Métastabilité dans le cerveau - Metastability in the brain
Dans le domaine des neurosciences computationnelles , la théorie de la métastabilité fait référence à la capacité du cerveau humain à intégrer plusieurs parties fonctionnelles et à produire des oscillations neuronales de manière coopérative et coordonnée, fournissant la base de l' activité consciente .
La métastabilité, un état dans lequel les signaux (tels que les ondes oscillatoires) tombent en dehors de leur état d'équilibre naturel mais persistent pendant une période prolongée, est un principe qui décrit la capacité du cerveau à donner un sens à des signaux environnementaux apparemment aléatoires. Au cours des 25 dernières années, l'intérêt pour la métastabilité et le cadre sous-jacent de la dynamique non linéaire a été alimenté par les progrès des méthodes par lesquelles les ordinateurs modélisent l'activité cérébrale.
Aperçu
L'EEG mesure l'activité électrique brute du cerveau qui peut être observée à la surface du crâne. Dans la théorie de la métastabilité, les sorties EEG produisent des oscillations qui peuvent être décrites comme ayant des modèles identifiables qui sont en corrélation les uns avec les autres à certaines fréquences . Chaque neurone d'un réseau neuronal produit normalement une forme d'onde oscillatoire dynamique, mais a également la capacité de produire une forme d'onde chaotique . Lorsque les neurones sont intégrés dans le réseau neuronal en interfaçant les neurones les uns avec les autres, les oscillations dynamiques créées par chaque neurone peuvent être combinées pour former des oscillations EEG hautement prévisibles.
En identifiant ces corrélations et les neurones individuels qui contribuent aux oscillations EEG prévisibles, les scientifiques peuvent déterminer quels domaines corticaux sont traités en parallèle et quels réseaux neuronaux sont entrelacés. Dans de nombreux cas, la métastabilité décrit des cas dans lesquels des parties distales du cerveau interagissent les unes avec les autres pour répondre à des stimuli environnementaux.
Domaines fréquentiels de la métastabilité
Il a été suggéré qu'une facette intégrale de la dynamique cérébrale sous-jacente à la pensée consciente est la capacité du cerveau à convertir des signaux apparemment bruyants ou chaotiques en modèles oscillatoires prévisibles.
Dans les oscillations EEG des réseaux de neurones, les fréquences de formes d'onde voisines sont corrélées sur une échelle logarithmique plutôt que sur une échelle linéaire . En conséquence, les fréquences moyennes dans les bandes oscillatoires ne peuvent pas s'enchaîner selon la linéarité de leurs fréquences moyennes. Au lieu de cela, les transitions de phase sont liées en fonction de leur capacité à se coupler avec des déphasages adjacents dans un état de transition constant entre une synchronisation de phase instable et stable . Cette synchronisation de phase constitue la base du comportement métastable dans les réseaux de neurones.
Un comportement métastable se produit dans le domaine des hautes fréquences connu sous le nom de régime 1/f . Ce régime décrit un environnement dans lequel un signal bruyant (également connu sous le nom de bruit rose ) a été induit, où la quantité de puissance que le signal délivre sur une certaine bande passante (sa densité spectrale de puissance ) est inversement proportionnelle à sa fréquence.
Le bruit au régime 1/f peut être trouvé dans de nombreux systèmes biologiques - par exemple, dans la sortie d'un battement cardiaque dans une forme d'onde ECG - mais sert un objectif unique pour la synchronisation de phase dans les réseaux neuronaux. Au régime 1/f , le cerveau est dans l'état critique nécessaire pour une réponse consciente aux signaux environnementaux faibles ou chaotiques, car il peut transformer les signaux aléatoires en formes d'onde oscillatoires identifiables et prévisibles. Bien que souvent transitoires, ces formes d'onde existent sous une forme stable suffisamment longtemps pour contribuer à ce que l'on peut considérer comme une réponse consciente aux stimuli environnementaux.
Théories de la métastabilité
Activité oscillatoire et dynamique de coordination
Le modèle de système dynamique , qui représente des réseaux composés de systèmes neuronaux intégrés communiquant entre eux entre des phases instables et stables, est devenu une théorie de plus en plus populaire qui sous-tend la compréhension de la métastabilité. La dynamique de coordination constitue la base de ce modèle de système dynamique en décrivant des formules mathématiques et des paradigmes régissant le couplage des stimuli environnementaux à leurs effecteurs.
Histoire de la dynamique de coordination et du modèle Haken-Kelso-Bunz (HKB)
Le modèle HKB est l'une des théories les plus anciennes et les plus respectées pour décrire la dynamique de coordination dans le cerveau. Dans ce modèle, la formation de réseaux neuronaux peut être en partie décrite comme une auto-organisation , où les neurones individuels et les petits systèmes neuronaux s'agrègent et se coordonnent pour s'adapter ou répondre à des stimuli locaux ou pour diviser le travail et se spécialiser en fonction.
Au cours des 20 dernières années, le modèle HKB est devenu une théorie largement acceptée pour expliquer les mouvements et les comportements coordonnés des neurones individuels dans de grands réseaux neuronaux de bout en bout. À l'origine, le modèle décrivait un système dans lequel les transitions spontanées observées dans les mouvements des doigts pouvaient être décrites comme une série de mouvements en phase et hors phase.
Dans les expériences du modèle HKB du milieu des années 80, on a demandé aux sujets d'agiter un doigt sur chaque main dans deux modes de direction : d'abord, connu sous le nom de déphasage, les deux doigts se déplaçant dans la même direction d'avant en arrière (comme les essuie-glaces pourraient bouger) ; et deuxièmement, connu sous le nom de phase, où les deux doigts se rejoignent et s'éloignent vers et depuis la ligne médiane du corps. Pour illustrer la dynamique de coordination, les sujets ont été invités à déplacer leurs doigts hors de phase avec une vitesse croissante jusqu'à ce que leurs doigts se déplacent aussi vite que possible. Au fur et à mesure que le mouvement approchait de sa vitesse critique, il a été constaté que les doigts des sujets passaient d'un mouvement déphasé (comme un essuie-glace) à un mouvement en phase (vers le mouvement de la ligne médiane).
Le modèle HKB, qui a également été élucidé par plusieurs descripteurs mathématiques complexes, est encore un moyen relativement simple mais puissant de décrire des systèmes apparemment indépendants qui arrivent à atteindre la synchronie juste avant un état de criticité auto-organisée .
Évolution de la dynamique de coordination cognitive
Au cours des 10 dernières années, le modèle HKB a été réconcilié avec des modèles mathématiques avancés et des calculs basés sur des superordinateurs pour lier la dynamique de coordination rudimentaire à des processus d'ordre supérieur tels que l'apprentissage et la mémoire.
L'EEG traditionnel est toujours utile pour étudier la coordination entre les différentes parties du cerveau. L' activité des ondes gamma à 40 Hz est un exemple frappant de la capacité du cerveau à être modélisé dynamiquement et est un exemple courant de dynamique de coordination. L'étude continue de ces oscillations et d'autres a conduit à une conclusion importante : l'analyse des ondes comme ayant une phase de signal commune mais une amplitude différente conduit à la possibilité que ces différents signaux remplissent une fonction synergique .
Quelques caractéristiques inhabituelles de ces ondes : elles sont virtuellement simultanées et ont une latence d'apparition très courte, ce qui implique qu'elles fonctionnent plus vite que ne le permettrait la conduction synaptique ; et que leurs modèles reconnaissables sont parfois interrompus par des périodes d' aléatoire . Cette dernière idiosyncrasie a servi de base pour supposer une interaction et une transition entre les sous-systèmes neuronaux. L'analyse de l'activation et de la désactivation des régions du cortex a montré un décalage dynamique entre dépendance et interdépendance , reflétant la nature métastable du cerveau en fonction d'un système dynamique coordonné.
L'IRMf , les réseaux d'électrodes à grande échelle et le MEG élargissent les modèles observés dans l'EEG en fournissant une confirmation visuelle de la dynamique coordonnée. Le MEG, qui offre une amélioration par rapport à l'EEG dans la caractérisation spatio-temporelle, permet aux chercheurs de stimuler certaines parties du cerveau avec des indices environnementaux et d'observer la réponse dans un modèle cérébral holistique . De plus, MEG a un temps de réponse d'environ une milliseconde , permettant une enquête pratiquement en temps réel sur l'activation et la désactivation actives de certaines parties du cerveau en réponse à des signaux environnementaux et à des tâches conscientes.
Dynamiques de coordination sociale et complexe phi
Un domaine en développement dans la dynamique de coordination implique la théorie de la coordination sociale, qui tente de relier le DC au développement humain normal d' indices sociaux complexes suivant certains modèles d'interaction. Ce travail vise à comprendre comment l'interaction sociale humaine est médiée par la métastabilité des réseaux de neurones. L'IRMf et l'EEG sont particulièrement utiles pour cartographier la réponse thalamocorticale aux signaux sociaux dans les études expérimentales.
Une nouvelle théorie appelée le complexe phi a été développée par JA Scott Kelso et ses collègues chercheurs de la Florida Atlantic University pour fournir des résultats expérimentaux pour la théorie de la dynamique de coordination sociale. Dans les expériences de Kelso, deux sujets étaient séparés par une barrière opaque et invités à remuer les doigts ; puis la barrière a été supprimée et les sujets ont reçu l'ordre de continuer à remuer les doigts comme si aucun changement ne s'était produit. Après une courte période, les mouvements des deux sujets sont parfois devenus coordonnés et synchronisés (mais d'autres fois ont continué à être asynchrones). Le lien entre l'EEG et l'interaction sociale consciente est décrit comme Phi, l'un des nombreux rythmes cérébraux fonctionnant dans la plage de 10 Hz. Phi se compose de deux composants : un pour favoriser le comportement solitaire et un autre pour favoriser le comportement interactif ( interpersonnel ). Une analyse plus approfondie de Phi peut révéler les implications sociales et interpersonnelles des maladies dégénératives telles que la schizophrénie - ou peut fournir un aperçu des relations sociales courantes telles que la dynamique des mâles alpha et oméga ou l' effet de spectateur populaire décrivant comment les gens diffusent la responsabilité personnelle dans les situations d'urgence en fonction du nombre d'autres individus présents.
Noyau dynamique
Une deuxième théorie de la métastabilité implique un soi-disant noyau dynamique , qui est un terme pour décrire vaguement la région thalamocorticale considérée comme le centre d'intégration de la conscience . L'hypothèse du noyau dynamique (DCH) reflète l'utilisation et la désuétude des réseaux neuronaux interconnectés lors de la stimulation de cette région. Un modèle informatique de 65 000 neurones à pointes montre que les groupes neuronaux existant dans le cortex et le thalamus interagissent sous la forme d'oscillations synchrones. L'interaction entre des groupes neuronaux distincts forme le noyau dynamique et peut aider à expliquer la nature de l'expérience consciente. Une caractéristique essentielle du DCH est qu'au lieu de penser de manière binaire aux transitions entre l'intégration neuronale et la non-intégration (c'est-à-dire que les deux sont l'un ou l'autre sans intermédiaire), la nature métastable du noyau dynamique peut permettre un continuum d'intégration.
Le darwinisme neuronal
Une théorie utilisée pour intégrer le noyau dynamique à la pensée consciente implique un concept en développement connu sous le nom de darwinisme neuronal . Dans ce modèle, les interactions métastables dans la région thalamocorticale provoquent un processus de sélectionnisme par réentrée (un phénomène décrivant la réciprocité et l'interactivité globales entre les signaux dans des parties éloignées du cerveau par la latence de signal couplé). La sélectivité neuronale implique des événements mécanochimiques qui ont lieu avant et après la naissance , les connexions neuronales étant influencées par les expériences environnementales. La modification des signaux synaptiques en ce qui concerne le noyau dynamique fournit une explication supplémentaire pour le DCH.
Malgré des preuves croissantes pour le DCH, la capacité de générer des constructions mathématiques pour modéliser et prédire le comportement dynamique du noyau a été lente à progresser. Le développement continu de processus stochastiques conçus pour représenter graphiquement les signaux neuronaux comme chaotiques et non linéaires a fourni une base algorithmique pour analyser comment les signaux environnementaux chaotiques sont couplés pour améliorer la sélectivité de l'excroissance neuronale ou de la coordination dans le noyau dynamique.
Hypothèse de l'espace de travail global
L'hypothèse de l'espace de travail global est une autre théorie pour élucider la métastabilité et existe sous une forme ou une autre depuis 1983. Cette hypothèse se concentre également sur le phénomène de rentrée, la capacité d'une routine ou d'un processus à être utilisé par plusieurs parties du cerveau simultanément. Les modèles DCH et d'espace de travail neuronal global (GNW) impliquent une ré-entrée, mais le modèle GNW élabore sur la connectivité ré-entrante entre des parties distantes du cerveau et le flux de signaux à longue portée. Les neurones de l'espace de travail sont similaires anatomiquement mais séparés spatialement les uns des autres.
Un aspect intéressant du GNW est qu'avec une intensité et une longueur suffisantes sur lesquelles un signal se déplace, un petit signal d'initiation peut être composé pour activer un « allumage » d'un état critique induisant des pointes. Cette idée est analogue à un skieur sur le versant d'une montagne, qui, en perturbant quelques blocs de glace avec ses skis, déclenche une avalanche géante dans son sillage. Pour aider à prouver la théorie de l'amplification de type circuit, la recherche a montré que l'induction de lésions dans les connexions longue distance corrompt les performances dans les modèles intégratifs.
Une expérience populaire pour démontrer l'hypothèse de l'espace de travail global consiste à montrer à un sujet une série de mots visuels masqués vers l'arrière (par exemple, "le chien dort tranquillement" est représenté par "ylteiuq épelle dieu eht" ), puis de demander au sujet d'identifier l'avant " traduction" de ces mots. Non seulement l'IRMf a détecté une activité dans la partie de reconnaissance des mots du cortex, mais en plus, l'activité est souvent détectée dans les cortex pariétal et préfrontal . Dans presque toutes les expériences, l'entrée consciente dans les tâches de mots et d' audition montre une utilisation beaucoup plus large de parties intégrées du cerveau que dans une entrée inconsciente identique. La large distribution et le transfert de signal constant entre différentes zones du cerveau dans les résultats expérimentaux est une méthode courante pour tenter de prouver l'hypothèse de l'espace de travail neuronal. D'autres études sont menées pour déterminer précisément la corrélation entre la délibération consciente et inconsciente des tâches dans le domaine de l'espace de travail global.
La théorie de l'architectonique opérationnelle du cerveau-esprit
Bien que le concept de métastabilité existe dans les neurosciences depuis un certain temps, l'interprétation spécifique de la métastabilité dans le contexte d'opérations cérébrales de complexité différente a été développée par Andrew et Alexander Fingelkurts dans leur modèle d' architectonique opérationnelle du fonctionnement cerveau-esprit . La métastabilité est essentiellement une théorie de la façon dont les tendances globales d'intégration et de ségrégation locale coexistent dans le cerveau. L'Architectonique Opérationnelle est centrée sur le fait que dans le régime métastable du fonctionnement cérébral, les différentes parties du cerveau présentent des tendances à fonctionner de manière autonome en même temps qu'elles présentent des tendances à une activité coordonnée. Conformément à l'Architectonique Opérationnelle, les opérations synchronisées produites par les assemblages neuronaux distribués constituent les modèles spatio-temporels métastables. Ils sont métastables parce que les différences intrinsèques dans l'activité entre les assemblages neuronaux sont suffisamment grandes pour qu'ils fassent chacun leur propre travail (opération), tout en conservant une tendance à être coordonnés ensemble afin de réaliser l'opération cérébrale complexe.
L'avenir de la métastabilité
En plus d'étudier les effets des interactions métastables sur la fonction sociale traditionnelle, de nombreuses recherches se concentreront probablement sur la détermination du rôle du système dynamique coordonné et de l'espace de travail global dans la progression de maladies débilitantes telles que la maladie d'Alzheimer , la maladie de Parkinson , les accidents vasculaires cérébraux et schizophrénie. Sans aucun doute, les techniques d'imagerie spatio-temporelle telles que la MEG et l'IRMf développeront les résultats déjà glanés à partir de l'analyse de la sortie EEG.
Un intérêt pour l'effet d'une lésion cérébrale traumatique ou semi-traumatique ( TCC ) sur le système dynamique coordonné s'est développé au cours des cinq dernières années, alors que le nombre de cas de TCC à la suite de blessures liées à la guerre augmentait.