Évolution de l'eusocialité - Evolution of eusociality
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L'eusocialité a évolué à plusieurs reprises dans différents ordres d' animaux , en particulier les hyménoptères (les guêpes , les abeilles et les fourmis ). Ce « vrai socialité » chez les animaux, dans lequel les individus stériles travaillent pour favoriser le succès de la reproduction des autres, se trouve dans les termites , scolytes , vivant galle les pucerons , les thrips , les crevettes éponge vivant marine ( Synalpheus regalis ), nus rats-taupes ( Heterocephalus glaber ) et l'ordre des insectes Hyménoptères (qui comprend les abeilles, les guêpes et les fourmis). Le fait que l'eusocialité ait évolué si souvent chez les Hyménoptères (entre 8 et 11 fois), mais reste rare dans le reste du règne animal, a fait de son évolution un sujet de débat parmi les biologistes évolutionnistes. Les organismes eusociaux semblent d'abord se comporter en contraste frappant avec les interprétations simples de l'évolution darwinienne : la transmission de ses gènes à la génération suivante, ou fitness , est une idée centrale de la biologie évolutive .
Les théories actuelles proposent que l'évolution de l'eusocialité s'est produite soit en raison de la sélection de la parenté , proposée par WD Hamilton , soit par la théorie concurrente de la sélection à plusieurs niveaux telle que proposée par EO Wilson et ses collègues. Aucun trait ou modèle n'est suffisant pour expliquer l'évolution de l'eusocialité, et le chemin vers l'eusocialité impliquait très probablement une combinaison de conditions préalables, de facteurs écologiques et d'influences génétiques.
Aperçu de l'eusocialité
L'eusocialité peut être caractérisée par quatre critères principaux : le chevauchement des générations, les soins coopératifs à la couvée, la philopatrie et l'altruisme reproductif. Le chevauchement des générations signifie que plusieurs générations vivent ensemble et que la progéniture plus âgée peut aider les parents à élever leurs frères et sœurs. Les soins coopératifs à la couvée ont lieu lorsque des personnes autres que les parents aident à élever la progéniture par des moyens tels que la collecte de nourriture et la protection. La philopatrie, c'est quand les individus restent vivants dans leur lieu de naissance.
La dernière catégorie, l'altruisme reproductif, est la plus divergente des autres ordres sociaux. L'altruisme se produit lorsqu'un individu adopte un comportement qui profite d'une manière ou d'une autre à un destinataire, mais à ses propres frais. L'altruisme reproductif est l'une des formes les plus extrêmes de l'altruisme. C'est à ce moment que la plupart des membres du groupe abandonnent leurs propres opportunités de reproduction afin de participer au succès reproducteur d'autres individus. Les individus renonçant à leur propre succès reproducteur forment une caste stérile d'ouvriers au sein du groupe. Chaque espèce qui pratique l'altruisme reproductif est dirigée par une reine, la seule femelle reproductrice qui est plus grande que les autres. Le reste de la société est composé de quelques mâles reproducteurs, d'ouvriers mâles et femelles stériles et de jeunes.
Premières hypothèses
Charles Darwin considérait l'évolution de l'eusocialité comme un problème majeur pour sa théorie de la sélection naturelle . Dans L'Origine des espèces , il a décrit l'existence de castes d'ouvriers stériles chez les insectes sociaux comme « la seule difficulté spéciale, qui m'a d'abord paru insurmontable et en fait fatale à toute ma théorie ». Dans le paragraphe suivant de son livre, Darwin décrit une solution. Si le trait de stérilité peut être porté par certains individus sans expression, et que les individus qui expriment la stérilité aident les parents reproducteurs, le trait stérile peut persister et évoluer.
Darwin était sur la bonne voie, sauf que la stérilité n'est pas une caractéristique partagée par tous les animaux eusociaux. Les travailleurs stériles de nombreuses espèces eusociales ne sont pas réellement physiologiquement stériles. Les ouvrières mâles peuvent encore produire du sperme, et les ouvrières femelles pondent parfois des œufs et, chez certaines espèces, deviennent la nouvelle reine si l'ancienne meurt (observée chez les hyménoptères, les termites et les crevettes).
Cette idée a conduit à la remise en forme inclusive et à la sélection de la parenté devenant des théories importantes au cours du 20e siècle pour aider à expliquer l'eusocialité. La forme physique inclusive est décrite comme une combinaison de son propre succès de reproduction et du succès de reproduction d'autres personnes qui partagent des gènes similaires. Les animaux peuvent augmenter leur condition physique inclusive grâce à la sélection de parents. La sélection de parenté se produit lorsque des individus aident des parents proches dans leur processus de reproduction, apparemment parce que les parents propagent certains des propres gènes de l'individu. La sélection des parents suit la règle de Hamilton , qui suggère que si le bénéfice d'un comportement pour un destinataire, en tenant compte de la parenté génétique du destinataire avec l'altruiste, l'emporte sur les coûts du comportement pour l'altruiste, alors c'est dans l'avantage génétique de l'altruiste pour exécuter le comportement altruiste.
Théories actuelles
Sélection Haplodiploïdie/Kin
William D. Hamilton a proposé que l'eusocialité soit apparue chez les hyménoptères sociaux par sélection de la parenté en raison de leur trait génétique intéressant de détermination du sexe, l' haplodiploïdie . Parce que les mâles sont produits par parthénogenèse (ils proviennent d'œufs non fécondés et n'ont donc qu'un seul jeu de chromosomes), et les femelles sont produites à partir d'œufs fécondés, les sœurs d'une mère accouplée partagent (en moyenne) 75 % de leurs gènes, tandis que les mères partagent toujours seulement 50 % de leurs gènes avec leur progéniture. Ainsi, les sœurs propageront davantage leurs propres gènes en aidant leurs mères à élever plus de sœurs, qu'à quitter le nid et à élever leurs propres filles.
Bien que l'argument de Hamilton semble bien fonctionner pour les hyménoptères, il exclut les organismes eusociaux diploïdes (relations entre frères et sœurs ≤ parenté-progéniture = 0,5). Même dans les systèmes haplodiploïdes, la parenté moyenne entre les sœurs diminue rapidement lorsqu'une reine s'accouple avec plusieurs mâles (r = 0,5 pour 2 partenaires, et encore plus bas pour plus). De plus, les mâles ne partagent que 25 % des gènes de leurs sœurs et, en cas d'égalité des sexes, les femelles sont apparentées à leurs frères et sœurs en moyenne par 0,5, ce qui n'est pas mieux que d'élever leur propre progéniture. Cependant, malgré les lacunes de l'hypothèse de l'haplodiploïdie, elle est toujours considérée comme ayant une certaine importance. Par exemple, de nombreuses abeilles ont des sex-ratios biaisés pour les femelles et/ou investissent moins dans les mâles ou les tuent. L'analyse a montré que chez les Hyménoptères, la femelle ancestrale était monogame dans chacun des huit cas indépendants où l'eusocialité a évolué. Cela indique que la grande parenté entre les sœurs a favorisé l'évolution de l'eusocialité au cours des étapes initiales à plusieurs reprises. Cela aide à expliquer l'abondance des genres eusociaux au sein de l'ordre des hyménoptères, y compris trois origines distinctes chez les abeilles halictides seules.
Monogamie
L'hypothèse de la monogamie, formulée par Jacobus Boomsma en 2007, est actuellement la principale hypothèse concernant l'évolution initiale de l'eusocialité chez les Hyménoptères. Il utilise l'approche de sélection de parenté de Hamilton d'une manière qui s'applique à la fois aux organismes haploïdes et diploïdes. Si une reine est strictement monogame à vie - en d'autres termes, elle s'accouple avec un seul individu pendant toute sa vie - sa descendance sera également liée à ses frères et sœurs et à sa propre progéniture (r=0,5 dans les deux cas - il s'agit d'une moyenne des sœurs [0,75] et des frères [0,25]). Ainsi, la sélection naturelle favorisera la coopération dans toutes les situations où il est plus efficace d'élever des frères et sœurs que des enfants, ce qui pourrait commencer à ouvrir la voie à l'eusocialité. Cette efficacité plus élevée devient particulièrement prononcée après l'évolution de la vie en groupe.
Chez de nombreux animaux monogames, la mort d'un individu incite son partenaire à rechercher un nouveau partenaire, ce qui affecterait la parenté et entraverait l'évolution de l'eusocialité : les travailleurs seraient beaucoup plus liés à leur progéniture qu'à leurs frères et sœurs. Cependant, de nombreux hyménoptères ont une forme de monogamie à vie dans laquelle la reine s'accouple avec un seul mâle, qui meurt ensuite avant la fondation de la colonie. Cela semble être l'état ancestral dans toutes les lignées d'hyménoptères qui ont évolué vers l'eusocialité. La plupart des termites ont également un système d'accouplement dans lequel une femelle reproductrice (la reine) s'engage à un seul mâle pour la vie (le roi), et ce modèle semble être ancestral chez les termites. Enfin, la monogamie stricte a facilité l'eusocialité chez la crevette éponge.
La consanguinité
Chez les espèces où la philopatrie prédomine et où il y a peu d'émigrants au nid, une consanguinité intense peut se produire, comme c'est le cas chez les espèces eusociales. La consanguinité peut imiter et même surpasser les effets de l'haplodiploïdie. Les frères et sœurs peuvent en fait partager plus de 75 % de leurs gènes. Comme dans la sélection de parenté par haplodiploïdie, les individus peuvent propager davantage leurs propres gènes en promouvant davantage de frères et sœurs, plutôt que leur propre progéniture. Par exemple, le besoin de dispersion et d'agrégation de groupes multiclonaux peut avoir contribué à l'évolution de l'eusocialité chez les pucerons.
Termites
Chez les termites, deux hypothèses supplémentaires ont été proposées. La première est l'hypothèse de liaison chromosomique, où une grande partie du génome des termites est liée au sexe. Cela rend les sœurs apparentées un peu au-dessus de 50 % et les frères un peu au-dessus de 50 %, mais la parenté frère-sœur est inférieure à 50 %. Les travailleurs des termites pourraient alors orienter leurs soins coopératifs vers leur propre sexe. Cette hypothèse imite également les effets de l'haplodiploïdie, mais propose que les mâles aideraient à élever uniquement la progéniture mâle de la reine, tandis que les femelles ne s'occuperaient que de la progéniture femelle de la reine.
L'hypothèse du symbiote chez les termites est assez différente des autres. À chaque mue, les termites perdent la muqueuse de leur intestin postérieur et les bactéries et protozoaires qui en découlent qui colonisent leurs intestins pour la digestion de la cellulose. Ils dépendent des interactions avec d'autres termites pour que leur intestin soit recolonisé, les forçant ainsi à devenir sociaux. Cela pourrait être un précurseur ou une condition préalable à l'évolution de l'eusocialité chez les termites.
Conditions préalables
Bien que l'hypothèse du symbiote soit une condition préalable à l'évolution des termites en sociétés eusociales, les scientifiques ont trouvé deux conditions préalables cruciales pour l'évolution de l'eusocialité à travers toutes les espèces. Ceux-ci incluent : 1. Progéniture nidicole (nécessite de grandes quantités de soins parentaux pour atteindre la maturité) ; 2. Faible taux de succès de reproduction des couples solitaires qui tentent de se reproduire. Ces conditions préalables ont conduit aux deux caractéristiques de style de vie qui sont observées chez toutes les espèces eusociales : la construction de nids et les soins parentaux extensifs.
Facteurs écologiques
Les facteurs écologiques étaient aussi probablement un précurseur de l'eusocialité. Par exemple, les crevettes spongieuses dépendent du courant d'alimentation de l'éponge pour se nourrir, les termites dépendent du bois mort et en décomposition et les rats-taupes nus dépendent des tubercules dans le sol. Chacune de ces ressources a des distributions inégales dans les environnements de ces animaux. Cela signifie que la dispersion a un coût élevé (un individu peut ne pas trouver d'autre source avant de mourir de faim), et ces ressources doivent être défendues pour que le groupe survive. Ces exigences font qu'il est nécessaire d'avoir un ordre social élevé pour la survie du groupe.
Influences génétiques
Les contraintes génétiques peuvent avoir influencé l'évolution de l'eusocialité. La structure du génome de l'ordre des hyménoptères s'est avérée avoir les taux de recombinaison les plus élevés de tous les autres groupes d'Animalia. Le genre eusocial Apis , les abeilles mellifères, a le taux de recombinaison le plus élevé chez les eucaryotes supérieurs. Des gènes déterminant le comportement des travailleurs et la division du travail ont été trouvés dans les régions du génome d' Apis avec les taux de recombinaison et d'évolution moléculaire les plus élevés. Ces mécanismes sont probablement importants pour l'évolution de l'eusocialité, car des taux de recombinaison élevés sont associés à la création de nouveaux gènes, sur lesquels la sélection naturelle peut agir. Cela aurait pu être important dans d'autres genres eusociaux. Les taux de conversion génique biaisés sont également plus élevés chez les espèces eusociales. Cela pourrait augmenter la diversité génotypique, ce qui pourrait permettre aux travailleurs de répondre plus facilement aux exigences d'une structure sociale en mutation. Une autre hypothèse est que la diversité génétique globale plus faible à mesure que les niveaux d'eusocialité augmentent dans toute la famille des Apidae est due à une diminution de l'exposition aux parasites et aux agents pathogènes.
Mécanismes
Manipulation
L'eusocialité semble être maintenue par la manipulation des ouvrières stériles par la reine. Les mécanismes pour cela comprennent le contrôle hormonal par les phéromones, la restriction de la nourriture aux jeunes afin de contrôler leur taille, la consommation de tous les œufs pondus par les femelles autres que la reine et la dominance comportementale. Chez les rats-taupes nus, cette dominance comportementale se produit sous la forme de la reine face à l'ouvrière et la poussant dans les tunnels du terrier des rats-taupes nus sur une assez grande distance.
Sélection de groupe
Nowak, et al. (2010) décrit un chemin par lequel l'eusocialité pourrait évoluer au moyen d'une sélection à plusieurs niveaux (groupe) en cinq étapes :
- Formation de groupes : les groupes peuvent être constitués de groupes parents-enfants ou de groupes non apparentés (dans des situations où la coopération est bénéfique) vivant dans un nid structuré.
- Pré-adaptations : Les pré-adaptations à la vie sociale, telles que l'approvisionnement progressif, pousseront le groupe plus loin vers l'eusocialité.
- Mutations : des mutations apparaîtront et seront sélectionnées. Certains gènes sont connus pour avoir été réduits au silence dans l'histoire sociale des insectes, conduisant à la réduction du comportement de dispersion et à l'origine de la caste sans ailes.
- La sélection naturelle agit sur les traits émergents : Les interactions des individus peuvent être considérées comme faisant partie du phénotype étendu de la reine. Ces interactions produisent des propriétés émergentes sur lesquelles la sélection naturelle peut agir.
- Sélection multi-niveaux : Les groupes plus coopératifs surpassent les groupes moins coopératifs.
L'article de Nowak, cependant, a reçu des critiques majeures pour avoir séparé à tort la théorie de la condition physique inclusive de la « sélection naturelle standard ». Plus de 150 auteurs ont répondu en faisant valoir que Nowak, et al. dénaturer 40 ans de littérature empirique.