Ornithocerque -Ornithocercus
Ornithocercus est un genre de dinoflagellés planctoniques connu pour sa morphologie complexe qui présente des listes considérables poussant à partir de ses plaques thécales , donnant un aspect attrayant. Découvert en 1883, ce genre compte un petit nombre d'espèces actuellement classées mais est répandu dans les océans tropicaux et subtropicaux. Le genre est marqué par des jardins de bactéries exosymbiotiques sous ses listes, dont la dynamique inter-organismes est un champ de recherche actuel. Comme ils ne résident que dans les eaux chaudes, le genre a été utilisé comme indicateur du changement climatique et a le potentiel d'être une espèce indicatrice du changement environnemental s'il est trouvé dans de nouveaux environnements.
Histoire de la connaissance
"... Ornithocercus , [si] étrange, même le chercheur le plus sobre devra [donner] une certaine admiration... Ornithocercus magnificus , l'une des formes animales les plus merveilleuses et les plus étranges qui me soient jamais arrivées" - Friedich Stein 1883
Le genre Ornithocercus a été décrit pour la première fois en 1883 par l'entomologiste et zoologiste allemand Samuel Friedrich Nathaniel Ritter von Stein . Il a inventé le genre avec à l'origine une seule espèce : l'holotype Ornithocercus magnificus. Il fit ses observations dans l'océan Atlantique et nomma l'organisme en fonction de l'émerveillement que sa forme lui inspirait.
Stein a initialement regroupé Ornithocercus dans le Dinophysiden, un terme taxonomique allemand qui n'est plus utilisé. Il l'a spécifiquement associé au genre Histioneis en raison de leur particularité morphologique, y compris ce qu'il a décrit comme un entonnoir de tête et un collier de cou.
Jusqu'à ce que le code-barres ADN devienne accessible, la démarcation spécifique dans le genre était un défi important en raison de la variabilité des traits morphologiques (en particulier les listes cingulaires). Si de belles figures ont été publiées au début du XXe siècle, leur valeur scientifique était souvent limitée en raison de l'incomplétude des analyses morphologiques. Bien que la caractéristique taxonomique la plus fondamentale était la structure thécale, relativement peu d'articles étaient disponibles avant les années 1970 qui analysaient de manière critique les plaques thécales. Plusieurs travaux ont rapporté le nombre de plaques de manière incorrecte. Un examen des publications précédentes et une mise à jour avec de nouvelles recherches publiées par Tohru Abe en 1967 ont indiqué que les caractéristiques morphologiques avaient été précédemment mal interprétées et avaient reçu une signification taxonomique injustifiée.
La disponibilité d'une technologie de microscope améliorée a permis une meilleure compréhension morphologique. Les microscopes électroniques à balayage ont donné une plus grande clarté aux caractéristiques de la surface et ont révélé la dissemblance entre les surfaces intérieures et extérieures (telles que les ouvertures des pores), tandis que les microscopes électroniques à transmission ont permis de mieux comprendre le développement de la paroi cellulaire. L'étude de la variabilité morphologique au sein des espèces d' Ornithocercus est un domaine en cours. Une étude de 2018 a révélé que l'espèce O. quadratus pourrait être trois morpho-espèces distinctes sur la base des inférences des techniques d'imagerie modernes de la morphologie.
Le genre n'est pas aussi diversifié que d'autres genres de dinoflagellés tels que Dinophysis, mais compte au moins 24 espèces reconnues. Il a été largement étudié dans le monde entier, avec des espèces vivant dans les eaux de la mer d'Arabie du Nord, du Pacifique tropical oriental, de l'océan Indien, de la mer Rouge, du détroit de Vitiaz , de la mer des Caraïbes, du golfe d'Aden, de l'océan Austral, de Boeton Str, du courant de Californie, Golfe du Mexique, zone Panamic, courant péruvien des Galapagos Eddy et côte de la péninsule coréenne.
Habitat & écologie
Les espèces d' Ornithocercus se trouvent dans les océans tropicaux et subtropicaux, limitées aux eaux chaudes. Les eaux tropicales abritent de nombreux genres de dinophysoid, le plus commun est le Ornithocercus avec O. Quadratus étant les espèces les plus répandues. Ils sont communs dans les eaux océaniques profondes, avec de nombreuses espèces trouvées principalement sous la zone euphotique .
L'existence d' Ornithocercus dans une lagune saumâtre a également été trouvée à Terengganu dans la lagune de Gong Batu en Malaisie, indiquant qu'il ne s'agit pas d'un phénomène isolé.
Morphologie
La longueur des espèces varie de 40 à 170 µm. Ils sont donc classés comme microplancton .
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Ornithocercus est un dinoflagellé thécaté. Cela signifie qu'ils sont blindés avec des plaques de cellulose superposées appelées collectivement une thèque . Les plaques se forment dans les alvéoles et la paroi se trouve donc dans la membrane cellulaire. Les listes sont des excroissances rigides des bords de plaques thécales spécifiques supportées par des nervures. Les côtes varient en nombre et en développement entre les espèces (le nombre de côtes est spécifique à l'espèce) et sont nécessaires à la croissance de la liste expansive. La thèque se compose de 17 ou 18 plaques qui sont divisées en zone épithécale, hypothécale, ceinture et ventrale. Les thèques sont divisibles en côtés gauche et droit longitudinalement par une suture sagittale ; il y a aussi une ceinture latitudinale. Structurellement complexe, le genre se caractérise par la possession de vastes listes de ceinture et de sillons (extensions en forme d'aile de la paroi cellulaire). Leur thèque possède de nombreux pores qui s'ouvrent au ras de la surface de la plaque à l'extérieur mais ont un rebord surélevé à l'intérieur, leur nombre étant positivement corrélé à la taille des cellules. L' hypothèque de la plupart des espèces est recouverte d'aréoles (dépressions peu profondes) qui sont approfondies par un épaississement secondaire qui se produit dans les cellules matures. Alors que l'hypothèque de certains Histioneis peut être incrustée dans le mucus, les espèces d' Ornithocercus n'ont pas été observées avec une couche de mucus associée à l'hypothèque.
La morphologie élaborée du genre est considérée comme un inconvénient lors de la natation active. Les listes ont été posées pour fonctionner dans la stabilité et la création de courants d'alimentation. La propulsion flagellaire typique des dinoflagellés serait combattue par leur morphologie et les différences de développement de la liste entre les côtés pourraient agir comme une quille. L'inhibition de la rotation fournie par leurs thèques conduirait à une augmentation du débit d'eau sur certaines parties de la cellule, ce qui pourrait améliorer leur système de courant d'alimentation. Une étude a révélé que la zone en contact avec le plus grand volume de milieu externe en raison du débit d'eau est également une région où il y a nettement moins de barrières au transfert de nutriments (deux membranes de moins - y compris la thèque).
En comparant les morphologies existantes des espèces de dinoflagellés, il a été suggéré que les espèces ancestrales étaient benthiques et avaient des cellules profilées. Au fur et à mesure que les modes de vie sont devenus plus planctoniques, les grandes listes cingulaires et sulcales ont évolué en parallèle.
Des rhabdosomes, des corps en forme de bâtonnet trouvés dans le cytoplasme (environ 3 µm de long et 0,25 µm), ont été observés chez les espèces d' Ornithocercus . On pense qu'ils fonctionnent dans la capture de proies comme des trichocystes bien qu'aucun signe d'émission n'ait jamais été observé. L'observation d'un cytosome avec un brin microtubulaire a été utilisée comme preuve d'une absorption alimentaire potentielle via le pédoncule.
Alimentation & symbiose
(a) O. magnificus avec de nombreux cyanobiontes présents dans les listes des ceintures supérieure et inférieure (pointes de flèches noires) du cingulum appelé la chambre symbiotique.
(b) O. steinii avec de nombreux cyanobiontes habitant la chambre symbiotique.
(c) Agrandissement de la zone en (b) montrant deux cyanobiontes qui sont divisés par fission transversale binaire (flèches blanches).
Ornithocercus manque de pigments photosynthétiques (et de chloroplastes ) et ce sont donc des hétérotrophes obligatoires. Avec d'autres genres de dinoflagellés hétérotrophes, on pensait qu'ils se nourrissaient exclusivement par osmotrophie de manière organique dissoute.
Bien qu'il n'ait pas la capacité de photosynthèse, Ornithocercus possède des cyanobactéries ectosymbiotiques (extracellulaires) . Les symbiotes cyanobactériens connus sous le nom de phéosomes sont situés entre les listes supérieure et inférieure du sillon horizontal des cellules. Une étude de ces symbiotes de cyanobactéries a révélé que la taille des cellules variait de 3,5 à 10 µm (donc environ un ordre de grandeur plus grand que les formes planctoniques courantes de Synechococcus ). Une étude de 2010 a révélé que les espèces abritaient à la fois les cyanobactéries extracellulaires décrites ainsi que des bactéries non photosynthétiques en forme de bâtonnets plus grandes sur leurs listes sulcales.
Le mécanisme exact par lequel les produits photosynthétiques de la bactérie sont utilisés par l'hôte n'est pas encore clair. Une étude de 1994 a été menée dans le golfe d'Aqaba dans laquelle les niveaux de cyanobactéries coloniales ont été mesurés parallèlement aux niveaux d'azote océanique. La détection et le nombre maximal de consortiums d' hétérotrophes ( Ornithocercus ) et d' autotrophes (cyanobactéries) à des moments de limitation de l'azote ont conduit les auteurs à proposer que les hôtes pourraient fournir un microenvironnement anaérobie dans lequel les cyanobactéries peuvent fixer efficacement l'azote. Cela pourrait théoriquement permettre aux consortiums de prospérer dans des eaux oligotrophes stratifiées limitées en azote. Des études récentes ont remis en question cette conjecture car les cyanobactéries sur deux espèces d' Ornithocercus ne produisaient pas l'enzyme nitrogénase nécessaire . Les bactéries peuvent ainsi fournir du carbone fixe pour l'hôte ou peuvent être utilisées comme source directe de nutriments lorsqu'elles meurent. Une autre étude a révélé qu'Ornithocercus possède un gène de la nitrogénase ( nifH ) qui soutient l'idée de symbiotes hétérotrophes supplémentaires fixant l'azote, permettant la possibilité que le jardin bactérien hébergé par Ornithocercus fournisse du carbone et de l'azote fixes pour l'hôte.
Des vacuoles alimentaires ont été observées à l'intérieur d' O. magnificus avec des restes de symbiotes cyanobactériens enfermés. Dans une étude, certaines des nombreuses vacuoles alimentaires observées à l'intérieur des espèces d' Ornithocercus ressemblaient fortement aux ectosymbiotes en termes de taille et de couleur, mais étaient trop dégradées par la préparation des coupes pour être confirmées par microscopie électronique à transmission. Les auteurs ont néanmoins conclu qu'il semblait probable que les Ornithocercus cultivaient en fait leurs propres « légumes » et consommaient probablement les bactéries via un pédoncule. Ils ont également trouvé des preuves qu'Ornithocercus peut ingérer des ciliés , s'engageant ainsi dans une stratégie multi-ressources pour survivre dans les eaux oligotrophes.
Une analyse du génome des cyanobactéries associées à O. magnificus a révélé qu'il avait un génome réduit par rapport aux cyanobactéries libres. Cela indique qu'il avait perdu certains gènes car des fonctions lui étaient fournies par l'hôte. Cependant, la réduction de son génome était moins sévère que celle observée chez d'autres symbiotes cyanobactériens. Par conséquent, il a été proposé que les cyanobactéries ne dépendent pas de l'hôte pour des fonctions critiques telles que le métabolisme, soutenant ainsi la théorie selon laquelle Ornithocercus se nourrit de son «jardin» de bactéries.
Cycle de vie
Ornithocercus se développe en augmentant lentement la taille des éléments individuels de la paroi cellulaire au fil du temps. Il subit également une période d'expansion rapide latéralement lors de la division cellulaire ( fission binaire ). La croissance de la division cellulaire est précédée par la formation d'une bande de matériau connue sous le nom de zone mégacytaire qui permet à la paroi cellulaire mère de maintenir son intégrité pendant la cytokinèse lorsque de nouveaux morceaux de paroi cellulaire sont dupliqués. Cette zone se développe entre les côtés gauche et droit de la thèque. Les listes caractéristiques du genre ne se reforment qu'après dissolution de la zone mégacytaire. Le dernier attachement entre les cellules filles est situé dorsalement et certaines espèces maintiennent l'attachement au début du développement de la liste.
Il a été suggéré que les propriétés hydrodynamiques des listes sont une raison pour laquelle les cellules maintiennent le contact après la division cellulaire. Comme la division conduit à des listes initialement sous-développées, en restant ensemble, les effets négatifs potentiels de l'absence de listes sur la stabilité et la nutrition (en supposant que c'est leur fonction normale) pourraient être réduits au fur et à mesure de leur développement.
Comme d'autres genres de dinoflagellés, Ornithocercus a montré une division cellulaire par phases (temps de division spécifiques pour les espèces tout au long de la journée). En analysant les états des zones mégacytaires et des ponts entre les cellules filles, une étude au large des côtes du Brésil dans l'océan Atlantique Sud a révélé que si la division cellulaire chez O. steinii nécessitait une intensité lumineuse élevée, O. magnificus et O. thumii utilisaient les jours première lumière.
La reproduction sexuée et la formation de kystes ne sont pas connues chez Ornithocercus.
Phylogénie
Au début du 20e siècle, des schémas de rayonnement basés sur les morphologies de la structure cellulaire ont été créés pour l'ordre des Dinophysiales (Dinophyceae) et ont été suivis de tentatives ultérieures utilisant davantage de données écologiques et morphologiques. Récemment, des études phylogénétiques moléculaires ont été entreprises qui fournissent des cadres hypothétiques plus précis pour l'évolution du caractère des dinophysoïdes. Un article de 2009 a placé Ornithocercus dans un groupe avec les Citharistes partageant un ancêtre commun mais ne disposait pas de données suffisantes pour qualifier Ornithocercus de groupe monophylétique (conclusion cependant qu'il s'agissait d'une hypothèse raisonnable qu'il s'agit d'un genre monophylétique basé sur des similitudes morphologiques et des estimations de divergence de séquence). Une autre enquête contemporaine comprenant des données représentatives du genre Ornithocercus a déterminé qu'il était en fait monophylétique.
Une étude de 2013 a résumé l'état de la phylogénie potentielle d'Ornithocercus et les a placés en clade avec Citharistes et Histioneis avec lesquels la caractéristique ectosymbiotique est partagée. Cela indique qu'un ancêtre commun de ces genres a probablement acquis cette relation avec les cyanobactéries. Les deux Ornithocercus et Histioneis ont cyanobactérie vivant entre les listes cingular alors Citharistes ont leurs ectosymbiontes dans une ceinture chambre dorsale.
Importance pratique
En 2008, une étude a été publiée dans laquelle les changements temporels de la composition des dinoflagellés dans les eaux côtières au large de la péninsule coréenne ont été analysés. Ils ont trouvé des espèces océaniques tropicales d' Ornithocercus qui étaient auparavant rares ou non répertoriées autour de la péninsule. Une étude de suivi en 2013 a confirmé la présence de nombreuses espèces tropicales de dinoflagellés, dont plusieurs espèces d' Ornithocercus . Ensemble, les études ont confirmé les changements dans les communautés de phytoplancton dans les eaux coréennes en identifiant les changements d'espèces de dinoflagellés, le deuxième article vérifiant à la fois le premier et élargissant la portée des changements. Les auteurs suggèrent que ces tendances pourraient être le résultat de l'augmentation des températures de surface de la mer due au réchauffement climatique . En tant que telles, les espèces d' Ornithocercus pourraient être utilisées comme espèces indicatrices et preuves du changement climatique et en particulier du changement de l'écosystème marin si elles sont associées à d'autres données environnementales.
La sardine à l'huile indienne ( Sardinella longiceps) est l'un des poissons commerciaux les plus importants en Inde. Ces poissons sont connus pour se nourrir occasionnellement abondamment d' Ornithocercus , en particulier dans la zone démersale (l'étude a été réalisée au large de Mangalore ). En tant que tel, le bien-être d' Ornithocercus en tant que maillon de la chaîne alimentaire a des implications commerciales.