Armillaria mellea -Armillaria mellea
| Armillaria mellea | |
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Classement scientifique 
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| Royaume: | Champignons |
| Division: | Basidiomycota |
| Classer: | Agaricomycètes |
| Ordre: | Agaricales |
| Famille: | Physalacriacées |
| Genre: | Armillaire |
| Espèce: |
A. mellea
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| Nom binomial | |
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Armillaria mellea |
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| Synonymes | |
Armillaria mellea | |
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branchies sur hyménium |
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le capuchon est convexe ou plat |
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hyménium est adnées ou subdecurrent |
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stipe a un anneau |
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l'empreinte des spores est blanche |
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l'écologie est parasitaire |
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Comestibilité : au choix ou peut provoquer des réactions allergiques |
Armillaria mellea , communément appelé champignon du miel , est un champignon basidiomycète du genre Armillaria . C'est un agent pathogène des plantes et une partie d'un complexe d'espèces cryptiques d'espèces étroitement apparentées et morphologiquement similaires. Il provoque la pourriture des racines d'Armillaria chez de nombreuses espèces végétales et produit des champignons autour de la base des arbres qu'il a infectés. Les symptômes de l'infection apparaissent dans les cimes des arbres infectés sous forme de feuillage décoloré, de croissance réduite, de dépérissement des branches et de mort. Les champignons sont comestibles mais certaines personnes peuvent y être intolérantes. Cette espèce est capable de produire de la lumière par bioluminescence dans son mycélium .
Armillaria mellea est largement répandu dans les régions tempérées de l'hémisphère nord. Le corps du fruit ou champignon, communément appelé champignon de souche, moignon, champignon de miel, pipinky ou pinky, pousse généralement sur les feuillus mais peut être trouvé autour et sur d'autres bois vivants et morts ou dans des zones ouvertes.
Taxonomie
L'espèce a été initialement nommée Agaricus melleus par le botaniste dano-norvégien Martin Vahl en 1790 ; il a été transféré au genre Armillaria en 1871 par Paul Kummer . De nombreux sous- taxons ont été décrits :
| Nom | Autorité | An |
|---|---|---|
| var. radicata | Picorer | 1891 |
| var. viridiflava | Barla | 1887 |
| subsp. nipponique | JYCha & Igarashi | 1995 |
| F. rosea | Calonge & M.Seq. | 2003 |
Espèces similaires
Armillaria mellea comprenait autrefois une gamme d'espèces aux caractéristiques similaires qui ont depuis été reclassées. Les sous-taxons suivants sont réaffectés, principalement des entrées au niveau de la variété du 19ème siècle:
| Nom | Autorité | An | Nom actuel |
|---|---|---|---|
| var. mineur | Barla | 1887 | A. mellea |
| var. bulbeuse | Barla | 1887 | |
| var. camerunensis | Henn. | 1895 | |
| var. exannulata | Picorer | 1893 | |
| var. flave | Picorer | 1897 | |
| var. glabre | Gillet | 1874 | A. mellea |
| var. javanique | Henn. | 1900 | |
| var. laricina | ( Bolton ) Barla | 1887 | |
| var. maxima | Barla | 1887 | A. mellea |
| var. obscure | Gillet | 1874 | A. solidipe |
| var. sulfure | ( Weinm. ) Fr. | 1879 | A. mellea |
| var. tabescens | ( Scop. ) Rea & Ramsb. | 1917 | Desarmillaria tabescens |
| var. versicolor | ( Avec. ) WGSm. | 1908 | A. versicolor Flétrissement 1801 |
La description
Le basidiocarpe de chacun a un chapeau lisse de 3 à 15 cm (1 à 6 po) de diamètre, convexe au début mais devenant aplati avec l'âge, souvent avec un umbo central surélevé, devenant plus tard quelque peu en forme de plat. Les marges du chapeau sont souvent arquées à maturité et la surface est collante lorsqu'elle est mouillée. Bien que typiquement de couleur miel, ce champignon est d'apparence plutôt variable et présente parfois quelques écailles sombres et velues près du centre, disposées de manière quelque peu radiale. Les branchies sont d'abord blanches, devenant parfois jaune rosâtre ou décolorées avec l'âge, larges et assez éloignées, attachées au stipe à angle droit ou sont légèrement décurrentes . Le stipe est de longueur variable, jusqu'à environ 20 cm (8 po) de long et 3,5 cm ( 1+1 ⁄ 2 po) de diamètre. Il est fibrilleux et d'une consistance spongieuse ferme au début mais devient ensuite creux. Il est cylindrique et se rétrécit jusqu'à un point à sa base où il est fusionné aux stipes d'autres champignons de la touffe. Il est blanchâtre à l'extrémité supérieure et jaune brunâtre en dessous, souvent avec une base de couleur très foncée. Il y a un large anneau persistant ressemblantà de lapeauattaché à la partie supérieure du stipe. Il a une marge veloutée et un duvet jaunâtre en dessous et s'étend vers l'extérieur sous la forme d' un voile partiel blancprotégeant les branchies lorsqu'il est jeune. La chair du chapeau est blanchâtre et a une odeur et une saveur sucrées avec une pointe d'amertume. Au microscope, les spores sont approximativement elliptiques, 7-9 sur 6-7 m , inamyloïdes avec des apicules proéminents (projections courtes et pointues) à la base. L' empreinte des spores est blanche. Les basides (structures productrices de spores) sont dépourvues de pinces basales.
La partie principale du champignon est souterraine où un tapis de fils mycéliens peut s'étendre sur de grandes distances. Ils sont regroupés en rhizomorphes noirs chez cette espèce. Le corps fongique n'est pas bioluminescent mais ses mycéliums sont lumineux lorsqu'ils sont en croissance active.
Hôtes et symptômes
Armillaria mellea infecte généralement les arbres et les feuillus conifères mais parfois infecter non ligneux monocotylédones et quelques plantes herbacées. Il y a peu de signes, et ceux qui existent sont souvent difficiles à trouver. Le signe le plus important est celui des champignons de couleur miel à la base de la plante infectée. D' autres signes sont blancs, en forme d' éventail mycéliums et noir rhizomorphes avec des diamètres compris entre 1/32 e de pouce et 1/8 e de pouce. Ceux-ci ne sont généralement pas aussi visibles car ils se produisent respectivement sous l'écorce et dans le sol. Les symptômes sont beaucoup plus nombreux : croissance plus lente, dépérissement des branches, jaunissement du feuillage, bois pourri à la base et/ou aux racines, chancres externes, écorce fissurée, tige saignante, flétrissement des feuilles, défoliation et mort rapide. Le flétrissement des feuilles, la défoliation et le dépérissement surviennent après la destruction du cambium.
Cycle de la maladie
Armillaria mellea infecte à la fois les basidiospores et la pénétration des espèces hôtes par des rhizomorphes qui peuvent atteindre jusqu'à 10 pieds de long pour trouver de nouveaux tissus vivants à infecter. Cependant, l'infection des tissus vivants de l'hôte par les basidiospores est assez rare. Deux basidiospores doivent germer et fusionner pour être viables et produire du mycélium. À la fin de l'été et en automne, Armillaria mellea produit des champignons avec des branchies crantées, un anneau près de la base du chapeau et une couleur blanche à dorée. Ils n'apparaissent pas toujours, mais quand ils le font, ils peuvent être trouvés sur des arbres vivants et morts près du sol. Ces champignons produisent et libèrent la basidiospore sexuellement créée qui est dispersée par le vent. C'est la seule phase porteuse de spores. Le champignon hiverne sous forme de rhizomorphes ou de mycélium végétatif. Le bois infecté est affaibli par la pourriture des racines et de la base de l'arbre après la destruction du cambium vasculaire et du bois sous-jacent.
Environnement
Armillaria mellea préfère les sols humides et les températures du sol plus basses mais il peut également résister à des températures extrêmes, telles que les incendies de forêt, en raison de la protection du sol. On le trouve dans de nombreux types de paysages, y compris les jardins, les parcs, les vignobles, les zones de production d'arbres et les paysages naturels.
Distribution
Armillaria mellea est répandu dans les zones tempérées du nord . Il a été trouvé en Amérique du Nord, en Europe et en Asie du Nord, et il a été introduit en Afrique du Sud. Le champignon pousse en parasite sur un grand nombre de feuillus. Il fructifie en grappes denses à la base des troncs ou des souches.
Écologie
Les arbres sont infectés par Armillaria mellea lorsque les rhizomorphes qui poussent dans le sol rencontrent des racines non infectées. Alternativement, lorsque des racines infectées entrent en contact avec des racines non infectées, le mycélium fongique peut se développer. Les rhizomorphes envahissent le tronc, poussant entre l'écorce et le bois et provoquant la pourriture du bois, la réduction de la croissance et la mortalité. Les arbres déjà stressés sont plus susceptibles d'être attaqués, mais les arbres sains peuvent également être parasités. Le feuillage devient clairsemé et décoloré, la croissance des rameaux ralentit et les branches peuvent dépérir. Lorsqu'ils sont attaqués, le douglas , le mélèze de l'Ouest et certains autres conifères produisent souvent une très grande récolte de cônes peu de temps avant de mourir. Les conifères ont également tendance à suinter la résine des zones infectées tandis que les feuillus développent parfois des chancres enfoncés . Une croissance de fructifications près de la base du tronc confirme la suspicion de pourriture des racines à Armillaria.
En 1893, le mycologue américain Charles Horton Peck rapporta avoir trouvé des fructifications d' Armillaria « avortées », de la même manière que des spécimens d' Entoloma abortivum . Ce n'est qu'en 1974 que Roy Watling a montré que les spécimens avortés comprenaient des cellules d' Armillaria mellea et d' Entoloma abortivum . Il pensait que l' Armillaria parasitait l' Entoloma , hypothèse plausible compte tenu de son comportement pathogène . Cependant, une étude réalisée en 2001 par Czederpiltz, Volk et Burdsall a montré que l' Entoloma était en fait le microparasite. Les fructifications malformées gris blanchâtre connues sous le nom de carpophoroïdes étaient le résultat d' hyphes d' E. abortivum pénétrant l' Armillaria et perturbant son développement normal.
La partie principale du champignon est souterraine où un tapis de fils mycéliens peut s'étendre sur de grandes distances. Les rhizomorphes d'A. mellea sont initiés à partir du mycélium dans les apex multicellulaires des rhizomorphes, qui sont des organes végétatifs multicellulaires qui excluent le sol de l'intérieur des tissus rhizomorphes. Les rhizomorphes se propagent sur de bien plus grandes distances à travers le sol que le mycélium. Les rhizomorphes sont noirs chez cette espèce. Le corps du champignon n'est pas bioluminescent mais ses mycéliums et ses rhizomorphes sont lumineux lorsqu'ils sont en croissance active. A. mellea produisant des rhizomorphes parasite les plantes ligneuses de nombreuses espèces, notamment les arbustes, les feuillus et les arbres à feuilles persistantes. Dans un exemple, A. mellea propagé par des rhizomorphes à partir d'un arbre initialement infecté a tué 600 arbres dans un verger de pruniers en 6 ans. Chaque arbre infecté était immédiatement adjacent à un arbre déjà infecté, la propagation par les rhizomorphes à travers les racines des arbres et le sol. (Piper et Fletcher, 1903, Wash. Age. Exp. Sat. But., 59 : 1-14) ; cité dans Rhizomorph Development in A. mellea, Ph.D. thèse, par Philip Snider (1957), Farlow Herbarium Library Harvard Univ., 20 Divinity Ave., Cambridge, Mass.
La gestion
Il n'y a pas de fongicides ou de pratiques de gestion connus qui tueront Armillaria mellea après l'infection sans endommager la plante infectée, mais il existe des pratiques qui peuvent prolonger la durée de vie de la plante et empêcher sa propagation. La meilleure façon de prolonger la vie de la plante est d'améliorer la condition de l'hôte par un arrosage et une fertilisation supplémentaires. Pour empêcher la propagation, réglez l'irrigation pour éviter le stress hydrique, gardez le collet sec, contrôlez les agents pathogènes défoliateurs, enlevez les souches, fertilisez adéquatement, évitez les dommages physiques aux racines et le compactage du sol, et ne plantez pas d'arbres particulièrement sensibles à la maladie endroits où Armillaria mellea a été enregistré. Il existe également des preuves que la lutte biologique utilisant le champignon du genre Trichoderma peut être utile. Trichoderma est un prédateur d' Armillaria mellea et se trouve souvent dans les copeaux de bois. Par conséquent, l'écaillage ou le broyage des racines mortes et infectées donnera à Trichoderma son habitat préféré et l'aidera à proliférer. La solarisation créera également un habitat idéal car un sol sec et des températures de sol plus élevées sont préférables pour Trichoderma mais des conditions médiocres pour Armillaria mellea.
Comestibilité
Les champignons Armillaria mellea sont considérés comme de bons comestibles, bien que certains ne les préfèrent pas, et les tiges dures sont généralement exclues. Certaines personnes ont signalé des réactions « allergiques » entraînant des maux d'estomac. Certains auteurs suggèrent de ne pas cueillir de champignons dans le bois de divers arbres, notamment la pruche , le buckeye , l' eucalyptus et le criquet . Les champignons ont un goût qui a été décrit comme légèrement sucré et de noisette, avec une texture allant du moelleux au croquant, selon la méthode de préparation. L'étuvage des champignons avant de les consommer enlève le goût amer présent dans certains spécimens et peut réduire la quantité d'irritants gastro-intestinaux. Selon un guide, ils doivent être cuits avant d'être consommés. Le séchage des champignons préserve et intensifie leur saveur, bien que les champignons reconstitués aient tendance à être difficiles à manger. Les champignons peuvent également être marinés et rôtis .
Chimie
Plusieurs composés bioactifs ont été isolés et identifiés à partir des fructifications. Les triterpènes 3β-hydroxyglutin-5-ène, friedelane-2α,3β-diol et friedeline ont été signalés en 2011. Les composés indoliques comprennent la tryptamine , le L- tryptophane et la sérotonine .
Le champignon produit des composés cytotoxiques appelés melleolides. Les melleolides sont fabriqués à partir d'acide orsellinique et d'alcools sesquiterpéniques protoilludane par estérification. Un gène de polykétide synthase, appelé ArmB , a été identifié dans le génome du champignon, qui s'est avéré exprimé lors de la production de melleolide. Le gène partage ca. 42% de similarité avec le gène de l'acide orsellinique synthase ( OrsA ) chez Aspergillus nidulans . La caractérisation du gène a prouvé qu'il catalyse l'acide orsillinique in vitro. Il s'agit d'une polykétide synthase itérative de type 1 non réductrice. La co-incubation d'acide orsellinique libre avec des alcools et ArmB a montré une activité de couplage croisé. Par conséquent, l'enzyme a une activité de transestérification. En outre, il existe d'autres facteurs auxiliaires soupçonnés de contrôler la spécificité du substrat. De plus, des modifications halogènes ont été observées. La surexpression des halogénases annotées (appelées ArmH1-5 ) et la caractérisation des enzymes ultérieures ont révélé dans les cinq enzymes la chloration du mellolide F. Les réactions in vitro de substrats autonomes ont montré que les enzymes ne nécessitent pas de protéines porteuses auxiliaires pour la livraison du substrat.
Importance
Armillaria mellea a été signalé dans presque tous les États de la zone continentale des États-Unis. C'est l'une des causes les plus courantes de décès chez les arbres et les arbustes dans les habitats naturels et cultivés par l'homme, et cause des pertes constantes et substantielles.
Pathogénèse
Armillaria mellea infecte de nouveaux hôtes par l'intermédiaire de rhizomorphes et de basidiospores. Il est rare que les basidiospores réussissent à infecter de nouveaux hôtes et colonisent souvent les débris ligneux à la place, mais les rhizomorphes, cependant, peuvent atteindre jusqu'à dix pieds de long afin de trouver un nouvel hôte.