Osmie bicornis -Osmia bicornis
| Abeille maçonne rouge | |
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Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Arthropodes |
| Classer: | Insecte |
| Commander: | Hyménoptères |
| Famille: | Mégachilidés |
| Genre: | Osmie |
| Espèce: |
O. bicornis
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| Nom binomial | |
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Osmie bicorne |
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| Synonymes | |
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Osmia bicornis , synonyme Osmia rufa , est une espèce d' abeille maçonne , et est connue sous le nom d' abeille maçonne rougeen raison de sa couverture de cheveux roux denses. C'est une abeille solitaire qui niche dans des trous ou des tiges et est polylectique, ce qui signifie qu'elle butine le pollen de diverses plantes à fleurs. On peut voir ces abeilles se regrouper et nicher dans des creux préexistants, choisissant de ne pas creuser les leurs. Ces abeilles ne sont pas agressives ; ils ne piqueront que s'ils sont manipulés très brutalement et peuvent être observés de près par les enfants en toute sécurité. Les femelles ne s'accouplent qu'une seule fois, généralement avec des mâles étroitement apparentés. De plus, les femelles peuvent déterminer le sex-ratio de leur progéniture en fonction de leur taille corporelle, où les femelles plus grosses investiront davantage dans les œufs de femelles diploïdes que les petites abeilles. Ces abeilles ont également une vision trichromatique des couleurs et sont d'importants pollinisateurs en agriculture.
Taxonomie et phylogénie
Cette espèce fait partie de l'ordre des hyménoptères , qui comprend les abeilles, les guêpes, les fourmis et les tenthrèdes. O. bicornis est le nom scientifique actuel de cette abeille, même si elle était autrefois connue sous le nom d' O. rufa. En 1758, Linnaeus a décrit le mâle de cette espèce sous le nom d' Apis rufa et a décrit la femelle comme une espèce distincte Apis bicornis . En 1802, Kirby a reconnu que A. bicornis et A. rufa étaient la même espèce et il a nommé cette espèce Apis bicornis . Par la suite, l'opinion a été acceptée que A. rufa était le nom spécifique correct, car il figurait directement avant bicornis dans le systema naturae . L'utilisation du nom rufa n'est pas conforme aux règles du Code international de nomenclature zoologique , ce qui signifie que cette forme de "priorité de ligne" ne s'applique pas et que la décision du premier auteur réviseur, Kirby, doit être suivie. Ainsi, le nom scientifique correct de l'espèce est Osmia bicornis , bien que O.rufa soit encore largement utilisé. Cette abeille est un membre de la famille Megachilidae , qui se compose principalement d'abeilles solitaires, et fait partie des 11 espèces d' Osmia identifiées en Grande-Bretagne. Les trois sous-espèces d' O. bicornis comprennent O. b. bicornis , O. b. cornigera et O. b. fractinoris .
Descriptif et identification
O. bicornis a à peu près la même taille que l' abeille domestique . Un dimorphisme sexuel est observé chez cette espèce; les femelles sont plus grosses que les mâles, car les larves femelles sont approvisionnées en (et mangent) plus de pollen. La taille du corps chez O. bicornis diminue à mesure que la température dans les cellules du couvain augmente. Au-delà de 25 °C, la croissance corporelle peut être fortement tronquée, entraînant une petite taille du corps adulte ou la mortalité. Le mâle et la femelle se distinguent également par la longueur de l'antenne, les mâles possédant un segment d'antenne supplémentaire (caractéristique de presque tous les hyménoptères).
Mâles
Les mâles mesurent 8 à 10 mm de long. Ils ont une touffe de poils gris-blanc sur le visage, y compris sur le clypeus .
Femelles
Les femelles ont deux cornes et des poils plus foncés sur la tête et mesurent de 10 à 12 mm de long. Les poils clypéens sont absents chez les femelles.
Distribution et habitat
O. bicornis se trouve en Angleterre, dans le sud de l'Écosse (peut-être aussi dans le nord de l'Écosse), au Pays de Galles, en Irlande, en Europe continentale, en Suède, en Norvège, en Afrique du Nord, en Géorgie, en Turquie et en Iran. Sur les 11 espèces identifiées d' Osmia en Angleterre, O. bicornis est à la fois la plus grande et la plus commune des espèces présentes.
O. bicornis occupe une variété de sites de nidification dans la nature et dans des sites de construction humaine. Ces abeilles sont connues pour nicher dans des trous de serrure, des coquilles d'escargots vides, des tiges de plantes et des creux de coléoptères vides. O. bicornis occupe les anciennes coquilles de ces trois espèces : Helix nemoralis , Helix hortensis , et Helix pomatia et les nids des espèces d' Anthophora . De plus, ces abeilles font leurs nids dans des sites tels que des rives sablonneuses, des arbres en décomposition plantés dans un sol argileux comme le saule, des murs de vieux mortier, des trous de silex, des fifres d' abris de jardin et des trous et fissures dans les cadres de fenêtres.
La distance de butinage maximale pour O. bicornis est d'environ 600 m, bien qu'une densité de plantes généralement élevée autour des nids permette aux abeilles de butiner plus près du nid et pour une durée plus courte.
Structure du nid
Le nid d' O. bicornis se compose d'un ensemble de cellules cylindriques cloisonnées dans des trous dans des tubes de bois ou de roseau. Ces abeilles acceptent un large éventail de cavités préexistantes comme sites de nidification. Les cellules sont disposées linéairement dans un tube étroit. Si le diamètre interne du tube dépasse 12 mm, alors cette disposition linéaire peut être forcée en deux rangées au lieu d'une. La longueur de chaque alvéole peut varier de 10 à 21 mm. Les côtés intérieurs des cloisons sont rugueux et convexes, tandis que les côtés extérieurs sont lisses et concaves. Entre les cellules et le bouchon terminal se trouve un espace appelé cellule vestibulaire . Le vestibule agit comme une forme de protection contre les conditions environnementales volatiles. Les abeilles dont les nids sont exposés au soleil et à la chaleur construisent des vestibules plus fréquemment. Le matériau utilisé pour construire les nids est de la boue mélangée à leurs mandibules, mais les côtés du tunnel dans lequel se trouvent les nids ne sont généralement pas recouverts de boue, à l'exception de certains nids disposés de manière irrégulière. Les femelles construisent en moyenne environ six alvéoles par nid ; cependant, les femelles plus grandes construisent plus de cellules que les plus petites. Lorsqu'il est temps pour les femelles de pondre leurs œufs, elles ajoutent du pollen à chaque cellule de couvain et pondent un œuf dans chaque cellule à côté du pollen. La séquence du comportement de nidification est la suivante : construction de la cellule, approvisionnement, ponte et scellement de la cellule.
Les cellules contenant des femelles sont généralement plus grandes que celles contenant des mâles, en raison du dimorphisme sexuel de l'espèce. De plus, les cellules contenant des femelles sont situées vers l'arrière du nid, tandis que celles contenant des mâles sont plus proches de l'entrée du nid. Pour cette raison, la progéniture mâle quitte le nid plus tôt que les femelles. En raison de la disposition linéaire des cellules dans le nid, la plus jeune abeille part plus tôt que les plus âgées.
Cycle de développement
Bien que ces abeilles puissent être observées jusqu'à la fin juin, elles sont plus actives au printemps et au début de l'été. Chaque année, une génération d'abeilles se forme, faisant son apparition au printemps. Environ une semaine après la ponte des œufs dans les cellules du couvain, les œufs éclosent et les larves se développent tout au long de l'été. Les larves entrent ensuite dans le stade nymphal lors de la filature des cocons , dans lesquels le col antérieur, la zone du mamelon et le maillage externe du cocon sont filés simultanément. Les adultes hibernent ensuite tout l'hiver dans les cocons et finissent par devenir des abeilles matures au printemps. Les œufs éclosent après environ une semaine; les larves commencent à tisser un cocon environ un mois après l'éclosion. Les abeilles deviennent adultes à l'automne, mais restent au repos jusqu'au printemps suivant.
Pendant la formation du cocon, la larve utilise la salive pour englober les matières fécales et la cellule. La partie antérieure du cocon est composée d'un collier bombé et d'une région centrale du mamelon bombée, et la larve tisse des fils de "soie" salivaires dans un motif circulaire dans cette région. La larve utilise également son contenu digestif pour former des frottis sur le cocon, entraînant un durcissement du cocon et un changement de couleur en un brun rouge foncé. À ce stade, où l'organisme est classé comme imago , le taux métabolique de l'imago diminue car il doit avoir suffisamment de nourriture pour survivre à l'hiver. Le poids corporel de l'imago et le poids corporel gras diminuent.
Les larves mâles sont placées devant les femelles dans le nid, permettant aux mâles d'émerger en premier au printemps. Plus précisément, les œufs femelles sont pondus dans les cellules de couvain internes, tandis que les œufs mâles sont pondus dans les cellules de couvain externes. À l'émergence, les femelles volent pendant environ huit semaines. Ces abeilles stockent principalement du pollen humidifié avec une petite quantité de nectar , qui est mangé par les larves pendant l'été avant de se reposer pendant l'hiver dans un cocon.
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Comportement
Vision des couleurs
Les abeilles O. bicornis possèdent un système de couleur trichromatique, qu'elles utilisent pour butiner le pollen des fleurs ; les trois couleurs sont l'ultraviolet, le bleu et le vert. Un système de couleurs similaire se retrouve chez ces espèces d'abeilles : Apis mellifera , Bombus terrestris , B. lapidaries , B. monticola , B. jonellus , Vespula germanica et V. vulgaris . Des études comparant les systèmes de couleurs d' O. bicornis et d' A. mellifera montrent que les deux espèces partagent les mêmes fonctions de sensibilité spectrale dans les récepteurs ultraviolets et bleus, tandis que le récepteur vert d' O. bicornis est sensible à des longueurs d'onde plus longues que chez A. mellifera.
Comportement d'accouplement
Pendant la saison des amours, le comportement des mâles vis-à-vis des femelles poursuivantes est varié, certains mâles établissant des territoires à proximité des sites de nidification où les femelles émergent et d'autres mâles observant les sites de floraison à proximité. Les mâles ne se livrent normalement pas à des agressions intrasexuelles, bien qu'ils s'inspectent les uns les autres. Cependant, lorsqu'un partenaire d'intérêt spécifique est présent, des signes d'agressivité sont évidents chez les mâles. Lorsque plusieurs mâles se rendent compte d'une femelle réceptive, tous les mâles essaient de la monter ; les mâles ne s'agressent pas directement. Dans certains cas, les femelles peuvent s'échapper et ne s'accoupler avec aucun des mâles.
Les femelles sont monogames et s'accouplent avec un mâle quelques jours après l'émergence au printemps. Cependant, les mâles rencontrent des difficultés pour réussir la copulation avec les femelles, y compris l'incapacité des mâles à déterminer d'où et quand les femelles vont émerger. Les nids sont largement dispersés, augmentant le nombre de sites à partir desquels de nouvelles femelles peuvent émerger. De plus, les femelles s'envolent des nids dès qu'elles émergent, ce qui augmente le défi de l'accouplement pour les mâles. Pour contrer ces difficultés, les mâles peuvent augmenter leurs chances d'accouplement en se positionnant à proximité des sites d'alimentation. Des facteurs tels que la valeur, le temps de patrouille et le nombre de mâles en compétition sont pris en compte lorsque les mâles errent dans les sites d'alimentation des femelles.
Dans les interactions mâle-femelle, les mâles détectent les partenaires potentiels en observant la forme du corps des femelles et en évaluant le sens de la femelle, déterminent si une femelle spécifique sera réceptive à la copulation. Les femelles utilisent des signaux tels que les éclats vibratoires du thorax masculin, qui ont été suggérés comme un signe de la santé masculine et de la forme physique générale, de la couleur et de l'odeur pour sélectionner les partenaires. L'accouplement réussi des femelles ne dépend pas de la taille du corps des mâles, mais de la vitesse à laquelle les mâles découvrent des femelles. De plus, les femelles ne choisissent pas toujours le mâle avec la plus grande taille corporelle, un choix qui indique peut-être qu'il existe une préférence pour une taille corporelle masculine optimale ; souvent, les femelles choisissent des mâles avec des tailles corporelles intermédiaires. Pourtant, l'approvisionnement en spermatozoïdes de chaque mâle limite les mâles à seulement sept copulations au cours de leur vie.
Technique d'accouplement
Les femelles d' O. bicornis attirent les mâles grâce à des phéromones sexuelles , qui sont localisées à la surface de leur cuticule. Des extraits de la cuticule provoquent un comportement copulatoire chez les mâles d' O . bicornis .
Pendant la parade nuptiale, le mâle O. bicornis se tient sur le dos de la femelle pour essayer de la persuader de s'accoupler. Plusieurs indicateurs de persuasion par le mâle incluent des vibrations de son thorax , se frottant contre la femelle, frottant ses antennes sur les siennes et frottant ses jambes sur ses yeux composés. La femelle, cependant, peut choisir de rejeter le mâle et peut le repousser de son dos. Les trois phases de l'accouplement chez O. bicornis sont la parade nuptiale précopulatoire, la copulation et l'étreinte postcopulatoire. Au printemps, lorsqu'une femelle émerge pour la première fois, les mâles à proximité l'approchent. Lorsqu'un mâle établit sa position sur le dos de la femelle, les autres mâles reculent. Pendant ce qu'on appelle la phase précopulatoire, le mâle frotte le mésothorax de la femelle avec ses deux premières paires de pattes. Le mâle caresse alors ses antennes avec les siennes pour la persuader de copuler. Simultanément, il lui frotte les yeux avec ses pattes avant. Chaque mouvement de caresse est reconnaissable par les humains comme un bourdonnement aigu, qui se transforme rapidement en bourdonnement lorsque le mâle tente de copuler. Pour tenter de copuler, le mâle recule (sur la femelle) et essaie d'insérer ses organes génitaux dans la chambre génitale de la femelle, au cours de laquelle il tambourine sur le visage de la femelle pour produire un trémolo. Si la femelle choisit le mâle, la copulation commence. Si elle rejette le mâle, elle peut plier son abdomen vers le bas pour essayer de le secouer. Le mâle arrête ou répète ses tentatives de copulation. Si le mâle atteint avec succès la femelle, la copulation se produit pendant plusieurs minutes. Elle est suivie d'une phase post-copulatoire qui dure jusqu'à 13 minutes. A ce moment, le mâle applique un antiaphrodisiaque sur la femelle en caressant son abdomen sur elle dans le sens postérieur à antérieur.
Les femelles d' O. bicornis ont un bouchon d'accouplement dans leurs chambres génitales après l'accouplement. Alors que le bouchon d'accouplement est censé empêcher les femelles de s'accoupler avec d'autres mâles, sa fonction n'est pas encore claire chez O. bicornis .
Attribution du sexe
La taille du corps de la femelle est indicative de la répartition sexuelle de la progéniture. Les femelles plus grosses sont capables de collecter plus de pollen que les femelles plus petites, ce qui rend les femelles plus grosses moins sujettes au parasitisme à cellules ouvertes lorsqu'elles sont loin du nid. Pour « tirer le meilleur parti d'un mauvais travail », ou contrer l'inconvénient qu'elles ont, les petites femelles produisent délibérément plus de progénitures mâles et réduisent la taille corporelle de la progéniture femelle. Ces changements se produisent parce que les femelles plus petites obtiennent moins de pollen; investir dans une progéniture moins gourmande en nourriture – les mâles – permet donc aux femelles plus petites de lutter contre leur handicap. Les femelles plus grandes, en revanche, avaient plus de progénitures femelles. En plus d'une efficacité alimentaire accrue, les femelles présentent d'autres avantages par rapport aux petites femelles, notamment une production d'œufs et une longévité accrues. Parce qu'il n'est pas avantageux pour les mâles d'être de plus grande taille, en raison de l'indépendance de la taille du corps sur la sélection d'accouplement des femelles, les femelles investissent normalement plus dans la progéniture femelle.
L'âge de la femelle prédit également l'attribution du sexe dans la progéniture. Les femelles plus âgées sont moins efficaces pour chercher du pollen dans la construction du nid que les femelles plus jeunes. Ainsi, ils produisent plus de descendants mâles et réduisent la taille de la progéniture.
Diapause
La diapause permet à O. bicornis de survivre à des conditions hivernales rigoureuses. Typiquement chez les insectes adultes, la diapause reproductive est caractérisée par un développement tardif des gonades et une accumulation de réserves d'énergie. Cependant, la diapause chez O. bicornis est quelque peu différente. Les ovaires des femelles ne sont pas complètement inactifs pendant l' hivernage , car le développement des ovocytes se poursuit dans la région du vitellarium . O. bicornis commence la diapause en novembre et la fin de la diapause se produit vers la fin janvier. La diapause dure généralement environ 100 jours.
Les deux phases de l' hivernage chez O. bicornis sont la diapause et la quiescence post-dipause. Pendant la diapause, les valeurs du point de surfusion diminuent, mais la diapause elle-même est indépendante de la variation de température. Des températures de 20 °C entraînent la mort des abeilles. Pendant la quiescence postdiapause, les abeilles se développent normalement, mais leur développement est inhibé par les variations de température.
Recherche de nourriture et alimentation
Les femelles consacrent entre 80 et 95 % de leur temps à la préparation des cellules en recherche de nourriture. O. bicornis a montré une forte tendance à récolter le pollen des érables et des chênes , comme la plupart des autres abeilles solitaires. Ces abeilles ont besoin de nectar avec du pollen, et tandis que l'érable fournit les deux, le chêne ne fournit que du pollen. Les femelles qui récoltent le pollen des chênes doivent également récolter le nectar d'autres sources végétales. Bien que l'espèce soit polylectique, les femelles se nourrissent temporairement et localement d'une ou deux espèces végétales avec une grande abondance de pollen pour maximiser la masse de pollen collectée par unité de temps. Ceci est fait pour réduire le temps d'approvisionnement afin d'exploiter autant de pollen que possible dans un court laps de temps lors de conditions environnementales instables au printemps et pour réduire le risque de parasitisme à cellules ouvertes. La diversité pollinique n'a montré aucun effet sur le succès du développement de la progéniture d' O. bicornis , il est donc plus avantageux pour les femelles de maximiser la masse de pollen de quelques espèces que de considérer la diversité pollinique. La consommation de protéines est l'un des principaux facteurs influençant la croissance des abeilles. Étant donné que les pollens d'érable et de chêne ont une teneur en protéines similaire (avec un écart allant jusqu'à 5%), les larves élevées avec le régime alimentaire de l'une ou l'autre plante ne diffèrent pas par le poids du cocon - par conséquent, la progéniture d' O. bicornis se développe également sur le pollen des deux espèces zoophiles et zoophiles. plantes anémophiles . Lorsque le chêne et l'érable ne sont plus en fleurs, les abeilles ont tendance à se nourrir de pollen de pavot et de renoncule .
La température environnementale et le poids du cocon sont négativement liés pour O. bicornis . Les larves diminuent leur apport alimentaire à mesure que la température augmente et commencent à filer des cocons plus tôt, ce qui entraîne une masse corporelle plus petite.
Interaction avec d'autres espèces
Sélection des parents
La reconnaissance de la parenté est associée à la sélection du partenaire chez O. bicornis . Les femelles sélectionnent les mâles pour l'accouplement avec lesquels elles sont plus étroitement apparentées. Ce comportement suggère que les femelles peuvent sélectionner des mâles au sein de leur population plutôt que des populations plus éloignées. L'une des raisons de ce comportement est que les mâles au sein des mêmes populations que les femelles sont mieux adaptés aux conditions environnementales locales que les mâles plus éloignés.
Diète
O. bicornis se nourrit de pollen dont la quantité affecte la croissance larvaire. La majorité du pollen que ces abeilles consomment provient des espèces à fleurs Ranunculus acris , R. bulbosus , R. repens et Quercus robur . Il a également été suggéré que la consommation de pollen avait un impact sur la forme physique des individus de la colonie. Ces abeilles consomment également du nectar. Cependant, lorsque l'approvisionnement en nectar est limité, ils peuvent consommer du miellat.
Parasites
Les prédateurs et parasites d' O. bicornis comprennent les oiseaux, les souris, Monodontomerus obscurus Westwood, Chaetodactylus osmiae , Cacoxenus indagator et Anthrax anthrax . C. osmiae hypopi parasite les nids par phorèse et affecte à la fois les adultes et les couvées. Les deux C. indagator et anthrax A. pondent leurs œufs alors que la O.bicornis femelle ajoute la nourriture aux cellules nid. Par exemple, C. indagator , un membre de la famille des Drosophilidae , peut être trouvé dans les cellules du nid mangeant du pollen. L'activité de l'organisme entraîne parfois la mort des larves d'abeilles par manque de nourriture.
Parasitisme à cellules ouvertes et investissement maternel
L'aptitude de la femelle O. bicornis peut être compromise par le parasitisme des cellules du couvain. Étant donné que les entrées des nids d' O. bicornis ne sont pas scellées, le contenu des nids (tels que les larves, le pollen ou le nectar) est ciblé par les parasites pendant que la femelle est en voyage d'approvisionnement. Le risque d'être parasité est lié au temps pendant lequel la cellule est laissée sans surveillance par l'abeille. Ainsi, l'investissement parental de l'abeille femelle peut être limité par des contraintes de temps. Certains facteurs qui peuvent affecter le temps d'approvisionnement comprennent la sénescence et la taille de la progéniture. Plus une abeille vieillit, plus son temps d'approvisionnement est long, en raison de l'usure de l'exosquelette, des ailes et de l'appareil collecteur de pollen, ainsi que du vieillissement des muscles utilisés pour le vol. Ces déficiences obligent les abeilles plus âgées à effectuer plus de voyages de ravitaillement. En outre, étant donné que le dimorphisme sexuel chez les abeilles donne naissance à la progéniture femelle est plus grande que le mâle, les mères peuvent choisir d'féconder l'ovule pour produire une fille plus tôt dans la saison ( par exemple quand ils sont en mesure de fourrage le plus efficacement possible (et un fils plus tard). O Il a été démontré que les femelles bicornis réduisent la masse corporelle de leur progéniture au fur et à mesure que leur efficacité d'approvisionnement diminue, afin de réduire le temps passé loin du nid, et donc de réduire le risque de parasitisme sur leur progéniture. Cette réduction peut être obtenue en déplaçant leur investissement de filles en fils au cours de la saison de nidification.
Importance
Agriculture
Les abeilles maçonnes rouges sont d'excellents pollinisateurs , en particulier des pommiers . Pour une utilisation efficace de ces abeilles comme pollinisateurs des plantations de colza d' hiver en Pologne, elles doivent être situées à au moins 300 m des plantes entomophiles , ce qui détourne les abeilles de la pollinisation des plantes d'intérêt.
Piqûres
Normalement, O. bicornis ne pique que s'il est menacé et doit se défendre. La femelle a une piqûre, mais elle est beaucoup moins sévère que les abeilles ou les guêpes . Il a été démontré que le venin contenu dans l'appareil piqueur ressemble à celui de l'abeille. Cependant, l'appareil à venin d' O. bicornis contient moins de barbes que celui des abeilles mellifères, ce qui explique peut-être pourquoi le venin d' O. bicornis ne pénètre pas la peau humaine comme celui de l'abeille mellifère. Les composants protéiques du venin, tels que l' osmine , ont été liés à des activités antimicrobiennes , antifongiques et hémolytiques .