Néosauropodes - Neosauropoda
| Néosauropodes |
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| Plusieurs sauropodes macronaires | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Accords |
| Clade : | Dinosaurie |
| Clade : | Saurischia |
| Clade : | † sauropodomorpha |
| Clade : | † Sauropoda |
| Clade : | † eusauropoda |
| Clade : |
† neosauropoda Bonaparte , 1986 |
| Sous-groupes | |
Neosauropoda est un clade au sein de Dinosauria , inventé en 1986 par le paléontologue argentin José Bonaparte et actuellement décrit comme Saltasaurus loricatus , Diplodocus longus , et tous les animaux descendant directement de leur ancêtre commun le plus récent. Le groupe est composé de deux sous-groupes : Diplodocoidea et Macronaria . Apparu au début du Jurassique et persistant jusqu'à l' extinction du Crétacé-Paléogène , Neosauropoda contient la majorité des genres de sauropodes , y compris des genres tels que Apatosaurus , Brachiosaurus et Diplodocus . Il comprend également des géants tels que l' Argentinosaurus , le Patagotitan et le Sauroposeidon , et ses membres restent les plus grands animaux terrestres à avoir jamais vécu.
Lorsque Bonaparte a inventé le terme Néosauropodes pour la première fois en 1986, il a décrit le clade comme comprenant des sauropodes « de la fin du Jurassique ». Alors que Neosauropoda semble être né à la fin de la période jurassique, il comprend également des membres tout au long du Crétacé . Les néosauropodes sont actuellement délimités par des caractéristiques spécifiques partagées et dérivées plutôt que par la période au cours de laquelle ses membres ont vécu. Le groupe a été affiné par Upchurch, Sereno et Wilson , qui ont identifié treize synapomorphies partagées entre les néosauropodes. Comme les Néosauropodes sont un sous-groupe de Sauropodes, tous les membres présentent également des traits de base des sauropodes tels qu'une grande taille, un long cou et des pattes colonnaires.
Histoire de la découverte
Le paléontologue Richard Owen a nommé le premier sauropode, Cetiosaurus , en 1841. En raison des preuves fragmentaires, il croyait à l'origine qu'il s'agissait d'un type de crocodile massif. Cetiosaurus a parfois été classé comme un membre basal de Neosauropoda, ce qui en ferait le premier membre de ce groupe découvert. La plupart des recherches actuelles, cependant, placent Cetiosaurus en dehors de Neosauropoda en tant que taxon frère. Les premiers dinosaures découverts dont on sait de façon concluante qu'ils appartiennent à Neosauropoda étaient Apatosaurus et Camarasaurus , tous deux trouvés en Amérique du Nord en 1877, et Titanosaurus découvert la même année en Inde . Il y avait d'autres sauropodes en plus de Cetiosaurus qui ont été décrits avant les années 1870, mais la plupart n'étaient connus que par du matériel très fragmentaire et aucun n'a été décrit avec suffisamment de détails pour pouvoir être classés de manière concluante comme néosauropodes. Un grand nombre de squelettes de néosauropodes ont été découverts dans l'ouest de l'Amérique du Nord à la fin du XIXe et au début du XXe siècle, principalement Apatosaurus , Camarasaurus et Diplodocus .
Évolution
Sauropodomorpha , dont Neosauropoda est une sous-clade, est apparu pour la première fois à la fin du Trias . Il y a environ 230 millions d'années, des animaux tels que l' Eoraptor , le membre le plus basal connu des Dinosauria et aussi les Saurischia , présentaient déjà certaines caractéristiques du groupe des Sauropodes. Ces caractères dérivés ont commencé à les distinguer des Theropoda . Il y avait plusieurs tendances majeures dans l'évolution des sauropodomorphes, notamment une taille accrue et des cous allongés, qui atteindraient tous deux leur point culminant chez les néosauropodes. Les membres basaux de Sauropodomorpha sont souvent appelés collectivement prosauropodes , bien qu'il s'agisse probablement d'un groupe paraphylétique , dont la phylogénie exacte n'a pas été déterminée de manière concluante. Les vrais sauropodes semblent s'être développés dans le Trias supérieur, avec des traces d'un membre basal connu sous le nom d' ichnogenus Tetrasauropus datant d'il y a 210 millions d'années. À ce stade, les membres antérieurs s'étaient allongés jusqu'à au moins 70 % de la longueur des membres postérieurs et les animaux sont passés d'une posture bipède facultative à une posture quadrupède. Les membres ont également tourné directement sous le corps, afin de mieux supporter le poids de la taille du corps en constante augmentation. Au cours du Jurassique moyen, les sauropodes ont commencé à afficher une longueur de cou accrue et une dentition plus spécialisée. Ils ont également développé une posture digitigrade dans les membres postérieurs, dans laquelle le talon et les métatarses proximaux étaient complètement soulevés du sol. Le pied est également devenu plus étalé, les extrémités des métatarsiens n'étant plus en contact. Ces développements ont été utilisés pour distinguer un nouveau clade parmi les sauropodes, appelé Eusauropoda .
Les néosauropodes ont divergé du reste des eusauropodes au début du Jurassique et sont rapidement devenus le groupe dominant des grands herbivores. Le plus ancien néosauropode connu est Lingwulong , un dicraeosauridé de la fin du Jurassique inférieur ou du début du Jurassique moyen de Chine. Les membres diplodocides et brachiosauridés du groupe composaient la plus grande partie des néosauropodes au cours du Jurassique, mais ils ont commencé à être remplacés par des titanosaures dans la plupart des régions au cours du Crétacé . À la fin du Crétacé, les titanosaures étaient le groupe dominant de néosauropodes, en particulier sur les continents du sud. En Amérique du Nord et en Asie, une grande partie de leur rôle de grands herbivores avait été supplantée par les hadrosaures et les cératopsiens , bien qu'ils soient restés en plus petit nombre jusqu'à l'extinction du Crétacé-Paléogène.
La description
En plus des caractéristiques de base des sauropodes en général et des eusauropodes en particulier, les néosauropodes partagent certaines caractéristiques dérivées, qui ont été utilisées pour les distinguer en tant que groupe cohérent. Dans leur article de 1998, Sereno et Wilson ont identifié treize caractéristiques qui distinguent les néosauropodes des sauropodes plus basaux (décrites ci-dessous).
Le crâne
Les néosauropodes présentent une grande ouverture dans le crâne située ventrale à la fenêtre antorbitaire, connue sous le nom de fenêtre préantorbitaire. Cette ouverture est de forme différentielle parmi diverses espèces de néosauropodes, et il a été proposé que la fenêtre préanorbitaire soit réduite ou se ferme complètement chez le Camarasaurus adulte , mais qu'elle soit par ailleurs omniprésente chez les néosauropodes. Le processus ventral de l'os postorbitaire est plus large lorsqu'il est vu de l'avant par rapport à la largeur lorsqu'il est vu du côté latéral. Les néosauropodes n'ont pas de point de contact entre l'os jugal et l'arc ectopterygoïde. Au lieu de cela, l'arc ecterptéryoïde vient buter contre le maxillaire, en avant du jugal. La fenêtre mandibulaire externe, présente chez les prosauropodes et certains sauropodes basaux, est entièrement fermée.
Dentition
Les néosauropodes sont dépourvus de denticules sur la majorité de leurs dents. Chez certaines espèces, dont le Camarasaurus et le Brachiosaurus , ils sont conservés sur les dents les plus postérieures, mais les formes les plus avancées les ont entièrement perdus. Certains membres du sous-groupe Titanosauria ont des crêtes le long de leurs dents postérieures, mais celles-ci ne sont pas assez grandes pour être considérées comme des denticules d'une forme similaire à celles trouvées chez les sauropodes plus basaux.
Manus
Le nombre d'os du carpe chez les néosauropodes est réduit à deux ou moins. Cela continue une tendance de perte carpienne successive observée dans le dossier évolutif. Les premiers dinosaures tels que l' Eoraptor ont tendance à avoir quatre carpes distaux. Chez les prosauropodes, ce nombre est réduit à trois et les carpes proximaux sont généralement perdus ou rétrécissent en taille. Les sauropodes basaux ont également tendance à avoir trois os du carpe, mais ils ressemblent davantage à des blocs que dans les formes antérieures. Les néosauropodes réduisent encore ce nombre à deux, voire moins dans certains cas.
Les métacarpiens des néosauropodes sont liés entre eux, permettant une posture digitigrade avec le manus soulevé du sol. Les prosauropodes et les sauropodes basaux ont des métacarpiens articulés à la base, mais cela est encore développé chez les néosauropodes de telle sorte que l'articulation se poursuit le long des arbres. Les extrémités des métacarpiens forment également un arc serré avec des tiges en forme de coin s'ajustant étroitement les unes aux autres.
Tibia
Le tibia des néosauropodes a une extrémité proximale sous-circulaire. Les dimensions transversale et antéropostérieure de l'extrémité proximale sont également égales ou presque chez les néosauropodes, tandis que la dimension transversale du tibia est toujours plus courte que la dimension antéropostérieure chez les prosauropodes, les théropodes et les sauropodes basaux pour lesquels des preuves sont disponibles.
Cheville
L'astragale présente deux caractéristiques uniques chez les néosauropodes. Vu du côté proximal, le processus ascendant s'étend jusqu'à l'extrémité postérieure de l'astragale. L'astragale est également en forme de coin lorsqu'il est vu du côté antérieur en raison d'une réduction de la partie médiale.
Peau
Parmi les macronariens, les empreintes cutanées fossilisées ne sont connues que par Haestasaurus , Tehuelchesaurus et Saltasaurus . Haestasaurus , le premier dinosaure connu à partir d'empreintes cutanées, a conservé le tégument sur une partie du bras autour de l'articulation du coude d'environ 19,5 x 21,5 cm (7,7 x 8,5 pouces ). De petites écailles hexagonales sont conservées, allant de 1 à 2,5 cm (0,39 à 0,98 po) de diamètre. Il a été suggéré que la surface convexe des écailles provenait de la taille interne du tégument, face aux os, mais cela a été rejeté car les surfaces convexes sont préservées à l'extérieur des embryons de Saltasaurus et de titanosaure. Les empreintes cutanées sont plus répandues dans le matériel de Tehuelchesaurus , où elles sont connues dans les régions des membres antérieurs, de l'omoplate et du torse. Il n'y a pas de plaques ou de nodules osseux, pour indiquer une armure, mais il existe plusieurs types d'écailles. La peau associée à la lame scapulaire est la plus grande, disposée en rosettes (formations en spirale) avec une forme hexagonale lisse. Ces plus gros tubercules mesurent 2,5 à 3 cm (0,98 à 1,18 in), entourés d'écailles plus petites de 1,5 à 2 cm (0,59 à 0,79 in). Les autres types d'écailles sont très petites, seulement entre 1 et 4 mm (0,039 et 0,157 in) de diamètre, et sont conservées en petits fragments de la région des membres antérieurs et thoracique. Ces types de peau sont globalement plus similaires à ceux trouvés chez les diplodocides et Haestasaurus que chez les embryons de titanosaures d' Auca Mahuevo . Comme la forme et l'articulation des tubercules conservés chez ces macronariens basaux sont similaires chez d'autres taxons où la peau est préservée, y compris des spécimens de Brontosaurus excelsus et des diplodocoïdes intermédiaires, de telles structures dermiques sont probablement répandues dans l'ensemble de Neosauropoda.
Classification
Phylogénie
José Bonaparte a à l'origine décrit Neosauropoda comme comprenant des membres de quatre groupes de sauropodes : Dicraeosauridae, Diplodocidae, Camarasauridae et Brachiosauridae.
L'article de 1995 d'Upchurch sur la phylogénie des sauropodes a proposé la définition actuelle de Diplodocoidea, qui a ensuite été classée comme un sous-groupe des Titanosauridae. Cetiosaurus était lié à Neosauropoda par une trichotomie, car la description fragmentaire et souvent douteuse du genre signifiait qu'il pouvait être placé comme taxon frère du clade Titanosauridae-Diplodocoidae, le clade Brachiosauridae-Camarasauridae, ou Neosauropoda dans son ensemble.
De Upchurch 1995 :
| Sauropodes |
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En 1998, Sereno et Wilson ont publié une analyse cladistique de la famille des sauropodes qui a proposé Macronaria comme un nouveau taxon contenant Camarasaurus , Haplocanthosaurus et Titanosauriformes. Les Titanosauriformes étaient considérés comme incluant Brachiosaurus , Saltasaurus et tous les descendants de leur ancêtre commun le plus récent. Cela représentait un écart significatif par rapport à la phylogénie d'Upchurch de 1995 ainsi qu'à une grande partie de la compréhension traditionnelle de la taxonomie des néosauropodes. La cladistique conventionnelle a longtemps considéré que les titanosaures et les diplodocoïdes étaient plus étroitement liés, les brachiosauridés et les camarasauridés formant ensemble un taxon frère.
De Sereno et Wilson 1998 :
| Sauropodes |
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Sous-groupes
Les néosauropodes sont divisés en deux grands sous-groupes : les Macronaria et les Diplodocoidea. Ces taxons se différencient sur la base de plusieurs caractéristiques morphologiques.
De Upchurch et al. 2004 :
| Néosauropodes |
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Macronaria
Macronaria est défini comme l'ensemble des néosauropodes plus étroitement apparentés à Saltasaurus loricatus qu'à Diplodocus longus . Cette classification a été introduite par Wilson et Sereno en 1998. Macronaria vient du latin pour « gros nez », en référence au grand nez externe. Le sous-groupe Titanosauriformes comprend tous les sauropodes descendants de l'ancêtre commun du Brachiosaurus et du Saltasaurus . Macronaria est un clade extrêmement diversifié, avec des membres dont la taille varie entre six et trente-cinq mètres de long et arborant un large éventail de formes corporelles. Certaines synapomorphies qui ont été utilisées pour caractériser les macronariens comprennent des épines neurales évasées sur les vertèbres dorsales et des arbres ischiatiques distaux presque coplanaires.
Diplodocoidea
Diplodocoidea est défini comme tous les néosauropodes plus étroitement apparentés à Diplodocus longus qu'à Saltasaurus loricatus . Le groupe porte le nom de Diplodocus , son membre le plus connu. D'autres dinosaures importants contenus dans ce clade incluent l' Apatosaure , le Supersaurus et le Brontosaure . Les diplodocoïdes se distinguent par une forme de tête unique, qui présente certaines caractéristiques hautement dérivées par rapport aux autres sauropodes. Les dents sont situées entièrement en avant de la fenêtre antorbitaire et le museau est particulièrement large. Chez certains rebbachisauridés, cela est poussé à un point tel que les dents sont entassées en rangée le long de la partie transversale de la mâchoire. Plusieurs caractéristiques uniques sont également notées dans les queues de certains diplodocoïdes. Chez les diplodocides, il y a eu une augmentation marquée du nombre de vertèbres caudales. La plupart des sauropodes ont entre quarante et cinquante vertèbres caudales, mais chez les diplodocidés, ce nombre passe à quatre-vingts ou plus. De plus, les vertèbres les plus distales développent une forme biconvexe et forment ensemble une longue tige osseuse à l'extrémité de la queue, souvent appelée « queue de coup de fouet ». Un nombre accru de caudales et une queue de coup du lapin peuvent être des caractéristiques partagées par tous les membres du groupe diplodocoïde, mais, en raison de la rareté des preuves, cela n'a pas encore été prouvé.
Les références
Liens externes
- Paléontologie des vertébrés (Université de Bristol)
- Entrée TaxonSearch pour Neosauropoda