Plasticité développementale - Developmental plasticity

La plasticité développementale est un terme général se référant aux changements dans les connexions neuronales au cours du développement à la suite d'interactions environnementales ainsi que les changements neuronaux induits par l'apprentissage. Tout comme la neuroplasticité ou la plasticité cérébrale, la plasticité développementale est spécifique au changement des neurones et des connexions synaptiques en conséquence des processus de développement. Un enfant crée la plupart de ces liens de la naissance à la petite enfance.

Mécanismes

Au cours du développement , le système nerveux central acquiert des informations via des facteurs endogènes ou exogènes ainsi que des expériences d'apprentissage. En acquérant et en stockant de telles informations, la nature plastique du système nerveux central permet l'adaptation des connexions neuronales existantes afin d'accueillir de nouvelles informations et expériences, ce qui entraîne une plasticité développementale. Cette forme de plasticité qui se produit au cours du développement est le résultat de trois mécanismes prédominants : la plasticité synaptique et homéostatique, et l'apprentissage.

Plasticité synaptique

Le principe sous-jacent de la plasticité synaptique est que les synapses subissent un renforcement ou un affaiblissement sélectif et dépendant de l'activité afin que de nouvelles informations puissent être stockées. La plasticité synaptique dépend de nombreux facteurs dont le seuil du stimulus présynaptique en plus des concentrations relatives de molécules de neurotransmetteurs. La plasticité synaptique a longtemps été impliquée pour son rôle dans le stockage de la mémoire et on pense qu'elle joue un rôle clé dans l'apprentissage. Cependant, pendant les périodes de développement, la plasticité synaptique est d'une importance particulière car les changements dans le réseau de connexions synaptiques peuvent finalement conduire à des changements dans les jalons du développement. Par exemple, la surproduction initiale de synapses au cours du développement est la clé de la plasticité qui se produit dans le cortex visuel et auditif. Dans les expériences menées par Hubel et Wiesel , le cortex visuel des chatons présente une plasticité synaptique dans les connexions neuronales de raffinement suivant les entrées visuelles. En conséquence, en l'absence de telles entrées au cours du développement, le champ visuel ne se développe pas correctement et peut conduire à des structures et à un comportement anormaux. De plus, la recherche suggère que cette surproduction initiale de synapses au cours des périodes de développement constitue la base par laquelle de nombreuses connexions synaptiques peuvent être formées, entraînant ainsi une plus grande plasticité synaptique. De la même manière que les synapses sont abondantes au cours du développement, il existe également des mécanismes de raffinement qui affinent par coïncidence la connectivité des circuits neuronaux. Ce processus de régulation permet le renforcement des connexions synaptiques importantes ou fréquemment utilisées tout en réduisant le nombre de connexions faibles.

Plasticité homéostatique

Afin de maintenir l'équilibre, des contrôles homéostatiques existent pour réguler l'activité globale des circuits neuronaux en régulant spécifiquement les effets déstabilisants des processus de développement et d'apprentissage qui entraînent des changements de force synaptique. La plasticité homéostatique aide également à réguler les réponses excitatrices prolongées, ce qui entraîne une réduction de toutes les réponses synaptiques d'un neurone. Alors que les mécanismes exacts par lesquels agit la plasticité homéostatique restent flous, des études récentes soulèvent l'idée que la plasticité homéostatique est modulée en fonction de la période de développement ou des défis dans les circuits neuronaux existants.

Apprentissage

Alors que la plasticité synaptique est considérée comme un sous-produit de l'apprentissage, l'apprentissage nécessite une interaction avec l'environnement pour acquérir la nouvelle information ou le nouveau comportement, tandis que la plasticité synaptique représente simplement le changement de force ou de configuration des circuits neuronaux. L'apprentissage est d'une importance cruciale après la naissance car il y a une interaction considérable avec l'environnement et le potentiel d'acquisition de nouvelles informations est le plus grand. En dépendant largement d'expériences sélectives, les connexions neuronales sont modifiées et renforcées d'une manière qui est unique à ces expériences. Expérimentalement, cela peut être vu lorsque les rats sont élevés dans un environnement qui permet une interaction sociale abondante, entraînant une augmentation du poids du cerveau et de l'épaisseur corticale. En revanche, les effets indésirables sont observés après un élevage dans un environnement dépourvu d'interaction. De plus, l'apprentissage joue un rôle important dans l'acquisition sélective de l'information et se manifeste de manière marquée lorsque les enfants développent une langue plutôt qu'une autre. Un autre exemple d'une telle plasticité dépendante de l'expérience qui est critique pendant le développement est l'occurrence de l' impression . Cela se produit lorsque le jeune enfant ou l'animal expérimente un nouveau stimuli et apprend rapidement le comportement en réponse.

Développement neuronal

La formation du système nerveux est l'un des événements les plus cruciaux dans l'embryon en développement. Concrètement, la différenciation des précurseurs de cellules souches en neurones spécialisés donne lieu à la formation de synapses et de circuits neuronaux, ce qui est la clé du principe de plasticité. Au cours de ce point pivot du développement, les processus de développement qui en découlent, tels que la différenciation et la spécialisation des neurones, sont très sensibles aux facteurs exogènes et endogènes. Par exemple, l'exposition in utero à la nicotine a été liée à des effets indésirables tels que de graves déficits physiques et cognitifs résultant de l'entrave à l'activation normale des récepteurs de l'acétylcholine. Dans une étude récente, le lien entre une telle exposition à la nicotine et le développement prénatal a été évalué. Il a été déterminé que l'exposition à la nicotine au début du développement peut avoir un effet durable et global sur les structures neuronales, sous-tendant les défauts comportementaux et cognitifs observés chez les humains et les animaux exposés. De plus, en perturbant la fonction synaptique appropriée par l'exposition à la nicotine, le circuit global peut devenir moins sensible et réactif aux stimuli, entraînant une plasticité développementale compensatoire. C'est pour cette raison que l'exposition à divers facteurs environnementaux au cours des périodes de développement peut avoir des effets profonds sur le fonctionnement neuronal ultérieur.

Raffinement neuronal et connectivité

Les stades initiaux du développement neural commencent tôt chez le fœtus avec une décharge spontanée du neurone en développement . Ces premières connexions sont faibles et se chevauchent souvent aux extrémités des tonnelles. Les jeunes neurones ont un potentiel complet de changement de morphologie pendant une période de temps classée comme période critique, pour obtenir des connexions synaptiques renforcées et affinées. C'est pendant cette période que les connexions neuronales endommagées peuvent être récupérées fonctionnellement. De grandes altérations de la longueur et de l'emplacement de ces neurones peuvent se produire jusqu'à ce que les circuits synaptiques soient mieux définis. Bien que l'organisation des connexions neuronales commence dès les premiers stades du développement, le raffinement axé sur les activités ne commence qu'à la naissance, lorsque les neurones individuels peuvent être reconnus comme des entités distinctes et commencer à améliorer leur spécificité. L'élagage progressif de la ramification axonale initialement floue se produit via des mécanismes compétitifs et de facilitation reposant sur l'activité électrique au niveau des synapses : les axones qui se déclenchent indépendamment les uns des autres ont tendance à se disputer le territoire tandis que les axones qui se déclenchent de manière synchrone amplifient mutuellement les connexions. Tant que cette architecture n'est pas établie, le foyer rétinien reste diffus. La perpétuation de ces connexions nouvellement formées ou leur absence dépend du maintien des activités électriques au niveau des synapses. Lors du raffinement, les connexions élaborées se rétrécissent et se renforcent pour ne se déclencher qu'en réponse à des stimuli spécifiques afin d'optimiser l'acuité visuelle . Ces mécanismes peuvent mal fonctionner avec l'introduction de toxines, qui se lient aux canaux sodiques et suppriment les potentiels d'action et par conséquent l'activité électrique entre les synapses.

La quantification de la prévalence des réseaux synaptiques s'est principalement faite par détection des ondes rétiniennes à l' aide d' indicateurs fluorescents Ca 2+ . Avant la naissance, les ondes rétiniennes apparaissent sous forme d'amas qui se propagent à travers la région réfractaire. Il a été démontré que ces tests fournissent des données spatio-temporelles sur les rafales aléatoires de potentiels d'action produits dans une période réfractaire. Un autre test récemment développé pour évaluer la profondeur des connexions neuronales consiste à utiliser la propagation transneuronale de la rage. Cette méthode de traçage utilise la migration d'un virus neurotrope à travers des neurones étroitement interconnectés et le marquage de sites spécifiques de connexions distinctes. Les expériences de patch-clamp et l' imagerie calcique font souvent suite aux résultats préliminaires de ce test afin de détecter l'activité neuronale spontanée.

Période critique

Le concept de périodes critiques est un thème largement accepté et prédominant dans le développement, avec de fortes implications pour la plasticité du développement. Les périodes critiques établissent un laps de temps dans lequel la mise en forme des réseaux de neurones peut être effectuée. Au cours de ces périodes critiques du développement, la plasticité survient à la suite de changements dans la structure ou la fonction des circuits neuronaux en développement. Ces périodes critiques peuvent également être dépendantes de l'expérience, dans le cas de l'apprentissage via de nouvelles expériences. Ou peut être indépendant de l'expérience environnementale et dépendre de mécanismes biologiques comprenant des facteurs endogènes ou exogènes. Encore une fois, l'un des exemples les plus répandus de ceci peut être vu dans le développement du cortex visuel en plus de l'acquisition du langage en raison de la plasticité du développement pendant la période critique. Un exemple moins connu, cependant, reste le développement critique du contrôle respiratoire pendant les périodes de développement. À la naissance, le développement des circuits neuronaux de contrôle respiratoire est incomplet, nécessitant des interactions complexes de l'environnement et des facteurs internes. L'exposition expérimentale de chatons et de rats âgés de deux semaines à des conditions hyperoxiques élimine complètement la réponse des chimiorécepteurs carotidiens à l' hypoxie , entraînant par conséquent une insuffisance respiratoire. Ceci a une signification clinique dramatique car les nouveau-nés reçoivent souvent des quantités considérables d'oxygène, ce qui pourrait nuire à la manière dont les circuits neuronaux pour le contrôle respiratoire se développent pendant la période critique. De plus, lorsque des stimuli ou des expériences sont suscités en dehors de la période critique, les résultats ont généralement peu ou pas d'effet durable, ce qui pourrait également entraîner une grave déficience du développement.

Activité réseau spontanée

Un autre élément moins connu de la plasticité développementale comprend les explosions spontanées de potentiels d'action dans le développement de circuits neuronaux, également appelée activité de réseau spontanée. Au cours du développement précoce des connexions neuronales, les synapses excitatrices subissent une activation spontanée, entraînant des niveaux élevés de calcium intracellulaire qui signalent le début d'innombrables cascades de signalisation et processus de développement. Par exemple, avant la naissance, les circuits neuronaux de la rétine subissent une activité de réseau spontanée, qui s'est avérée provoquer la formation de connexions rétinogènes. Des exemples d'activité de réseau spontané au cours du développement sont également exposés dans la formation appropriée de circuits neuromusculaires . On pense que l'activité réseau spontanée établit un échafaudage pour l'apprentissage ultérieur et l'acquisition d'informations après l'établissement initial de connexions synaptiques au cours du développement.

Voir également

Notes de bas de page

Les références