obligatoirement associés à la croissance sur les corps fruitiers d'autres champignons, les autres étant Squamanita , Asterophora et Collybia . La dendrocollybie se trouve également moins fréquemment dans les duff de conifères profonds , en groupes ou en petites grappes. Le champignon peut former des sclérotes dans les corps fruitiers momifiés de l'hôte et peut également se développer directement à partir de leurs sclérotes dans le sol. Le champignon est largement répandu dans les régions tempérées de l' hémisphère nord , mais rarement récolté «probablement en raison de sa petite taille, de sa couleur de camouflage et de sa tendance à être immergé dans son substrat». En Amérique du Nord, où la distribution est limitée au nord-ouest du Pacifique, les corps fruitiers se trouvent de la fin de l'été à l'automne, souvent après la fin d'une période de fructification intense pour les autres champignons. En Europe, il est connu du Royaume-Uni, de la Scandinavie et de la Belgique. Dendrocollybia racemosa figure sur les listes rouges danoise, norvégienne et britannique .

Les comportements saprobiques de Collybia et de Dendrocollybia sont légèrement différents. En automne, les fructifications de C. cirrhata , C. cookei et C. tuberosa se trouvent sur les fructifications noircies, coriaces et momifiées de leurs hôtes. Parfois, ces espèces semblent pousser dans le sol (ou à partir de leur sclérote dans le sol ou la mousse ), mais généralement pas en énormes grappes. Dans ces cas, on suppose que les hôtes sont des restes de fructifications d'une saison précédente. Dans tous les cas observés de D. racemosa , cependant, les hôtes n'ont pas été facilement observés, ce qui suggère qu'une digestion rapide de l'hôte (plutôt qu'une momification) peut avoir eu lieu. Hughes et ses collègues suggèrent que cela peut indiquer la présence d'un système enzymatique différent et une capacité différente de rivaliser avec d'autres champignons ou bactéries.

Voir également

Références