Hupehsuchia - Hupehsuchia
| Hupehsuchia |
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| Hupehsuchus nanchangensis exposé au Musée paléozoologique de Chine | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Classer: | Reptiliens |
| Clade : | Diapsida |
| Clade : | Néodiapsida |
| Clade : | † Ichthyosauromorpha |
| Commander: |
† Hupehsuchia Young & Dong, 1972 |
| Genres | |
Hupehsuchia est un ordre de reptiles diapsides étroitement apparenté aux ichtyosaures . Le groupe a été de courte durée, avec une gamme temporelle limitée à l' âge Olenekien tardif, couvrant seulement quelques millions d'années du Trias inférieur . L'ordre tire son nom de la province du Hubei , en Chine, dont de nombreux spécimens ont été trouvés. Ce sont des membres probables du clade nouvellement défini Ichthyosauromorpha .
La description
Les hupehsuchiens présentent une combinaison inhabituelle de caractéristiques. La forme générale du corps est fusiforme, avec une longue queue et de grands membres en forme de pagaie. Le crâne est allongé et les mâchoires sont édentées . Le rostre est aplati avec le prémaxillaire censé former la majeure partie de la surface dorsale et latérale, tandis que le maxillaire est principalement limité à la surface ventrale au-delà de la base du rostre. Une ouverture entre les os nasaux et préfrontaux dans un spécimen hupehsuchien (connu sous le nom d'IVPP V3232) a été initialement interprétée comme une fenêtre antorbitaire , mais on pense maintenant qu'il s'agit d'un artefact causé par les dommages des os environnants pendant la conservation. Sa position n'est pas non plus révélatrice d'une ouverture nariale. Plus vraisemblablement, le naris se situe entre le nasal et le maxillaire dans une zone antérieure à celle de la fenêtre antorbitaire supposée, bien que la conservation de cette zone dans les spécimens connus soit trop mauvaise pour prouver définitivement qu'il s'agit du naris externe et non d'un artefact de conservation, comme c'est le cas pour la fenestra.
Le cou est relativement allongé et les côtes cervicales sont courtes. Une caractéristique inhabituelle des épines neurales de la région du tronc, de la 11 vertèbre à la première caudale, est que chacune est divisée en deux unités distinctes par une ligne de suture. L'une est proximale au reste de la vertèbre et l'autre distale à celle-ci. Un certain déplacement antéropostérieur de ces deux unités se produit le long de la colonne vertébrale, suggérant qu'elles ne sont pas ossifiées l'une par rapport à l'autre. Dans les vertèbres 8-14, les extrémités distales des parties distales des épines neurales sont élargies vers l'arrière. Une expansion antérieure supplémentaire de la colonne neurale est observée dans toutes les vertèbres après la 14e. Ces régions distales élargies présentent une certaine sculpture et peuvent avoir pénétré le derme . Une autre caractéristique inhabituelle des hupehsuchiens est la présence de plaques dermiques sur les épines neurales des environ 34 vertèbres présacrées. Un petit os dermique recouvre chaque espace entre l'expansion postérieure d'une colonne vertébrale neurale distale et l'expansion antérieure de celle derrière elle. Au-dessus de ces os dermiques se trouvent des plaques dermiques encore plus grandes qui recouvrent directement les épines neurales au nombre pair.
Les gastralia sont présents dans certains spécimens qui forment un type d'armure ventrale de la ceinture pectorale à la ceinture pelvienne. La rangée médiane se compose de grands éléments en forme de V qui se chevauchent, et les rangées latérales se composent d'os plus petits, cylindriques et largement espacés.
Genres
Seuls cinq genres nommés d'hupehsuchiens sont connus. Tous proviennent de la formation Jialingjiang dans la province du Hubei, en Chine. Les géologues dataient à l'origine la formation de Jialingjiang de l' étage Anisien du Trias moyen , mais on pense maintenant qu'elle remonte un peu plus tôt à l'étage Olenekien supérieur du Trias inférieur. Le premier hupehsuchian décrit était Nanchangosaurus , nommé en 1959. Un seul squelette de Nanchangosaurus suni (la seule espèce du genre) a été trouvé dans le calcaire de Daye dans le district de Hsunjian de la province du Hubei à partir d'un seul spécimen. Un autre genre, Hupehsuchus , a été nommé en 1972 d'une localité de la commune de Xunjian du comté de Nanzhang . Nanchangosaurus et Hupehsuchus ne diffèrent pas beaucoup et étaient probablement assez similaires en apparence. Nanchangosaurus possède un frontal qui participe à la marge orbitale et est assez long, plus semblable à ce que l'on voit dans les diapsides basaux. De plus, les plaques dorsales manquent de sculpture. Chez Hupehsuchus , les zygapophyses de la région du tronc sont plus modifiées, tandis que celles de Nanchangosaurus ressemblent à celles de reptiles terrestres plus primitifs. Dans l'ensemble, Nanchangosaurus était de taille plus petite que Hupehsuchus , et bien que plusieurs caractéristiques du seul spécimen représentatif de l'ancien genre suggèrent qu'il appartenait à un individu juvénile, d'autres différences entre les deux genres ne sont clairement pas ontogéniques et dissipent la possibilité que le seul spécimen de Nanchangosaurus pourrait représenter un Hupehsuchus immature . Différents moyens de conservation peuvent également être considérés comme des preuves de différentes formes corporelles dans les deux genres. Il est important de noter que tous les spécimens de Hupehsuchus sont conservés en vue latérale, tandis que le seul spécimen de Nanchangosaurus est conservé en vue dorsale (à l'exception des épines neurales, qui étaient probablement trop longues pour être préservées de cette manière). Hupehsuchus avait peut-être un corps plus comprimé latéralement que Nanchangosaurus , ce qui, par conséquent, favoriserait la préservation en vue latérale. Un troisième genre, Parahupehsuchus , a été nommé en 2014 à partir de la formation de Jialingjiang et diffère à la fois de Nanchangosaurus et de Hupehsuchus par un corps plus allongé. Il a une série de larges côtes aplaties qui se touchent et se connectent avec des gastralia étroitement emballés sur la face inférieure du corps, formant un tube osseux enveloppant le torse. Un quatrième genre, Eohupehsuchus , a également été décrit en 2014 et avait un cou plus court que les autres genres, avec seulement six vertèbres cervicales .
Genres sans nom
Fin 2003, un nouveau spécimen d'hupehsuchian appelé SSTM 5025, trouvé dans la même région que Hupehsuchus et Eretmorhipis , a été brièvement mentionné dans la revue Nature . Il est surtout connu pour présenter une polydactylie , dans laquelle plus que le maximum habituel de cinq doigts par membre ont été observés comme chez les tétrapodes les plus avancés . La polydactylie est également observée chez les ichtyosaures. Cependant, chez les ichtyosaures, cette condition se manifeste soit par une polydactylie bilatérale dans le cas des ophtalmosauridés (chiffres supplémentaires antérieurs au chiffre I et postérieurs au chiffre V) soit par une bifurcation phalangienne interdigitée ou postaxiale comme chez les non-ophtalmosauridés. La polydactylie préaxiale se produit dans SSTM 5025, où des chiffres supplémentaires ne se développent qu'en avant du chiffre I. Cette condition est observée chez les tétrapodes à tige antérieurs de la période dévonienne , tels que Ichthyostega et Acanthostega . SSTM 5025 possédait sept chiffres sur les membres antérieurs et six sur les membres postérieurs. Le large manus et les pes du spécimen ressemblent aux nageoires en forme de limbe des poissons grenouilles existants . En 2019, SSTM 5025 est décrit comme Nanchangosaurus .
Taxonomie et phylogénétique
Hupehsuchia a été défini pour la première fois comme un sous-ordre de " Thecodontia " en 1972, lorsqu'on a d'abord pensé qu'il s'agissait d'un groupe d' archosaures primitifs . On pensait également qu'il était lié à plusieurs autres groupes de reptiles du Trias que l'on croyait auparavant clairement distincts. La présence de la fenêtre antorbitaire supposée décrite ci-dessus a été considérée comme une preuve du regroupement des hupesuchiens au sein des Archosauria, mais la fenêtre antorbitale caractéristique des archosaures est entourée par les os maxillaire et lacrymal , et non par les os nasaux et préfrontaux. Les plaques cutanées étaient également considérées comme des preuves des ancêtres des archosaures terrestres, et des comparaisons ont été faites avec certaines des premières formes blindées. Cependant, une étude ultérieure en 1976 n'a trouvé aucune similitude entre les plaques cutanées des hupehsuchiens et l'armure des premiers archosaures. Les ancêtres des hupehsuchiens étaient plus probablement des diapsides terrestres plus anciens et plus basaux, comme le suggèrent plusieurs synapomorphies qu'ils partagent avec ces ancêtres primitifs. En 1991, Hupehsuchia a été reconnu comme un ordre distinct après que de meilleures méthodes de préparation des échantillons aient permis de révéler de nouvelles caractéristiques qui distinguaient Hupehsuchia de tous les autres ordres de diapsides.
La position supposée des naris chez les hupehsuchiens, comme expliqué ci-dessus, peut être considérée comme une preuve d'affinités possibles avec les ichtyosaures, car elle se situe dans la même zone générale que celles des ichtyosaures. Les hupehsuchiens ressemblent aux ichtyosaures antérieurs en apparence avec des corps légèrement fusiformes et de longues queues droites et non lunaires. D'autres caractéristiques partagées avec les ichtyosaures comprennent un supraoccipital similaire à ce qui est observé dans les premières formes, une région antorbitale relativement longue et un processus transversal court pour les côtes. Cependant, de nombreuses autres différences existent entre les hupehsuchiens et les ichtyosaures. Chez les hupehsuchiens, les surfaces des centra vertébraux qui s'articulent les unes avec les autres sont distinctement plates ou aceleuses, tandis que chez les ichtyosaures, elles sont sensiblement hétérocèles (il est également important de noter que les surfaces des centra dans les premiers ancêtres diapsides possibles des hupehsuchiens étaient amphicèles ). Cependant, il existe certains premiers ichtyosaures et parents des ichtyosaures tels que Chaohusaurus et Utatsusaurus qui possèdent des vertèbres qui ne sont pas profondément hétérocèles et ressemblent plus à celles des hupehsuchiens. Contrairement aux ichtyosaures plus dérivés, les centra de ces deux genres sont à peu près aussi longs qu'ils sont élevés. Chez les hupehsuchiens, où les arcs neuraux dominent la colonne vertébrale, la hauteur du centra est réduite et le rapport hauteur/longueur du centra est plus petit, ce qui signifie qu'ils sont aussi à peu près aussi longs qu'ils sont hauts. Cela peut suggérer que les hupehsuchiens peuvent avoir évolué à partir d'un parent ichtyosaure. Il a également été suggéré que les hupehsuchiens étaient apparentés ou membres de Sauroptérygie . En effet, Nanchangosaurus a été classé comme sauroptérygien lors de sa description initiale.
Bon nombre des caractéristiques observées dans les spécimens hupehsuchiens connus qui sont comparables à celles de diapsides plus connus peuvent ne pas nécessairement être une preuve d'ascendance ou de relation. La mâchoire inférieure et le rostre des hupehsuchiens ont été comparés à de nombreux autres tétrapodes secondaires aquatiques tels que les plésiosaures , les baleines et les premiers oiseaux marins Hesperornis , qui ont tous développé une morphologie similaire indépendamment en réponse au besoin d'adaptation à un environnement marin.
La classification des Hupehsuchia reste difficile car la plupart des caractères dérivés présentés dans le clade qui peuvent être utiles dans les analyses phylogénétiques sont également présents dans d'autres groupes non apparentés de reptiles aquatiques secondaires, et l'enregistrement global des diapsides au cours de la fin du Permien-début du Trias est relativement pauvre. , ce qui rend difficile la recherche de taxons étroitement apparentés ou ancestraux. Une classification de niveau encore plus élevé est difficile parce que bon nombre des plésiomorphies qui caractérisent de tels groupes sont absentes chez les hupehsuchiens hautement dérivés et adaptés à la mer. Par exemple, plusieurs caractéristiques suggèrent que Hupehsuchia appartient à Neodiapsida , mais la plupart des caractéristiques dérivées qui définissent le clade sont absentes ou difficiles à distinguer chez les hupehsuchiens, même si leurs ancêtres ont pu posséder ces caractéristiques à un moment donné. Trois caractéristiques dérivées de Neodiapsida sont un nombre réduit de dents sur le ptérygoïde, une absence de dents sur le parasphénoïde et un manque de dents maxillaires caniniformes, mais aucune de celles-ci ne s'applique aux hupehsuchiens car ils manquent complètement de dents. De nombreuses caractéristiques dérivées qui définissent les néodiapsies concernent les membres et les ceintures, mais ces caractéristiques ne sont pas observées chez les reptiles marins car les membres et les ceintures sont trop fortement modifiés. De nombreuses caractéristiques du crâne ne sont pas visibles chez les hupehsuchiens en raison de la mauvaise conservation des restes. Par conséquent, tout placement de Hupehsuchia dans Neodiapsida reste provisoire jusqu'à ce que d'autres spécimens soient trouvés.
En raison du grand nombre de caractéristiques dérivées des hupehsuchiens qui résultent de la convergence, les analyses phylogénétiques computationnelles utilisant des programmes informatiques basés sur la méthode de la parcimonie maximale ne produisent pas de cladogrammes pouvant établir avec précision une relation entre les hupehsuchiens et les autres diapsides. Cependant, de telles techniques peuvent être utilisées pour étudier les interrelations au sein de Hupehsuchia. Une analyse phylogénétique de 2014 a trouvé une relation de groupe frère entre Parahupehsuchus et IVPP V4070, avec Hupehsuchus et Nanchangosaurus comme taxons successivement plus basaux au sein de Hupehsuchia. Les auteurs de cette analyse ont choisi de nommer le hupehsuchus + ( Parahupehsuchus + IVPP V4070) clade Hupehsuchidae, à l' exclusion Nanchangosaurus du groupe. En 2015, le taxon Eretmorhipis a été décrit pour IVPP V4070 et WGSC V26020, et s'est avéré être étroitement apparenté à Parahupehsuchus . Le cladogramme de leur analyse est présenté ci-dessous :
| Ichthyosauromorphe |
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Paléobiologie
Les hupehsuchiens étaient clairement bien adaptés à la vie marine, car ils possédaient des membres en forme de pagaie et des corps fusiformes. Les épines neurales typiquement allongées étaient probablement associées à des muscles épaxiaux bien développés (muscles situés au-dessus de l'apophyse transverse des vertèbres) qui facilitaient l'ondulation latérale dans un mode subondulatoire axial. Le schéma d'articulation des vertèbres suggère qu'une telle ondulation était concentrée en arrière près de la ceinture pelvienne et de la queue. Hupehsuchus était probablement mieux équipé pour l'ondulation latérale comme moyen de locomotion que Nanchangosaurus , comme en témoigne le degré supposé de compression latérale plus élevé dans le corps de l'ancien genre, ainsi que des épines neurales généralement plus allongées.
La présence de polydactylie dans SSTM 5025 peut avoir été une adaptation au déplacement à travers les substrats sous-marins d'une manière similaire à certains premiers tétrapodes du Dévonien tels que Acanthostega .
Le rostre plat et édenté peut avoir soutenu un bec de type aviaire, ou peut-être des rangées de fanons comme on le voit chez les cétacés du sous - ordre des Mysticeti . Les hupehsuchians étaient apparemment adaptés à l' alimentation continue des béliers , une forme d' alimentation par suspension mobile . Le grand crâne et l'absence de symphyse fixe avec la mâchoire inférieure sont révélateurs d'une telle méthode d'alimentation, mais l'étroitesse du rostre et l'existence de vertébrés marins avec des crânes plus gros qui n'étaient pas complètement édentés (par exemple les ichtyosaures) semblent s'y opposer. . Les longs cous des hupehsuchiens semblent empêcher l'alimentation continue des béliers à grande vitesse dans l'eau, il est donc plus probable qu'ils pratiquaient une alimentation intermittente des béliers à des vitesses plus lentes.
Le but des plaques dermiques dorsales des hupehsuchiens est inconnu. Ces plaques, ainsi que la gastralie ventrale et la tendance à la pachyostose , auraient ajouté un poids considérable aux hupehsuchiens, leur permettant d'avoir une flottabilité neutre . Cependant, la position des plaques dorsales est bien au-dessus du centre de gravité, ce qui aurait apparemment rendu les corps des hupehsuchiens instables. Les Hupehsuchiens étaient parmi les plus grands animaux marins de leur temps, donc les plaques dorsales comme mesure de protection ne seraient pas nécessaires. La tendance des plaques dorsales à être plus développées en avant peut avoir permis à la partie antérieure de la colonne vertébrale de rester relativement rigide, tandis que la partie postérieure pouvait librement onduler.
On ignore si les hupehsuchiens ont acquis des plaques suite à une adaptation au milieu marin ou les ont héritées d'un ancêtre terrestre, auquel cas ils auraient conféré rigidité à la colonne vertébrale et protection contre les prédateurs. Dans tous les cas, si Nanchangosaurus est considéré comme représentatif d'un modèle morphologique ancestral qui a conduit au Hupehsuchus plus dérivé , alors les plaques semblent avoir connu un développement ultérieur chez les hupehsuchiens et doivent avoir eu un certain avantage.
La forme générale des hupehsuchiens semble avoir rendu toute locomotion sur terre presque impossible, et bien qu'aucune preuve directe ne soit observée dans les spécimens connus, ces animaux étaient probablement vivipares , donnant naissance vivante en mer plutôt que pondant des œufs sur terre. Vivipary est également observé chez les ichtyosaures.