Évolution de la cochlée - Evolution of the cochlea
Cochlée / k oʊ k l i ə / est latin pour « escargot, coquille ou vis » et provient du mot grec du de kokhlias . La définition moderne, la partie auditive de l' oreille interne , date de la fin du 17e siècle. Dans la cochlée des mammifères, il existe l' organe de Corti , qui contient des cellules ciliées qui sont responsables de la traduction des vibrations qu'il reçoit des conduits remplis de liquide environnants en impulsions électriques qui sont envoyées au cerveau pour traiter le son.
On estime que cette cochlée en forme de spirale est née au début du Crétacé , il y a environ 120 millions d'années. En outre, l'innervation auditive de la cochlée en forme de spirale remonte également à la période du Crétacé. L' évolution de la cochlée humaine est un domaine d'intérêt scientifique majeur en raison de sa représentation favorable dans les archives fossiles . Au cours du siècle dernier, de nombreux scientifiques tels que des biologistes évolutionnistes et des paléontologues se sont efforcés de développer de nouvelles méthodes et techniques pour surmonter les nombreux obstacles associés au travail avec des artefacts anciens et délicats.
Dans le passé, les scientifiques étaient limités dans leur capacité à examiner complètement les spécimens sans les endommager. Plus récemment, des technologies telles que la micro-tomographie sont devenues disponibles. Ces technologies permettent la différenciation visuelle entre les matières animales fossilisées et les autres restes sédimentaires. Avec l'utilisation des technologies à rayons X , il est possible d'obtenir des informations sur les capacités auditives des créatures éteintes, donnant un aperçu des ancêtres humains ainsi que de leurs espèces contemporaines.
Anatomie comparée
Alors que la structure de base de l'oreille interne chez les lépidosaures (lézards et serpents), les archosaures (oiseaux et crocodiliens) et les mammifères est similaire et que les organes sont considérés comme homologues, chaque groupe possède un type unique d'organe auditif. L'organe auditif est né dans le canal lagenar des reptiles souches , entre les épithéliums sacculaire et lagenar . Chez les lépidosaures, l'organe auditif, la papille basilaire, est généralement petit, avec au plus 2000 cellules ciliées, tandis que chez les archosaures, la papille basilaire peut être beaucoup plus longue (> 10 mm chez les hiboux ) et contenir beaucoup plus de cellules ciliées qui présentent deux extrêmes de taille typiques. , les cellules ciliées courtes et hautes. Chez les mammifères, la structure est connue sous le nom d' organe de Corti et présente un arrangement unique de cellules ciliées et de cellules de soutien. Tous les organes mammifères de Corti contiennent un tunnel de soutien composé de cellules piliers, sur la face interne desquelles se trouvent des cellules ciliées internes et des cellules ciliées externes sur la face externe. L' oreille moyenne mammifère définitive et la cochlée allongée permettent une meilleure sensibilité pour les fréquences plus élevées.
Lépidosaures
Comme chez tous les lépidosaures et archosaures, l' oreille moyenne à ossicule unique (columellaire) transmet le son à la semelle de la columelle , qui envoie une onde de pression à travers l'oreille interne. Chez les serpents, la papille basilaire mesure environ 1 mm de long et ne répond qu'aux fréquences inférieures à environ 1 kHz. En revanche, les lézards ont tendance à avoir deux zones de cellules ciliées , l'une répondant en dessous et l'autre au-dessus de 1 kHz. La limite de fréquence supérieure chez la plupart des lézards est d'environ 5 à 8 kHz. Les papilles de lézard les plus longues mesurent environ 2 mm de long et contiennent 2000 cellules ciliées et leurs fibres innervantes afférentes peuvent être très nettement ajustées à la fréquence.
Archosaures
Chez les oiseaux et les crocodiliens , la similitude de la structure de la papille basilaire trahit leur étroite relation évolutive. La papille basilaire mesure jusqu'à environ 10 mm de long et contient jusqu'à 16 500 cellules ciliées. Alors que la plupart des oiseaux ont une limite auditive supérieure d'environ 6 kHz seulement, la chouette effraie peut entendre jusqu'à 12 kHz et donc proche de la limite supérieure humaine.
Les mammifères
Les mammifères pondeurs , les monotrèmes ( échidné et ornithorynque ), n'ont pas de cochlée en spirale, mais une cochlée en forme plutôt de banane, jusqu'à environ 7 mm de long. Comme chez les lépidosaures et les archosaures, il contient à son extrémité un lagena, un épithélium sensoriel vestibulaire. Ce n'est que chez les mammifères thériens ( marsupiaux et placentaires ) que la cochlée est vraiment enroulée 1,5 à 3,5 fois. Alors que dans les monotrèmes, il y a de nombreuses rangées de cellules ciliées internes et externes dans l'organe de Corti, chez les mammifères thériens (marsupiaux et placentaires), le nombre de rangées de cellules ciliées internes est de un, et il n'y a généralement que trois rangées de cellules ciliées externes .
Amphibiens
Les amphibiens ont des structures d'oreille interne uniques. Il y a deux papilles sensorielles impliquées dans l'audition, les papilles basilaire (fréquence plus élevée) et amphibie (fréquence plus basse), mais on ne sait pas si l'une ou l'autre est homologue aux organes auditifs des lépidosaures, des archosaures et des mammifères et nous n'avons aucune idée de leur apparition.
Poisson
Les poissons n'ont pas d'épithélium auditif dédié, mais utilisent divers organes sensoriels vestibulaires qui répondent au son. Chez la plupart des poissons téléostéens, c'est la macula sacculaire qui répond au son. Dans certains, comme les poissons rouges , il existe également une connexion osseuse spéciale à la vessie à gaz qui augmente la sensibilité permettant d'entendre jusqu'à environ 4 kHz.
Des Néandertaliens aux humains modernes
La taille de la cochlée a été mesurée tout au long de son évolution sur la base des archives fossiles. Dans une étude, le tour basal de la cochlée a été mesuré, et il a été émis l'hypothèse que la taille de la cochléaire est en corrélation avec la masse corporelle. La taille du tour basal de la cochlée n'était pas différente chez les humains de Néandertal et de l' Holocène , mais elle est devenue plus grande chez les premiers humains modernes et les humains du Paléolithique supérieur . En outre, la position et l'orientation de la cochlée sont similaires entre les humains de Néandertal et de l'Holocène, par rapport au plan du canal latéral, alors que les humains modernes et du Paléolithique supérieur ont une cochlée mieux placée que les humains de l'Holocène. Lorsque l'on compare les hominines du Pléistocène moyen , des hommes de Néandertal et de l'Holocène, le sommet de la cochlée fait face plus bas chez les hominines que les deux derniers groupes. Enfin, la cochlée des hominines européennes du Pléistocène moyen est plus inférieure que celle des Néandertaliens, des humains modernes et de l' Homo erectus .
Les êtres humains, avec les singes , sont les seuls mammifères à ne pas avoir une audition à haute fréquence (> 32 kHz). Les humains ont de longues cochlées, mais l'espace consacré à chaque gamme de fréquences est assez grand (2,5 mm par octave), ce qui entraîne une limite de fréquence supérieure comparativement réduite. La cochlée humaine a environ 2,5 tours autour du modiolus (l'axe). Les humains, comme de nombreux mammifères et oiseaux, sont capables de percevoir des signaux auditifs qui déplacent le tympan d'un simple picomètre .
L'oreille
En raison de sa proéminence et de son état préservé dans les archives fossiles, jusqu'à récemment, l'oreille avait été utilisée pour déterminer la phylogénie . L'oreille elle-même contient différentes parties, y compris l' oreille externe , l' oreille moyenne et l'oreille interne et toutes présentent des changements évolutifs souvent uniques à chaque lignée [14]. C'est l'évolution indépendante d'une oreille moyenne tympanique au cours de la période triasique qui a produit de fortes pressions de sélection vers des organes auditifs améliorés dans les lignées distinctes des vertébrés terrestres .
Perspective évolutive
La cochlée est la partie de détection auditive à trois chambres de l'oreille, constituée de la scala media , de la scala tympani et de la scala vestibuli . En ce qui concerne les mammifères, les cochlées placentaires et marsupiales ont des réponses cochléaires similaires à la stimulation auditive ainsi qu'aux potentiels de repos DC. Cela conduit à enquêter sur la relation entre ces mammifères therian et à rechercher leurs espèces ancestrales pour retracer l'origine de la cochlée.
Cette cochlée en forme de spirale qui se trouve à la fois chez les mammifères marsupiaux et placentaires remonte à environ 120 millions d'années. Le développement de la papille basilaire la plus élémentaire (l'organe auditif qui a ensuite évolué pour devenir l'organe de Corti chez les mammifères) s'est produit en même temps que la transition eau-terre des vertébrés, il y a environ 380 millions d'années. L'enroulement réel ou la nature en spirale de la cochlée s'est produite pour économiser de l'espace à l'intérieur du crâne . Plus la cochlée est longue, plus la résolution potentielle des fréquences sonores est élevée pour la même plage d'audition. La plus ancienne des cochlées mammifères véritablement enroulées mesurait environ 4 mm de long.
Les premières preuves disponibles pour les primates décrivent une cochlée courte avec des lamelles proéminentes, suggérant qu'ils avaient une bonne sensibilité à haute fréquence par opposition à une sensibilité à basse fréquence. Après cela, sur une période d'environ 60 millions d'années, les preuves suggèrent que les primates ont développé des cochlées plus longues et des lamelles moins proéminentes, ce qui signifie qu'ils ont eu une amélioration de la sensibilité aux basses fréquences et une diminution de la sensibilité aux hautes fréquences. Au début du Miocène , le cycle de l'élongation des cochlées et de la détérioration des lamelles était terminé. Les preuves montrent que les primates ont eu un rapport volume cochléaire / masse corporelle croissant au fil du temps. Ces changements dans le volume du labyrinthe cochléaire affectent négativement les fréquences audibles les plus élevées et les plus basses, provoquant un décalage vers le bas. Les non-primates semblent avoir des volumes de labyrinthe cochléaire plus petits dans l'ensemble par rapport aux primates . Certaines preuves suggèrent également que les forces sélectives pour le plus grand labyrinthe cochléaire peuvent avoir commencé après le nœud de primate basal.
Les mammifères font l'objet de nombreuses recherches non seulement en raison des connaissances potentielles à acquérir sur les humains, mais aussi en raison de leur représentation riche et abondante dans les archives fossiles. La forme en spirale de la cochlée a évolué plus tard dans la voie évolutive des mammifères qu'on ne le croyait auparavant, juste avant que les thériens ne se divisent en deux lignées marsupiales et placentales, il y a environ 120 millions d'années.
L'évolution de prestin
Parallèlement à l'évolution de la cochlée, la prestine montre un taux d'évolution accru chez les mammifères thériens. La prestine est la protéine motrice des cellules ciliées externes de l'oreille interne de la cochlée des mammifères. On le trouve dans les cellules ciliées de tous les vertébrés, y compris les poissons, mais on pense qu'il s'agissait au départ de molécules de transport membranaire. Une concentration élevée de prestine ne se trouve que dans les membranes latérales des cellules ciliées externes therian (il y a une incertitude quant aux concentrations en monotrèmes). Cette concentration élevée ne se trouve pas dans les cellules ciliées internes et est également absente de tous les types de cellules ciliées de non-mammifères.
Prestin a également un rôle dans la motilité, qui a évolué d'une plus grande importance dans la fonction motrice chez les vertébrés terrestres, mais cela s'est développé très différemment dans différentes lignées. Chez certains oiseaux et mammifères, le prestin fonctionne à la fois comme transporteur et comme moteur, mais l'évolution la plus forte vers une dynamique motrice robuste n'a évolué que chez les mammifères thériens. On émet l'hypothèse que ce système moteur est important pour la cochlée therian à hautes fréquences en raison de la composition cellulaire et osseuse distinctive de l'organe de Corti qui permet à la prestine d'intensifier les mouvements de toute la structure.
Les espèces d'écholocalisation ultra-sonores modernes telles que les chauves - souris et les baleines à dents montrent un prestin hautement évolué, et ce prestin montre des altérations de séquence identiques au fil du temps. Fait inhabituel, les séquences ont donc apparemment évolué indépendamment les unes des autres au cours de différentes périodes. De plus, l'évolution des systèmes récepteurs des neurotransmetteurs ( acétylcholine ) qui régulent la rétroaction motrice des cellules ciliées externes coïncide avec l'évolution de la prestine dans les therians. Cela suggère qu'il y a eu une évolution parallèle d'un système de contrôle et d'un système moteur dans l'oreille interne des mammifères therian.
Homoplasies (évolution convergente)
Les vertébrés terrestres ont évolué indépendamment des oreilles moyennes dans chaque lignée majeure, et sont donc le résultat d'une évolution parallèle. Les configurations des oreilles moyennes des mammifères monotrèmes et thériens peuvent ainsi être interprétées comme une évolution convergente ou une homoplasie . Ainsi, des preuves provenant de fossiles démontrent des homoplasies pour le détachement de l'oreille de la mâchoire. En outre, il est évident que le tympan terrestre, ou membrane tympanique, et les structures de connexion telles que la trompe d'Eustache ont évolué de manière convergente dans plusieurs contextes différents au lieu d'être une morphologie déterminante .