Evolution des cétacés - Evolution of cetaceans
On pense que l' évolution des cétacés a commencé dans le sous-continent indien à partir des ongulés à doigts pairs il y a 50 millions d'années et s'est déroulée sur une période d'au moins 15 millions d'années. Cétacés sont entièrement aquatiques mammifères marins appartenant à l'ordre des artiodactyles et bifurqué d'autres artiodactyles environ 50 millions d' années (il y a des millions d' années). On pense que les cétacés ont évolué pendant l' Eocène ou plus tôt et qu'ils partagent un ancêtre commun relativement récent et le plus proche avec les hippopotames . Étant des mammifères, ils font surface pour respirer de l'air; ils ont 5 os de doigt (à doigts égaux) dans leurs nageoires; ils allaitent leurs petits ; et, malgré leur mode de vie entièrement aquatique, ils conservent de nombreuses caractéristiques squelettiques de leurs ancêtres terrestres. Des recherches menées à la fin des années 1970 au Pakistan ont révélé plusieurs étapes dans la transition des cétacés de la terre à la mer.
On pense que les deux parvorders modernes de cétacés - Mysticeti (baleines à fanons) et Odontoceti (baleines à dents) - se sont séparés l'un de l'autre il y a environ 28 à 33 millions d'années dans un deuxième rayonnement de cétacés , le premier se produisant avec les archéocètes . L'adaptation de l'écholocation animale chez les baleines à dents les distingue des archéocètes entièrement aquatiques et des premières baleines à fanons . La présence de fanons chez les baleines à fanons s'est produite progressivement, les variétés antérieures ayant très peu de fanons, et leur taille est liée à la dépendance aux fanons (et à l'augmentation subséquente de l'alimentation par filtration).
Évolution précoce
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Le mode de vie aquatique des cétacés a commencé dans le sous-continent indien à partir d' ongulés à doigts égaux il y a 50 millions d'années, sur une période d'au moins 15 millions d'années, mais une mâchoire découverte en Antarctique peut réduire ce nombre à 5 millions d'années. Archaeoceti est un parvorder éteint de cétacés contenant d'anciennes baleines. L'hypothèse traditionnelle de l'évolution des cétacés, proposée pour la première fois par Van Valen en 1966, était que les baleines étaient apparentées aux mésonychides , un ordre éteint d' ongulés carnivores (animaux à sabots) qui ressemblaient à des loups à sabots et étaient un groupe frère des artiodactyles (même- ongulés à doigts). Cette hypothèse a été proposée en raison des similitudes entre les dents triangulaires inhabituelles des mésonychides et celles des premières baleines. Cependant, les données de phylogénie moléculaire indiquent que les baleines sont très étroitement liées aux artiodactyles, les hippopotames étant leur plus proche parent vivant. En raison de cette observation, les cétacés et les hippopotames sont placés dans le même sous - ordre , Whippomorpha . Cetartiodactyla (formé des mots Cetacea et Artiodactyla) est un nom proposé pour un ordre qui comprend à la fois les cétacés et les artiodactyles. Cependant, les premiers anthracothères , les ancêtres des hippopotames, n'apparaissent dans les archives fossiles qu'à l'Éocène moyen, des millions d'années après Pakicetus , alors que le premier ancêtre connu des baleines est apparu au cours de l'Éocène inférieur ; cette différence de calendrier implique que les deux groupes ont divergé bien avant l'Eocène. L'analyse moléculaire identifie les artiodactyles comme étant très étroitement liés aux cétacés, donc les mésonychides sont probablement une émanation des artiodactyles, et les cétacés ne dérivent pas directement des mésonychides, mais les deux groupes peuvent partager un ancêtre commun.
Les données moléculaires sont étayées par la découverte de Pakicetus , le premier archéocète . Les squelettes de Pakicetus montrent que les baleines ne dérivent pas directement des mésonychides. Au lieu de cela, ce sont des artiodactyles qui ont commencé à prendre l'eau peu de temps après la séparation des artiodactyles des mésonychides. Les archéocètes ont conservé des aspects de leur ascendance mésonychide (comme les dents triangulaires) que les artiodactyles modernes et les baleines modernes ont perdus. Les premiers ancêtres de tous les mammifères à sabots étaient probablement au moins en partie carnivores ou charognards, et les artiodactyles et périssodactyles d'aujourd'hui sont devenus des herbivores plus tard dans leur évolution. Les baleines, cependant, ont conservé leur régime carnivore parce que les proies étaient plus disponibles et qu'elles avaient besoin d'un contenu calorique plus élevé pour vivre en tant qu'endothermes marins (à sang chaud). Les mésonychides sont également devenus des carnivores spécialisés, mais c'était probablement un inconvénient car les grosses proies étaient rares. C'est peut-être la raison pour laquelle ils ont été surpassés par des animaux mieux adaptés comme les hyaenodontidés et plus tard les carnivores .
Indohyus
Indohyus était un petit animal ressemblant à un chevrotain qui vivait il y a environ 48 millions d'années dans ce qui est aujourd'hui le Cachemire . Il appartient à la famille des artiodactyles Raoellidae , qui serait le groupe frère le plus proche des cétacés . Indohyus est identifié comme un artiodactyle car il possède deux charnières de trochlée , un trait unique aux artiodactyles. Approximativement de la taille d'un raton laveur ou d'un chat domestique, cette créature omnivore partageait certains traits des baleines modernes, notamment l' involucrum , un schéma de croissance osseuse qui est la caractéristique diagnostique de tout cétacé ; cela ne se trouve dans aucune autre espèce. Il a également montré des signes d'adaptation à la vie aquatique, y compris des os de membres denses qui réduisent la flottabilité afin qu'ils puissent rester sous l'eau, qui sont similaires aux adaptations trouvées chez les mammifères aquatiques modernes tels que l'hippopotame. Cela suggère une stratégie de survie similaire à celle du cerf de Virginie ou du chevrotain d'eau qui, lorsqu'il est menacé par un oiseau de proie, plonge dans l'eau et se cache sous la surface jusqu'à quatre minutes.
Les premiers fossiles de l'Indohyus ont été mis au jour par le géologue indien A. Ranga Rao. Il découvrit quelques dents et une mâchoire parmi les roches qu'il avait ramassées. Après sa mort, sa veuve Leelavathi Rao a fait don des pierres au professeur Hans Theweissan. Son technicien a accidentellement ouvert quelques-unes des roches données et a découvert d'autres fossiles d'Indohyus.
Pakicétidae
Les pakicétides étaient des mammifères à sabots digitigrades considérés comme les premiers cétacés connus, Indohyus étant le groupe frère le plus proche. Ils vivaient au début de l' Éocène , il y a environ 50 millions d'années. Leurs fossiles ont été découverts pour la première fois dans le nord du Pakistan en 1979, situés sur une rivière non loin des rives de l'ancienne mer Téthys . Après la découverte initiale, d'autres fossiles ont été trouvés, principalement dans les dépôts fluviaux de l' Éocène inférieur du nord du Pakistan et du nord-ouest de l'Inde. Sur la base de cette découverte, les pakicétides vivaient très probablement dans un environnement aride avec des ruisseaux éphémères et des plaines inondables modérément développées il y a des millions d'années. En utilisant l' analyse des isotopes stables de l' oxygène , il a été démontré qu'ils buvaient de l'eau douce, ce qui implique qu'ils vivaient autour des plans d'eau douce. Leur régime alimentaire comprenait probablement des animaux terrestres qui s'approchaient de l'eau pour boire ou des organismes aquatiques d'eau douce qui vivaient dans la rivière. Les vertèbres cervicales allongées et les quatre vertèbres sacrées fusionnées correspondent aux artiodactyles, faisant de Pakicetus l' un des premiers fossiles à avoir été récupérés de la période suivant l' événement de divergence Cetacea/Artiodactyla .
Les pakicétides sont classés parmi les cétacés principalement en raison de la structure de la bulle auditive (os de l'oreille), qui n'est formée qu'à partir de l' os ectotympanique . La forme de la région de l'oreille chez les pakicétides est très inhabituelle et le crâne ressemble à celui d'un cétacé, bien qu'un évent soit encore absent à ce stade. La mâchoire des pakicétides manque également de l'espace élargi ( foramen mandibulaire ) qui est rempli de graisse ou d'huile, qui est utilisé pour recevoir le son sous-marin chez les cétacés modernes. Ils ont des orbites dorsales (orbites tournées vers le haut), qui ressemblent à celles des crocodiles. Ce placement des yeux aide les prédateurs submergés à observer les proies potentielles au-dessus de l'eau. Selon une étude de 2009, les dents des pakicétides ressemblent également aux dents des baleines fossiles, ressemblant moins aux incisives d' un chien et ayant des dents triangulaires dentelées, ce qui est un autre lien avec les cétacés plus modernes. On pensait initialement que les oreilles des pakicétides étaient adaptées à l'audition sous-marine, mais, comme on pouvait s'y attendre d'après l'anatomie du reste de cette créature, les oreilles des pakicétides sont spécialisées pour l'audition sur terre. Cependant, les pakicétides étaient capables d'écouter sous l'eau en utilisant une conduction osseuse améliorée, plutôt que de dépendre de la membrane tympanique comme les autres mammifères terrestres. Cette méthode d'audition ne donnait pas une audition directionnelle sous l'eau.
Les pakicétides ont de longues pattes fines, avec des mains et des pieds relativement courts, ce qui suggère qu'ils étaient de mauvais nageurs. Pour compenser cela, leurs os sont inhabituellement épais ( ostéosclérose ), ce qui est probablement une adaptation pour alourdir l'animal afin de contrecarrer la flottabilité de l'eau. Selon une analyse morphologique réalisée en 2001 par Thewissen et al., les pakicétides ne présentent aucune adaptation squelettique aquatique ; au lieu de cela, ils affichent des adaptations pour courir et sauter. Par conséquent, les pakicétidés étaient très probablement des échassiers aquatiques.
Ambulocetidés
Ambulocetus , qui vivait il y a environ 49 millions d'années, a été découvert au Pakistan en 1994. Il s'agissait demammifèresvaguementressemblant à des crocodiles , possédant de grandes mâchoires brévirostrines. À l'Éocène, les ambulocétidés habitaient les baies et les estuaires de la mer de Téthys dans le nord du Pakistan. Les fossiles d'ambulocétidés se trouvent toujours dans des dépôts marins peu profonds proches des côtes associés à d'abondants fossiles de plantes marines et de mollusques littoraux . Bien qu'ils ne se trouvent que dans les dépôts marins, leurs valeurs d'isotopes d'oxygène indiquent qu'ils ont consommé une gamme d'eau avec différents degrés de salinité, certains spécimens n'ayant aucun signe de consommation d'eau de mer et d'autres n'ayant pas ingéré d'eau douce au moment où leur les dents étaient fossilisées. Il est clair que les ambulocétidés ont toléré une large gamme de concentrations de sel. Ainsi, les ambulocétidés représentent une phase de transition des ancêtres des cétacés entre l'eau douce et l'habitat marin.
Le foramen mandibulaire des ambulocétidés avait augmenté en taille, ce qui indique qu'un coussinet adipeux était susceptible d'être logé dans la mâchoire inférieure. Chez les baleines à dents modernes, ce coussinet adipeux dans le foramen mandibulaire s'étend en arrière jusqu'à l'oreille moyenne. Cela permet aux sons d'être reçus dans la mâchoire inférieure, puis transmis à travers le coussinet adipeux à l'oreille moyenne. Semblables aux pakicétides, les orbites des ambulocètes se situent au sommet du crâne, mais elles font face plus latéralement que chez les pakicétides.
Les ambulocètes avaient des membres relativement longs avec des pattes postérieures particulièrement fortes, et ils conservaient une queue sans aucun signe de douve . La structure des membres postérieurs des Ambulocetidés montre que leur capacité à s'engager dans la locomotion terrestre était considérablement limitée par rapport à celle des mammifères terrestres contemporains, et n'a probablement pas du tout atterri. Les structures squelettiques du genou et de la cheville indiquent que le mouvement des membres postérieurs était limité dans un seul plan. Cela suggère que, sur terre, la propulsion des membres postérieurs était alimentée par l'extension des muscles dorsaux. Ils nageaient probablement par pagaie pelvienne (une façon de nager qui utilise principalement leurs membres postérieurs pour générer une propulsion dans l'eau) et l'ondulation caudale (une façon de nager qui utilise les ondulations de la colonne vertébrale pour générer de la force pour les mouvements), comme les loutres , les phoques et les cétacés modernes le font. Il s'agit d'une étape intermédiaire dans l'évolution de la locomotion des cétacés, car les cétacés modernes nagent par oscillation caudale (une façon de nager similaire à l'ondulation caudale, mais plus économe en énergie).
Des études récentes suggèrent que les ambulocétidés étaient entièrement aquatiques comme les cétacés modernes, possédant une morphologie thoracique similaire et étant incapables de supporter leur poids sur terre. Cela suggère que l'abandon complet de la terre a évolué beaucoup plus tôt chez les cétacés qu'on ne le pensait auparavant.
Remingtonocetidae
Les Remingtonocétidés vivaient à l'Éocène moyen en Asie du Sud , il y a environ 49 à 43 millions d'années. Par rapport à la famille Pakicetidae et Ambulocetidae, Remingtonocetidae était une famille diversifiée trouvée dans le nord et le centre du Pakistan et l'ouest de l'Inde. Des Remingtonocetidae ont également été trouvés dans des dépôts marins peu profonds, mais ils étaient manifestement plus aquatiques que les ambulocetidae. Ceci est démontré par la récupération de leurs fossiles dans une variété d'environnements marins côtiers, y compris des dépôts côtiers et lagunaires. Selon l'analyse des isotopes stables de l'oxygène, la plupart des remingtonocétidés n'ont pas ingéré d'eau douce et ont donc perdu leur dépendance à l'eau douce relativement peu de temps après leur origine.
Les orbites des remingtonocetids se faisaient face latéralement et étaient petites. Cela suggère que la vision n'était pas un sens important pour eux. L'ouverture nasale, qui devient finalement l'évent chez les cétacés modernes, était située près du bout du museau . La position de l'ouverture nasale était restée inchangée depuis les pakicétides. L'une des caractéristiques notables des remingtonocétidés est que les canaux semi-circulaires , qui sont importants pour l'équilibre chez les mammifères terrestres, ont diminué en taille. Cette réduction de taille avait étroitement accompagné le rayonnement des cétacés dans les milieux marins. Selon une étude de 2002 réalisée par Spoor et al., cette modification du système de canaux semi-circulaires peut représenter un événement crucial de « point de non-retour » au début de l'évolution des cétacés, qui excluait une phase semi-aquatique prolongée.
Par rapport aux ambulocétidés, les remingtonocétidés avaient des membres relativement courts. D'après leurs restes squelettiques, les remingtonocétidés étaient probablement des cétacés amphibies bien adaptés à la nage et susceptibles de nager uniquement par ondulation caudale.
Protocetidae
Les protocétides forment un groupe diversifié et hétérogène connu d'Asie, d'Europe, d'Afrique et d'Amérique du Nord. Ils vivaient à l'Éocène, il y a environ 48 à 35 millions d'années. Les restes fossiles de protocétides ont été découverts dans les faciès côtiers et lagunaires d'Asie du Sud ; contrairement aux familles de cétacés précédentes, leurs fossiles découverts en Afrique et en Amérique du Nord comprennent également des formes marines ouvertes. Ils étaient probablement amphibies, mais plus aquatiques que les remingtonocétidés. Les protocétides ont été les premiers cétacés à quitter le sous-continent indien et à se disperser dans tous les océans subtropicaux peu profonds du monde. Il y avait de nombreux genres dans la famille des Protocetidae . Il y avait différents degrés d'adaptations aquatiques dans ce groupe, certains étant capables de supporter leur poids sur terre, et d'autres non. La découverte du sud-est du Pacifique Peregocetus indique qu'ils ont traversé l' Atlantique et ont atteint une distribution équatoriale de 40 millions d'années. Leur nature amphibie est étayée par la découverte d'un Maiacetus enceinte , dans lequel le fœtus fossilisé était positionné pour un accouchement la tête la première, suggérant que Maiacetus a accouché sur terre. S'ils accouchaient dans l'eau, le fœtus serait positionné pour un accouchement la queue en premier afin d'éviter la noyade pendant l'accouchement.
Contrairement aux remingtonocétidés et aux ambulocétidés, les protocétides ont de grandes orbites orientées latéralement. De plus en plus d'yeux orientés latéralement pourraient être utilisés pour observer les proies sous-marines et sont similaires aux yeux des cétacés modernes. De plus, les ouvertures nasales étaient larges et se trouvaient à mi-hauteur du museau. La grande variété de dents suggère divers modes d'alimentation chez les protocétides. Chez les remingtonocétidés et les protocétidés, la taille du foramen mandibulaire avait augmenté. Le grand foramen mandibulaire indique que le coussinet adipeux mandibulaire était présent. Cependant, les sinus remplis d'air qui sont présents chez les cétacés modernes, qui fonctionnent pour isoler l'oreille acoustiquement pour permettre une meilleure audition sous-marine, n'étaient toujours pas présents. Le méat auditif externe ( conduit auditif ), absent chez les cétacés modernes, était également présent. Par conséquent, la méthode de transmission du son qui y était présente combine des aspects des pakicétides et des odontocètes modernes (baleines à dents). À ce stade intermédiaire du développement de l'audition, la transmission du son aérien était médiocre en raison des modifications de l'oreille pour l'audition sous-marine, tandis que l'audition sous-marine directionnelle était également médiocre par rapport aux cétacés modernes.
Certains protocétides avaient des membres antérieurs et postérieurs courts et larges qui étaient probablement utilisés pour la natation, mais les membres donnaient une locomotion lente et lourde sur terre. Il est possible que certains protocétides aient eu des douves. Cependant, il est clair qu'ils se sont encore davantage adaptés à un mode de vie aquatique. Chez Rodhocetus , par exemple, le sacrum (un os qui, chez les mammifères terrestres, est une fusion de cinq vertèbres qui relie le bassin au reste de la colonne vertébrale ) était divisé en vertèbres lâches. Cependant, le bassin était toujours connecté à l'une des vertèbres sacrées. L'ascendance ongulée de ces archéocètes est encore soulignée par des caractéristiques comme la présence de sabots aux extrémités des orteils chez Rodhocetus .
La structure du pied de Rodhocetus montre que les protocétides étaient principalement aquatiques. Une étude de 2001 réalisée par Gingerich et al. ont émis l'hypothèse que Rodhocetus se déplaçait dans l'environnement océanique de la même manière que les ambulocétidés pagayaient dans le bassin, ce qui était complété par une ondulation caudale. La locomotion terrestre de Rodhocetus était très limitée en raison de la structure de ses membres postérieurs. On pense qu'ils se déplaçaient de la même manière que les phoques à oreilles se déplacent sur terre, en faisant pivoter leurs nageoires postérieures vers l'avant et sous leur corps.
Basilosauridés
Les basilosauridés et les dorudontines vivaient ensemble à la fin de l'Éocène il y a environ 41 à 33,9 millions d'années et sont les plus anciens cétacés aquatiques obligatoires connus. C'étaient des baleines parfaitement reconnaissables qui vivaient entièrement dans l'océan. Ceci est soutenu par leurs fossiles généralement trouvés dans des gisements indicatifs d'environnements entièrement marins, dépourvus de tout afflux d'eau douce. Ils étaient probablement répartis dans toutes les mers tropicales et subtropicales du monde. Les basilosauridés se trouvent généralement en association avec les dorudontines et étaient étroitement liés les uns aux autres. Le contenu stomacal fossilisé d'un basilosauridé indique qu'il mangeait du poisson.
Bien qu'ils ressemblent beaucoup aux cétacés modernes, les basilosauridés n'avaient pas « l' organe melon » qui permet aux baleines à dents d'utiliser l' écholocation . Ils avaient de petits cerveaux ; cela suggère qu'ils étaient solitaires et n'avaient pas les structures sociales complexes de certains cétacés modernes. Le foramen mandibulaire des basilosauridés couvrait toute la profondeur de la mâchoire inférieure comme chez les cétacés modernes. Leurs orbites se faisaient face latéralement et l'ouverture nasale s'était déplacée encore plus haut dans le museau, plus près de la position de l'évent chez les cétacés modernes. De plus, leurs structures auriculaires étaient fonctionnellement modernes, avec l'insertion de sinus remplis d'air entre l'oreille et le crâne. Contrairement aux cétacés modernes, les basilosauridés ont conservé un grand méat auditif externe.
Les deux basilosauridés ont des squelettes immédiatement reconnaissables comme des cétacés. Un basilosauridé était aussi gros que les plus grandes baleines modernes, avec des genres comme Basilosaurus atteignant des longueurs allant jusqu'à 18 m de long ; les dorudontines étaient plus petites, avec des genres comme Dorudon atteignant environ 15 pieds (4,6 m) de long. La grande taille des basilosauridés est due à l'allongement extrême de leurs vertèbres lombaires. Ils avaient une nageoire caudale, mais les proportions de leur corps suggèrent qu'ils nageaient par ondulation caudale et que la nageoire n'était pas utilisée pour la propulsion. En revanche, les dorudontines avaient une colonne vertébrale plus courte mais puissante. Eux aussi avaient un coup de chance et, contrairement aux basilosauridés, ils nageaient probablement de la même manière que les cétacés modernes, en utilisant des oscillations caudales. Les membres antérieurs des basilosauridés étaient probablement en forme de nageoire et les membres postérieurs externes étaient minuscules et n'étaient certainement pas impliqués dans la locomotion. Leurs doigts, cependant, conservaient les articulations mobiles de leurs parents ambulocétidés. Les deux pattes postérieures minuscules mais bien formées des basilosauridés étaient probablement utilisées comme pinces lors de l'accouplement. Les os pelviens associés à ces membres postérieurs n'étaient pas reliés à la colonne vertébrale comme ils l'étaient dans les protocétides. Essentiellement, aucune vertèbre sacrée ne peut plus être clairement distinguée des autres vertèbres.
Les basilosauridés et les dorudontines sont tous deux relativement proches des cétacés modernes, qui appartiennent aux parvorders Odontoceti et Mysticeti . Cependant, selon une étude de 1994 réalisée par Fordyce et Barnes, la grande taille et le corps vertébral allongé des basilosauridés les empêchent d'être des formes ancestrales ou existantes. En ce qui concerne les dorudontines, certaines espèces au sein de la famille n'ont pas de corps vertébral allongé, qui pourraient être les ancêtres immédiats des Odontoceti et Mysticeti. Les autres basilosauridés ont disparu.
Évolution des cétacés modernes
Baleines à fanons
Toutes les baleines à fanons ou mysticètes modernes sont des filtreurs qui ont des fanons à la place des dents, bien que les moyens exacts par lesquels les fanons sont utilisés diffèrent selon les espèces (alimentation par gorgées chez les balaenopterids, alimentation écrémée chez les balaenids et labour au fond chez les eschrichtiidae). Les premiers membres des deux groupes sont apparus au Miocène moyen . L'alimentation par filtre est très bénéfique car elle permet aux baleines à fanons de gagner efficacement d'énormes ressources énergétiques, ce qui rend possible la grande taille du corps des variétés modernes. Le développement de l'alimentation par filtration peut avoir été le résultat de changements environnementaux mondiaux et de changements physiques dans les océans. Un changement à grande échelle du courant océanique et de la température pourrait avoir contribué au rayonnement des mysticètes modernes. Les premières variétés de baleines à fanons, ou « archéomysticètes », telles que Janjucetus et Mammalodon avaient très peu de fanons et dépendaient principalement de leurs dents.
Il existe également des preuves d'une composante génétique de l'évolution des baleines édentées. De multiples mutations ont été identifiées dans les gènes liés à la production d'émail chez les baleines à fanons modernes. Ce sont principalement des mutations d'insertion/délétion qui entraînent des codons d'arrêt prématurés. Il est supposé que ces mutations se sont produites chez des cétacés possédant déjà des structures de fanons préliminaires, conduisant à la pseudogénisation d'une « boîte à outils génétique » pour la production d'émail. Des recherches récentes ont également indiqué que le développement des fanons et la perte des dents recouvertes d'émail se sont tous deux produits une fois, et les deux se sont produits sur la branche de la tige du mysticète.
En général, il est supposé que les quatre familles mystiques modernes ont des origines distinctes parmi les cetotheres . Les baleines à fanons modernes, Balaenopteridae (rorquals et baleine à bosse, Megaptera novaengliae ), Balaenidae (baleines noires), Eschrichtiidae (baleine grise, Eschrictius robustus ) et Neobalaenidae (baleine noire pygmée, Caperea marginata ) ont toutes des caractéristiques dérivées actuellement inconnues vice versa (comme une crête sagittale ).
Baleines à dents
L'adaptation de l' écholocation s'est produite lorsque les baleines à dents (Odontoceti) se sont séparées des baleines à fanons, et distingue les baleines à dents modernes des archéocètes entièrement aquatiques. Cela s'est produit il y a environ 34 millions d'années dans un deuxième rayonnement de cétacés . Les baleines à dents modernes ne comptent pas sur leur sens de la vue, mais plutôt sur leur sonar pour chasser leurs proies. L'écholocalisation a également permis aux baleines à dents de plonger plus profondément à la recherche de nourriture, la lumière n'étant plus nécessaire pour la navigation, ce qui a ouvert de nouvelles sources de nourriture. Les baleines à dents écholocalisent en créant une série de clics émis à différentes fréquences. Des impulsions sonores sont émises, réfléchies par les objets et récupérées par la mâchoire inférieure. Les crânes de Squalodon montrent des preuves de la première apparition hypothétique d'écholocation. Squalodon a vécu du début au milieu de l' Oligocène au Miocène moyen , il y a environ 33 à 14 millions d'années. Squalodon présentait plusieurs points communs avec les baleines à dents modernes : le crâne était bien comprimé (pour faire de la place au melon, une partie du nez ), le rostre se télescopait vers l'extérieur en un bec, une caractéristique des baleines à dents modernes qui donnait à Squalodon une apparence similaire. pour eux. Cependant, il est peu probable que les squalodontidés soient les ancêtres directs des baleines à dents modernes.
Les premiers dauphins océaniques tels que les kentriodontes , ont évolué à la fin de l'Oligocène et se sont fortement diversifiés au milieu du Miocène. Les premiers cétacés fossiles près des mers peu profondes (où habitent les marsouins) ont été trouvés autour du Pacifique Nord; des espèces comme Semirostrum ont été trouvées le long de la Californie (dans ce qui étaient alors des estuaires). Ces animaux ne se sont propagés aux côtes européennes et à l'hémisphère sud que beaucoup plus tard, au cours du Pliocène . Le plus ancien ancêtre connu des baleines arctiques est Denebola brachycephala de la fin du Miocène il y a environ 9 à 10 millions d'années. Un seul fossile de Baja California indique que la famille habitait autrefois des eaux plus chaudes.
Les cachalots anciens diffèrent des cachalots modernes par le nombre de dents et la forme du visage et des mâchoires. Par exemple, Scaldicetus avait un rostre effilé . Les genres de l'Oligocène et du Miocène avaient des dents dans leurs mâchoires supérieures. Ces différences anatomiques suggèrent que ces anciennes espèces n'étaient peut-être pas nécessairement des chasseurs de calmars des grands fonds comme le cachalot moderne, mais que certains genres se nourrissaient principalement de poisson. Contrairement aux cachalots modernes, la plupart des cachalots anciens ont été construits pour chasser les baleines. Livyatan avait un rostre court et large mesurant 10 pieds (3,0 m) de diamètre, ce qui donnait à la baleine la capacité d'infliger des dommages importants à de grandes proies en difficulté, telles que les autres premières baleines. Des espèces comme celles-ci sont collectivement connues sous le nom de cachalots tueurs.
Les baleines à bec se composent de plus de 20 genres. Les variétés antérieures étaient probablement la proie des cachalots tueurs et des grands requins comme le mégalodon . En 2008, un grand nombre de ziphiidés fossiles ont été découverts au large des côtes de l'Afrique du Sud, confirmant que les espèces de ziphiidés restantes pourraient bien n'être qu'un vestige d'une plus grande diversité qui s'est depuis éteinte. Après avoir étudié de nombreux crânes fossiles, les chercheurs ont découvert l'absence de dents maxillaires fonctionnelles chez tous les ziphiidés sud-africains, preuve que l'alimentation par succion s'était déjà développée dans plusieurs lignées de baleines à bec au cours du Miocène. Les ziphiidés éteints avaient également des crânes robustes, ce qui suggère que les défenses étaient utilisées pour les interactions mâle-mâle.
Évolution du squelette
Les cétacés modernes ont des membres postérieurs internes rudimentaires, tels que des fémurs, des péronés et des tibias réduits, et une ceinture pelvienne . Indohyus a une lèvre interne ectotympanique épaissie de l'os de l'oreille. Cette caractéristique se compare directement à celle des cétacés modernes. Une autre caractéristique similaire était la composition des dents, qui contenaient principalement du phosphate de calcium qui est nécessaire pour manger et boire par les animaux aquatiques, bien que, contrairement aux baleines à dents modernes, elles avaient une dentition hétérodonte (plus d'une morphologie dentaire) par opposition à une dentition. dentition homodonte (morphologie d'une dent présente). Bien qu'ils ressemblent un peu à un loup, les fossiles de pakicétides ont montré que les orbites étaient beaucoup plus proches du sommet de leur tête que celles d'autres mammifères terrestres, mais similaires à la structure des yeux des cétacés. Leur transition de la terre à l'eau a conduit à remodeler le crâne et l'équipement de transformation des aliments car les habitudes alimentaires étaient en train de changer. Le changement de position des yeux et des os des membres est associé au fait que les pakicétides deviennent des échassiers. Les ambulocétidés ont également commencé à développer de longs museaux, comme on le voit chez les cétacés actuels. Leurs membres (et leurs mouvements supposés) étaient très similaires à ceux des loutres.
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L'absence de membres chez les cétacés ne représente pas une régression des membres complètement formés ni l'absence d'initiation des bourgeons des membres, mais plutôt un arrêt du développement des bourgeons des membres. Les bourgeons des membres se développent normalement dans les embryons de cétacés. Les bourgeons des membres progressent vers la phase de condensation de la squelettogenèse précoce, où les nerfs se développent dans le bourgeon du membre et la crête ectodermique apicale (AER), une structure qui assure le bon développement des membres, semble fonctionnelle. Parfois, les gènes qui codent pour les extrémités plus longues font qu'une baleine moderne développe des pattes miniatures ( atavisme ).
Pakicetus avait un os pelvien très similaire à celui des mammifères terrestres. Chez les espèces plus tardives, telles que Basilosaurus , l'os pelvien, n'étant plus attaché aux vertèbres et à l' ilion , était réduit. On pense que certains gènes sont responsables des changements survenus dans la structure pelvienne des cétacés, tels que BMP7 , PBX1 , PBX2 , PRRX1 et PRRX2 . La ceinture pelvienne des cétacés modernes était autrefois considérée comme des structures vestigiales qui ne servaient à rien. La ceinture pelvienne chez les cétacés mâles est de taille différente de celle des femelles, et on pense que la taille est le résultat d'un dimorphisme sexuel. Les os du bassin des cétacés mâles modernes sont plus massifs, plus longs et plus gros que ceux des femelles. En raison du dimorphisme sexuel affiché, ils étaient très probablement impliqués dans le soutien des organes génitaux masculins qui restent cachés derrière les parois abdominales jusqu'à ce que la reproduction sexuée se produise.
Les premiers archéocètes tels que Pakicetus avaient les ouvertures nasales à l'extrémité du museau , mais chez les espèces ultérieures telles que Rodhocetus , les ouvertures avaient commencé à dériver vers le haut du crâne. C'est ce qu'on appelle la dérive nasale. Les narines des cétacés modernes se sont transformées en évents qui leur permettent de remonter à la surface, d'inhaler et de s'immerger avec commodité. Les oreilles ont également commencé à se déplacer vers l'intérieur et, dans le cas du Basilosaurus , les oreilles moyennes ont commencé à recevoir des vibrations de la mâchoire inférieure. Les baleines à dents modernes d'aujourd'hui utilisent leur organe de melon, un coussin de graisse, pour l' écholocation .
Évolution continue
Culture
La culture est un comportement spécifique au groupe transféré par l'apprentissage social. L'utilisation d'outils pour aider à la recherche de nourriture en est un exemple. Qu'un dauphin utilise ou non un outil affecte son comportement alimentaire, ce qui entraîne des différences dans l'alimentation. De plus, l'utilisation d'un outil permet à un nouveau créneau et à une nouvelle proie de s'ouvrir pour ce dauphin en particulier. En raison de ces différences, les niveaux de fitness changent au sein des dauphins d'une population, ce qui entraîne une évolution à long terme. La culture et les réseaux sociaux ont joué un grand rôle dans l'évolution des cétacés modernes, comme le concluent des études montrant des dauphins préférant les partenaires avec les mêmes comportements socialement acquis, et des baleines à bosse utilisant des chants entre les zones de reproduction. Pour les dauphins en particulier, les effets non génétiques les plus importants sur leur évolution sont dus à la culture et à la structure sociale.
Sur la base d'une étude de 2014, la population de grands dauphins de l' Indo-Pacifique ( Tursiops sp.) autour de Shark Bay en Australie occidentale peut être divisée en éponges et non éponges. Les éponges mettent des éponges de mer sur leur museau pour se protéger des abrasions causées par des objets tranchants, des barbes pastenagues ou des organismes toxiques. Les éponges aident également les dauphins à cibler les poissons sans vessie natatoire, car l'écholocation ne peut pas détecter facilement ces poissons dans un fond complexe. Les éponges se nourrissent également spécifiquement dans les canaux profonds, mais les non-éponges se nourrissent à la fois dans les canaux profonds et peu profonds. Ce comportement de recherche de nourriture est principalement transmis de la mère à l'enfant. Par conséquent, puisqu'il s'agit d'un comportement de groupe transmis par l'apprentissage social, cette utilisation de l'outil est considérée comme un trait culturel.
Les chercheurs d'une étude menée en 2014 à Shark Bay ont découvert que les analyses des acides gras entre les populations de l'ouest et de l'est du golfe différaient, ce qui est dû au fait que les deux zones ont des sources de nourriture différentes. Cependant, lorsque l'on compare les données de l'ouest du golfe, les éponges par rapport aux non éponges dans les canaux profonds ont eu des résultats d'acides gras très différents même s'ils se trouvent dans le même habitat. Les non-éponges des canaux profonds et peu profonds avaient des données similaires. Cela suggère que l'épongement était la cause des différentes données et non des canaux profonds et peu profonds. L'éponge a ouvert une nouvelle niche pour les dauphins et leur a permis d'accéder à de nouvelles proies, ce qui a entraîné des changements alimentaires à long terme. En produisant différentes sources de nourriture au sein d'une population, il y a moins de compétition intrapopulation pour les ressources, ce qui montre un déplacement de caractère . En conséquence, la capacité de charge augmente puisque toute la population ne dépend pas d'une seule source de nourriture. Les niveaux de forme physique au sein de la population changent également, permettant ainsi à cette culture d'évoluer.
Structure sociale
La structure sociale forme des groupes avec des individus qui interagissent les uns avec les autres, ce qui permet aux traits culturels d'émerger, d'échanger et d'évoluer. Cette relation est particulièrement observée dans les populations de grands dauphins du sud-ouest de l'Australie, connues pour mendier de la nourriture auprès des pêcheurs. Ce comportement de mendicité s'est répandu dans la population en raison de l'apprentissage individuel (les dauphins passent du temps autour des bateaux) et social (les dauphins passent du temps avec d'autres dauphins qui expriment un comportement de mendicité).
La culture peut cependant avoir un impact sur la structure sociale en provoquant l'appariement des comportements et l'accouplement assorti. Les individus au sein d'une certaine culture sont plus susceptibles de s'accoupler avec des individus utilisant les mêmes comportements plutôt qu'avec un individu aléatoire, influençant ainsi les groupes sociaux et la structure. Par exemple, les éponges de Shark Bay s'en tiennent préférentiellement aux autres éponges. De plus, certains grands dauphins de la baie de Moreton , en Australie, ont suivi les chalutiers à crevettes pour se nourrir de leurs débris, contrairement à d'autres dauphins de la même population. Les dauphins s'associaient préférentiellement à des individus ayant le même comportement même s'ils vivaient tous dans le même habitat. Plus tard, les chalutiers de crevettes n'étaient plus présents et les dauphins se sont intégrés à un réseau social après quelques années.
Les réseaux sociaux peuvent encore affecter et provoquer l'évolution par eux-mêmes en amenant des différences de fitness imminentes sur les individus. Selon une étude de 2012, les veaux mâles avaient un taux de survie inférieur s'ils avaient des liens plus forts avec les mâles juvéniles. Cependant, lorsque d'autres classes d'âge et de sexe ont été testées, leur taux de survie n'a pas changé de manière significative. Cela suggère que les jeunes mâles imposent un stress social à leurs homologues plus jeunes. En fait, il a été documenté que les jeunes mâles effectuent couramment des actes d'agression, de domination et d'intimidation contre les veaux mâles. Selon une étude de 2010, certaines populations de dauphins de Shark Bay avaient des niveaux variables de condition physique et de réussite des veaux. Ceci est soit dû à un apprentissage social (que la mère ait ou non transmis ses connaissances sur la capacité de reproduction aux petits), soit à cause de la forte association entre les mères dauphins dans la population ; en restant dans un groupe, une mère individuelle n'a pas besoin d'être aussi vigilante tout le temps pour les prédateurs.
Les études génétiques menées sur les dauphins de Clymène ( Stenella clymene ) se sont concentrées sur leur histoire naturelle, et les résultats montrent que l'origine de l'espèce était en fait le résultat de la spéciation hybride . L'hybridation entre les dauphins à long bec ( Stenella longirostris ) et les dauphins rayés ( Stenella coeruleoalba ) dans l'Atlantique Nord a été causée par le partage constant de l'habitat des deux espèces. Les relations entre ces trois espèces avaient été spéculées en fonction de ressemblances notables entre les anatomies du dauphin de Clymène et des dauphins à long bec, ce qui fait que le premier est considéré comme une sous-espèce du second jusqu'en 1981, et la possibilité du dauphin de Clymène comme un hybride entre le dauphin à long bec et les dauphins rayés ont été remis en cause sur la base de similitudes anatomiques et comportementales entre ces deux espèces.
Facteurs environnementaux
Les séquences du génome réalisées en 2013 ont révélé que le dauphin du fleuve Yangtze , ou "baiji" ( Lipotes vexillifer ), est dépourvu de polymorphismes nucléotidiques uniques dans son génome. Après avoir reconstitué l'histoire du génome du baiji pour cette espèce de dauphin, les chercheurs ont découvert que la diminution majeure de la diversité génétique était probablement due à un goulot d'étranglement lors de la dernière déglaciation . Au cours de cette période, le niveau de la mer augmentait tandis que les températures mondiales augmentaient. D'autres événements climatiques historiques peuvent également être corrélés et mis en correspondance avec l'histoire du génome du dauphin du fleuve Yangtze. Cela montre comment le changement climatique mondial et local peut affecter considérablement un génome, entraînant des changements dans la forme physique, la survie et l'évolution d'une espèce.
La population européenne de dauphins communs ( Delphinus delphis ) en Méditerranée s'est différenciée en deux types : oriental et occidental. Selon une étude de 2012, cela semble également être dû à un goulot d'étranglement récent, qui a considérablement réduit la taille de la population de la Méditerranée orientale. En outre, le manque de structure de population entre les régions occidentales et orientales semble contradictoire avec les structures de population distinctes entre les autres régions de dauphins. Même si les dauphins de la région méditerranéenne n'avaient pas de barrière physique entre leurs régions, ils se différenciaient toujours en deux types en raison de l'écologie et de la biologie. Par conséquent, les différences entre les dauphins de l'Est et de l'Ouest proviennent très probablement d'un choix de niche hautement spécialisé plutôt que de simples barrières physiques. Grâce à cela, l'environnement joue un rôle important dans la différenciation et l'évolution de cette espèce de dauphin.
La divergence et la spéciation au sein des grands dauphins sont en grande partie dues aux changements climatiques et environnementaux au cours de l'histoire. Selon les recherches, les divisions au sein du genre sont en corrélation avec des périodes de changement climatique rapide. Par exemple, les températures changeantes pourraient entraîner une modification du paysage côtier, le vidage des niches et l'apparition d'opportunités de séparation. Dans l'Atlantique du Nord-Est, en particulier, des preuves génétiques suggèrent que les grands dauphins se sont différenciés en types côtiers et pélagiques. La divergence semble très probablement due à un événement fondateur où un grand groupe s'est séparé. À la suite de cet événement, les groupes distincts se sont adaptés en conséquence et ont formé leurs propres spécialisations de niche et structures sociales. Ces différences ont amené les deux groupes à diverger et à rester séparés.
Deux types endémiques et distinctifs de globicéphales noirs , Tappanaga (ou Shiogondou ) le plus grand, type nordique et Magondou le plus petit, type méridional, peuvent être trouvés le long de l'archipel japonais où les distributions de ces deux types pour la plupart ne se chevauchent pas par l' océan. Frontière frontale autour du point le plus oriental de Honshu . On pense que l'extinction locale des globicéphales noirs dans le Pacifique Nord au XIIe siècle aurait pu déclencher l'apparition de Tappanaga , amenant les globicéphales noirs à coloniser les zones plus froides de la variante à nageoires longues. Des baleines présentant des caractéristiques similaires à celles des Tappanaga peuvent également être trouvées le long de l'île de Vancouver et des côtes du nord des États-Unis.
Voir également
- Adaptation aquatique
- Évolution des mammifères
- Évolution des siréniens
- Liste des cétacés éteints
- Forme de transition
Les références
Liens externes
Pour un examen de l'évolution des baleines, voir Uhen, MD (2010). "L'Origine(s) des Baleines". Revue annuelle des sciences de la Terre et des planètes . 38 (1) : 189-219. Bibcode : 2010AREPS..38..189U . doi : 10.1146/annurev-earth-040809-152453 .
- Chronologie de l'évolution des baleines - Smithsonian Ocean Portal
- Paléobiologie des cétacés – Université de Bristol
- BBC : L'évolution de la baleine
- BBC: Whale Evolution – Les preuves fossiles
- Accrocher Léviathan par son passé par Stephen Jay Gould
- Recherche sur l'origine et l'évolution précoce des baleines (cétacés) , Gingerich, PD, Université du Michigan
- Pakicetus inachus, un nouvel archéocète (Mammalia, Cetacea) de la Formation Kuldana de l'Eocène inférieur et moyen de Kohat (Pakistan) . Gingerich, PD, 1981, Musée de paléontologie, Université du Michigan
- Squelettes de cétacés terrestres et relation des baleines aux artiodactyles , Nature 413, 277-281 (20 septembre 2001), JGM Thewissen , EM Williams, LJ Roe et ST Hussain
- Segment Evolution of Whales du Whales Tohorā Exhibition Minisite du Museum of New Zealand Te Papa Tongarewa