Brachiosauridés - Brachiosauridae
| Brachiosauridés |
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| Squelette de Brachiosaurus monté , Field Museum of Natural History | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Clade : | Dinosaurie |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | † sauropodomorpha |
| Clade : | † Sauropoda |
| Clade : | † macronaria |
| Clade : | † Titanosauriformes |
| Famille: |
† Brachiosauridae Riggs, 1904 |
| Genres | |
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Les brachiosauridae ( « lézards bras », du grec brachion (βραχίων) = « bras » et sauros = « lézard ») sont une famille ou clade de herbivore , quadrupèdes sauropodes dinosaures . Les brachiosauridés avaient un long cou qui leur permettait d'accéder aux feuilles de grands arbres que d'autres sauropodes n'auraient pas pu atteindre. De plus, ils possédaient des dents épaisses en forme de cuillère qui les aidaient à consommer des plantes coriaces plus efficacement que les autres sauropodes. Ils ont également été caractérisés par quelques traits uniques ou synapomorphies ; vertèbres dorsales avec des processus transverses en forme de bâtonnets et un ischion avec un pédoncule pubien abrégé.
Le brachiosaure est l'un des membres les plus connus des brachiosauridae et était autrefois considéré comme le plus grand animal terrestre à avoir jamais vécu. Les brachiosauridés ont prospéré dans les régions qui sont maintenant l'Amérique du Nord et du Sud , l' Afrique , l' Europe et l' Asie . Ils apparaissent pour la première fois dans les archives fossiles à la fin du Jurassique (peut-être même plus tôt dans le Jurassique moyen) et disparaissent à la fin du Crétacé inférieur. La large répartition des Brachiosauridae dans les deux continents nord et sud suggère que le groupe est né avant l'éclatement de la Pangée . Au Crétacé inférieur, la distribution du groupe est considérablement réduite. On ne sait toujours pas si cette réduction est due à des extinctions locales ou à la nature limitée des archives fossiles du Crétacé inférieur.
Brachiosauridae a été défini comme tous les titanosauriformes qui sont plus étroitement liés à Brachiosaurus qu'à Saltasaurus . C'est l'un des trois principaux groupes du clade Titanosauriformes , qui comprend également les Euhelopodidae et les Titanosauria .
La description
Les Brachiosauridae sont composés de dinosaures quadrupèdes généralement de très grande taille, à l'exception du possible nain insulaire Europasaurus . Les brachiosauridés se distinguent des autres taxons macronaires par leurs dents larges, épaisses et en forme de cuillère. Leurs dents maxillaires étaient tordues apicale, au sommet, et la forme de ces dents était optimale pour mordre la végétation résistante. Alors que les brachiosauridés, comme les autres sauropodes, n'effectuaient pas de transformation importante des aliments dans leur bouche, leurs dents leur permettaient de trancher la nourriture au lieu de la retirer des branches des arbres. La preuve de ce cisaillement de précision consiste en des facettes d'usure apicale sur les dents et une structure osseuse distinctive qui suggère une action orthale, verticale, de la mâchoire.
De plus, les longs cous caractéristiques des brachiosauridés sont distincts de ceux des autres taxons de dinosaures à long cou . Ils possédaient un cou étroit composé de douze à treize vertèbres cervicales extrêmement longues qui étaient latéralement inflexibles et dorso-ventralement, verticalement, flexibles. Cela signifiait que les brachiosauridés pouvaient incliner leur cou et lever la tête, leur permettant de brouter de la cime des arbres jusqu'à une hauteur d'environ quatorze mètres. Il a été avancé que d'autres sauropodes n'avaient pas cette flexibilité dorso-ventrale et que leur cou s'étirait vers l'extérieur devant eux plutôt que vers le haut. Les brachiosauridés ont été plus souvent trouvés dans les sites riches en conifères, comme le Tendaguru , que dans les gisements de Morrison , ce qui suggère que leur aptitude a été augmentée par la présence de sources de nourriture de conifères plus hautes.
Cependant, la taille géante et le long cou des brachiosauridés signifiaient qu'ils avaient besoin d'une pression énorme pour apporter du sang oxygéné à leur cerveau. Il a été proposé que les sauropodes possédaient un cœur à double pompe à quatre chambres, avec une pompe pour le sang oxygéné et une pompe pour le sang désoxygéné.
Comme dans tous les Macronaria , les membres antérieurs des brachiosauridés sont longs par rapport aux membres postérieurs, mais ce trait est plus prononcé chez les brachiosauridés. Les membres antérieurs étaient très minces pour un sauropode et les os métacarpiens des membres antérieurs étaient allongés. Ces adaptations ont globalement augmenté la longueur de foulée des membres antérieurs, entraînant sans doute une démarche inégale. Cependant, il a déjà été avancé qu'ils étaient dominants sur les membres postérieurs comme les autres sauropodes et avaient donc la capacité de se dresser sur leurs membres postérieurs. D'après la structure de leurs jambes, les rendant impossibles à courir, il est probable qu'ils se déplaçaient à une faible vitesse de marche (20 à 40 km/jour), mais qu'ils étaient capables de se déplacer plus vite si nécessaire, jusqu'à 20– 30 km/heure, selon la longueur de la jambe.
Les brachiosauridés partageaient des synapomorphies , de nouveaux traits typiques du groupe. Ils possédaient des vertèbres dorsales médianes et postérieures avec de longs processus transversaux en forme de bâtonnets. Dans le bassin, l' ischion avait un pédoncule pubien raccourci, la surface de contact avec l' os pubien . Leur humérus , os du haut du bras, avait une large crête delto - pectorale . Leurs toits crâniens présentaient de larges fenêtres supratemporales, des ouvertures pour les muscles. Ils avaient des arcs neuraux placés davantage à l'avant des vertèbres, des omoplates élargies à l'extrémité supérieure, des coracoïdes de forme irrégulière dans la ceinture scapulaire et des projections triangulaires sur la face inférieure de la branche avant de leurs os quadratojugaux dans le coin arrière inférieur de le crâne.
Historique des découvertes
Modification des classements
En 1903, Elmer Samuel Riggs a décrit et nommé Brachiosaurus . En 1904, il crée une nouvelle famille de sauropodes, les Brachiosauridae. Il a publié une description complète du phénotype après avoir examiné l' humérus , le fémur , le coracoïde et le sacrum de l' holotype Brachiosaurus qui avait été préparé au Field Columbian Museum . Depuis lors, la classification de ces sauropodes a connu de nombreux changements. La théorie multifamiliale de la classification des sauropodes de Marsh a prévalu jusqu'en 1929, lorsque Werner Janensch a proposé une théorie à deux familles basée sur les différences de dents des sauropodes. Les macronariens aux dents larges et spatulées appartenaient à la famille des Brachiosauridae, tandis que les sauropodes aux dents plus fines et en forme de cheville étaient considérés comme des titanosauridés . Cela a réuni les diplodocidés et les titanosauridés dans un seul groupe en fonction de leurs dents similaires, malgré les nombreuses autres différences entre les taxons . Aujourd'hui, environ quatre à cinq groupes au sein des Macronaria sont considérés comme des familles (avec des noms se terminant par ~idae).
En 1997, Salgado, Coria et Calvo ont étudié les traits qui avaient été utilisés pour distinguer les Brachiosauridae et ont déterminé qu'ils étaient en fait plésiomorphes , originaux, pour tous les Titanosauriformes basaux . Ils ont proposé que certaines caractéristiques qui avaient été utilisées pour différencier Brachiosaurus étaient des synapomorphies pour les Titanosauriformes dans leur ensemble. Ils ont conclu que la famille des Brachiosauridae était en fait un « grade » de titanosauriformes primitifs non spécialement apparentés, et non un clade séparé stable . Ils ont basé en partie cette conclusion sur des rapports de longueur humérus:fémur similaires connus pour les titanosauriformes, les titanosaures basaux et les sauropodes plus basaux. Cependant, en 1998, Sereno & Wilson ont publié des données contraires aux conclusions de l'article de Salgado et al., indiquant que les Brachiosauridae étaient un clade distinct des Titanosauriformes. Après 1998, de nouvelles espèces de brachiosauridés ont été nommées, confirmant généralement que les brachiosauridés étaient un groupe naturel.
Constatations importantes
En 1943, de Lapparent a décrit le "Botriospondylus français" de l'Oxfordien de France qui date du Jurassique supérieur , qui a été identifié en 2013 par Philip Mannion comme un brachiosauridé et nommé Vouivria damarisensis en 2017. Ce spécimen représente le plus ancien enregistrement incontesté du groupe des brachiosauridés.
Le diagramme suivant est une chronologie des découvertes importantes de brachiosauridés, la date donnée étant celle de la dénomination du genre. La fouille proprement dite était souvent beaucoup plus ancienne, dans le cas de Vouivria quatre-vingt-trois ans et de Duriatitan au moins 136 ans.
Répartition paléobiogéographique
Des restes définitifs de brachiosauridés ont été trouvés de la fin du Jurassique au début du Crétacé , il y a environ 157 à 93 millions d'années. De plus, les Macronaria en général apparaissent pour la première fois au Jurassique supérieur . Cependant, l'apparition presque simultanée de Camarasaurus , Brachiosaurus et d'un possible titanosaure suggèrent qu'ils sont originaires plus tôt, plus près du Jurassique moyen.
Les preuves de piste soutiennent également une origine du Jurassique moyen pour les titanosaures, ce qui implique la même chose pour tous les néosauropodes . Les brachiosauridés en particulier ont une large distribution datant du Jurassique supérieur . Des spécimens du Jurassique supérieur ont été découverts dans les hémisphères nord et sud, notamment en Amérique du Nord , en Afrique , en Europe et en Amérique du Sud . Cela suggère que les brachiosauridés sont originaires du Jurassique moyen , avant l'éclatement de la Pangée , suivi d'une diversification et d'une dispersion qui ont entraîné la propagation mondiale présente à la fin du Jurassique.
Cette conclusion est étayée par des données paléogéographiques . Alors que de nombreux restes de dinosaures du Jurassique supérieur ont été trouvés en Chine , aucun reste de brachiosauridés n'a été découvert en Asie de l'Est. Cela soutiendrait la théorie de l'origine du Jurassique moyen puisque l'Asie de l'Est était séparée du reste de la Pangée par l'eau de la fin du Jurassique moyen au début du Crétacé.
Alors que les brachiosauridés étaient largement dispersés à la fin du Jurassique, leur répartition géographique s'est rétrécie au début du Crétacé. Jusqu'à présent, des spécimens de brachiosauridés n'ont été trouvés que dans la région Aptien-Albien de l'Amérique du Nord. Cette réduction de la distribution se produit immédiatement après la limite Jurassique-Crétacé. La répartition des brachiosauridés dans le Crétacé inférieur a été interprétée comme le résultat d'extinctions régionales en Europe, en Afrique et en Amérique du Sud. Dans l'ensemble, le Crétacé inférieur semble être une période de réduction de la diversité des sauropodes dans le monde. Il a été avancé que ce changement pourrait être dû à un événement d'extinction à la limite Jurassique-Crétacé. Une deuxième hypothèse est que le manque apparent de diversité géographique est dû à un biais d'échantillonnage dans les archives fossiles généralement pauvres du Crétacé inférieur . Des preuves récemment découvertes appuient la conclusion que les brachiosauridés existaient en dehors de l'Amérique du Nord dans les basses latitudes du Gondwana au début du Crétacé. En 2013, Mannion et al. ont rapporté la découverte de deux dents isolées trouvées au Liban du Crétacé inférieur qui possèdent des couronnes torsadées postérieurement, qui sont caractéristiques des brachiosauridés Giraffatitan et Abydosaurus . De plus, un brachiosauridae nommé Padillasaurus leivaensis a été découvert en Colombie à partir du Crétacé inférieur et placé dans le taxon Brachiosauridae , ce qui suggère que les Brachiosauridae ont survécu dans le nord-ouest du Gondwana après la limite Jurassique/Crétacé. Au Crétacé inférieur, la Colombie était située près de l'équateur dans le nord-ouest du Gondwana tandis que le Liban se trouvait au nord-est du Gondwana. Cela suggère que les brachiosauridés étaient en fait présents en dehors de l'Amérique du Nord au début du Crétacé, et soutient la théorie selon laquelle le manque apparent de spécimens est dû à un dossier incomplet. Cependant, la rareté de ces spécimens de dinosaures peut également refléter une diminution de l'abondance des brachiosauridés agissant en combinaison avec les faibles archives fossiles . De plus, en 2017, une étude a indiqué que Padillasaurus n'était pas un brachiosauridé mais un membre basal des Somphospondyli .
Classification
Les Brachiosauridae sont l'un des deux principaux clades de Titanosauriformes , un groupe diversifié de sauropodes qui existait à la fin du Jurassique et du Crétacé en Laurasie et au Gondwana . Europasaurus est considéré comme le brachiosauridé le plus basal.
Les Titanosauriformes étaient un clade de dinosaures à longue durée de vie, réparti dans le monde entier, qui contenait à la fois les plus grands et les plus petits sauropodes connus . Ce clade était composé de trois groupes distincts : les Brachiosauridae, un mélange de sauropodes du Jurassique supérieur et du Crétacé inférieur , les Euhelopodidae , un groupe de sauropodes d' Asie de l'Est du Crétacé moyen , et Titanosauria , un grand clade du Crétacé situé principalement au Gondwana .
Traditionnellement, les Brachiosauridae comprenaient Brachiosaurus et d'autres genres attribués de manière suggestive. Suite à la séparation générique des espèces de Brachiosaurus en B. altithorax et Giraffatitan brancai, ceux-ci ont parfois été les seuls membres pris en charge par l' analyse cladistique .
Cladogramme de Brachiosauridae d'après D'Emic et al. (2016).
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Cladogramme de Brachiosauridae d'après Mannion et al. (2017).
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Les références
Liens externes
- Vue d'artiste de quatorze brachiosaures
- Brachiosauridae (en allemand)