Burséracées - Burseraceae

Burséracées
Bursera simaruba (Gumbo-limbo)
Classement scientifique
Royaume:	Plantes
Clade :	Trachéophytes
Clade :	Angiospermes
Clade :	Eudicots
Clade :	Rosides
Ordre:	Sapindales
Famille:	Burséracées Kunth
Genres
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Les Burseraceae sont une famille de taille moyenne de 17 à 19 genres et d'environ 540 espèces de plantes à fleurs . Les chiffres réels diffèrent selon la période de temps dans laquelle une source donnée est écrite décrivant cette famille. Les Burseraceae sont également connues sous le nom de famille des bois de torche , de l' encens et de la myrrhe , ou simplement de la famille des arbres à encens. La famille comprend à la fois des arbres et des arbustes et est originaire des régions tropicales d' Afrique et d' Asie . Australasie et Amériques .

Tout comme la taille de la famille (en termes de genres et d'espèces) diffère selon la période de temps de l'étude, il en va de même pour son classement dans les rangs supérieurs. Néanmoins, la famille est un groupe monophylétique génétiquement soutenu actuellement et fréquemment cité au sein des Sapindales et est reconnu comme un groupe frère des Anacardiaceae .

Les Burseraceae se caractérisent par la résine non allergène qu'elles produisent dans pratiquement tous les tissus végétaux et par l'écorce aromatique distincte, lisse mais écaillée. Les origines de la famille remontent au Paléocène (environ 65 Mya) lorsque Beiselia mexicana a divergé pour la première fois au Mexique . Les divergences ultérieures dans la lignée familiale et la migration de l'espèce à l' Éocène (53 Mya) depuis l'Amérique du Nord ont conduit aux distributions actuelles de l'espèce qui sont principalement associées aux tropiques. Bien que la famille soit probablement originaire d'Amérique du Nord, la plus grande diversité génétique se trouve actuellement dans l'hémisphère sud. Le tabonuco ( Dacryodes excelsa ) et le gombo limbo ( Bursera simaruba ) représentent l'importance économique, ethnobotanique et écologique des Burseraceae dans l'hémisphère occidental, tandis que l'encens ( Boswellia sacra ) et la myrrhe ( Commiphora myrrha ) représentent la même chose dans l'hémisphère oriental.

Principales caractéristiques

Les arbres ou arbustes Burseraceae sont caractérisés par des résines ( contenant des triterpénoïdes et des huiles éthérées) qui sont présentes dans le tissu végétal des canaux et conduits verticaux de la résine dans l' écorce jusqu'aux nervures des feuilles. En fait, la synapomorphie des Burséracées est l'écorce aromatique lisse mais qui s'écaille ou s'écaille. Les résines claires et non allergènes peuvent sentir l'amande, mais au moins les résines les plus connues, l'encens et la myrrhe, ont une odeur distincte de celle des amandes, qui sent l'encens. Les feuilles sont généralement alternes, spiralées et composées impair-pennées avec des folioles opposées, souvent à long pétioulé, entières à dentelées, à nervures pennées dont la symétrie est distinctive dans certains genres. Cependant, certains membres sont connus pour avoir des feuilles trifoliées ou unifoliées. Les pétioles et l'axe des feuilles et des folioles peuvent être bruns et squameux, tandis que la base des feuilles est renflée et peut être concave adaxiale. Les membres de la famille ont tendance à être sans stipules . Les inflorescences axillaires déterminées portent de petites fleurs radiales unisexuées. Les plantes ont tendance à être dioïques . Les fleurs peuvent avoir quatre ou cinq sépales légèrement connés mais imbriqués avec un nombre égal de pétales imbriqués distincts . De plus, les étamines, qui peuvent contenir des disques de nectar , ont des filaments glabres distincts qui se présentent en un ou deux verticilles et en nombre égal ou double du nombre de pétales ; le pollen tricolporate est contenu dans deux loges des anthères qui s'ouvrent longitudinalement le long de fentes. Le gynécée contient 3 à 5 carpelles connés , un style et un stigmate en forme de tête à lobé. Chaque loge de l'ovaire supérieur possède deux ovules à placentation axile anatrope à campylotrope. Le fruit de un à cinq noyaux est une drupe qui s'ouvre à maturité. L'endosperme est généralement absent de l'embryon.

Taxonomie

Certaines divergences existent dans la littérature sur la taille des Burseraceae. Les archives indiquent que la famille compte 17 à 18 genres et 500 à 540 à 726 espèces. D'autres auteurs citent des nombres différents : 16 à 20 genres et 600 espèces ; 20 genres et 500-600 espèces ; D'après une étude pollinique et des données moléculaires, la famille est divisée en trois tribus : les Protieae, les Bursereae et les Canarieae. Les Protieae sont composés de Protium (147 espèces et la plus grande de cette tribu), Crepidospermum, Garuga et Tetragastris . Les Bursereae, qui sont ensuite divisés en sous-tribus Boswelliinae et Burserinae, contiennent des Commiphora (près de 200 espèces et la plus grande de la famille), Aucoumea, Beiselia, Boswellia, Bursera et Triomma . Enfin, les Canarieae sont composées de Canarium (75 espèces et la plus grande de cette tribu), Dacryodes, Haplolobus, Pseudodacryodes, Rosselia, Santiria, Scutinanthe , et Trattinnickia . La morphologie du fruit, qui est une drupe, permet de distinguer les trois tribus. Bien que les groupements aient légèrement changé depuis les années 1990, les Protieae sont décrits comme ayant une drupe en deux à cinq parties avec des « parties libres ou adhérentes » qui « ne sont pas fusionnées dans l'endocarpe » ; Les Bursereae sont décrits comme ayant une drupe avec des parties fusionnées dans l' endocarpe , mais un exocarpe avec des valves déhiscentes ; et les Canarieae comme ayant simplement une drupe avec des parties fusionnées dans l'endocarpe.

Ceci est une liste des 19 genres de Burseraceae avec un placement dans trois tribus (et sous-tribus le cas échéant):

Sous-familles et genres

Ordre

Selon la littérature, les Burséracées n'ont pas été regroupées avec d'autres familles ni divisées en plusieurs autres. Cependant, ils ont sauté plusieurs fois les commandes. Par exemple, au début du XIXe siècle, la famille semble avoir été placée dans les Burserales , avec les Anacardiaceae et les Podoaceae . Au milieu du XIXe siècle et au début du XXe siècle, la famille fut placée dans les Geraniales. Puis, au milieu et à la fin du 20e siècle, la famille a été déplacée vers les Rutales. Enfin, à la fin du XXe siècle, la famille était (et est encore aujourd'hui) située au sein des Sapindales. Les familles que l'on trouve systématiquement dans le même ordre que les Burseraceae (sauf dans les Burserales) comprennent les Rutacées , les Meliaceae et les Simaroubaceae . Ce n'est que dans des études récentes que les Burseraceae et les Anacardiaceae ont été considérées comme des groupes frères.

Les sapindales sont contenus dans les malvides du clade rosid dans les eudicotylédones . L'ordre contient de neuf à 15 familles, 460 genres et de 5 400 à 5 670 à 5 800 espèces. Les familles actuellement reconnues comprennent les Aceraceae, les Anacardiaceae, les Burseraceae, les Hippocastanaceae, les Julianaceae, les Meliaceae, les Rutaceae, les Sapindaceae et les Simaroubaceae. Les Sapindales sont un clade soutenu par des analyses basées sur l' ADN sur les séquences rbc L, atp B et 18S. Au sein des Sapindales se trouvent deux clades qui contiennent de la gomme et de la résine : le clade Rutaceae-Meliaceae-Simaroubaceae et le clade Burseraceae-Anacardiaceae. Les Burséracées ne sont donc pas la seule famille à avoir cette caractéristique. Les synapomorphies des Sapindales comprennent des feuilles composées pennées, alternes et spirales qui peuvent être composées palmées, trifoliées ou unifoliées, et de petites fleurs à quatre ou cinq mères ayant un disque de nectar caractéristique et des pétales et des sépales imbriqués. Certaines de ces caractéristiques se retrouvent également dans le Rosales . Cependant, les Sapindales et les Rutales peuvent en fait former un complexe, car de nombreuses familles sautent entre elles. En effet, les études de séquence rbc L semblent indiquer qu'un complexe sapindalien/rutaléen existe et peut mieux représenter les relations des familles que les ordres séparés ne le feraient. Une étude basée sur chloroplaste encodée gène rbc L reconstruit cladogrammes qui incluent les familles dans les deux Sapindales et Rutales. Un de ces cladogrammes a indiqué que les Sapindales sont robustes et que les Burseraceae (et les Anacardiaceae) font partie d'un seul clade. Ce regroupement semble logique car les Burseraceae et les Anacardiaceae ont des canaux sécrétoires dans le phloème et des canaux résineux dans les feuilles, et sont uniques chez les Sapindales pour avoir des biflavones dans le tissu foliaire. Cependant, les deux familles ont plusieurs caractéristiques distinctives. La résine des Burséracées est non allergène et il y a deux ovules par carpelle, alors que la résine des Anacardiacées peut être allergisante ou vénéneuse et on trouve un ovule par carpelle. Le clade Burseraceae-Anacardiaceae est le frère d'un groupe robuste de trois autres familles, le clade Sapindaceae-Aceraceae-Hippocastanaceae. Le clade Rutaceae-Meliaceae-Simaroubaceae est le frère du clade Burseraceae-Anacardiaceae et Sapindaceae-Aceraceae-Hippocastanaceae. La technique rbc L est soutenue et considérée comme acceptable jusqu'à ce que d'autres méthodes soient mieux développées pour l'analyse.

Biogéographie

Les Burseraceae sont réparties dans le monde entier et principalement sous les tropiques, en particulier en Malaisie , en Afrique et en Amérique centrale et du Sud. Les trois tribus peuvent être liées à une région spécifique du monde, bien que ce ne soit pas obligatoire. Par exemple, les membres de la tribu Protieae se trouvent généralement en Amérique du Sud, ceux des Bursereae se trouvent en Afrique et en Méso - Amérique , tandis que les membres des Canarieae se trouvent en Malaisie. Cependant, chaque tribu a un genre représentatif présent dans toutes les régions tropicales : Dacryodes (Canarieae), Protium (Protieae) et Commiphora (Bursereae). Les Burseraceae se trouvent dans une variété d'habitats, y compris le désert et la savane chauds et secs , ainsi que dans les forêts de mangrove côtières et les habitats de forêt tropicale . Une étude a révélé que la famille est originaire d'Amérique du Nord pendant le Paléocène (environ 65 Mya), lorsque les premiers fossiles des Sapindales ont été trouvés. Au cours de l'Éocène inférieur à moyen (environ 53 Mya), les membres de la famille se sont dispersés vers l'est de la Laurasie (c'est-à-dire l'Europe et l'Asie) via le pont terrestre boréotropical et les continents de l'hémisphère sud, qui est maintenant la zone de la plus grande diversité générique de cette famille .

Plus précisément, le premier genre divergent était Beiselia (de la sous-tribu Bursereae Boswelliinae) en Amérique du Nord, au Mexique ou dans les Caraïbes au Paléocène. Des résultats similaires d'autres études montrent que Beiselia mexicana , originaire du Mexique, est basale par rapport aux Burseraceae restantes. Ces résultats peuvent indiquer que la famille est originaire du Mexique. La divergence suivante a eu lieu au début de l'Éocène lorsque les Burserinae (c'est-à-dire les Commiphora ) ont divergé et ont émigré d'Amérique du Nord vers l'Afrique, Madagascar et l'Inde. Commiphora s'est dispersé dans toute l'Afrique pendant l'Eocène moyen (environ 44 Mya) et de l'Afrique à Madagascar pendant l'Oligocène (environ 30 Mya) via le pont terrestre du canal du Mozambique ; la propagation vers l'Inde était plus récente (environ 5 Mya). Les Canarieae et les Boswelliinae (sous-tribus de Bursereae) se sont dispersés depuis l'ouest de la Laurasie et se sont propagés vers l'est au cours de l' Eocène ; les fossiles de Canarium, par exemple, de la République tchèque datent de la fin de l' Oligocène (23 Mya). Enfin, les Protieae sont originaires d'Amérique du Nord comme le reste de la famille, puis ont migré vers l'Afrique et l'Asie par la voie maritime de Téthys à la fin de l' Éocène (environ 37 Mya), mais sont ensuite revenus en Amérique du Sud via une dispersion sur de longues distances. À la fin de l' Oligocène (environ 23 Mya), les trois tribus Burséracées existaient et étaient dispersées dans tout l'hémisphère nord.

Le mécanisme de dispersion des graines via des vecteurs de liaison animale ( dispersion endozoochore ) peut expliquer comment la plupart des Burséracées ont pu étendre leur aire de répartition si efficacement à travers le monde. Beiselia, Boswellia et Triomma ont des fruits secs mieux adaptés à la dispersion par le vent, mais la plupart des Burseraceae ont des fruits charnus et comestibles qui sont consommés par de nombreux animaux disperseurs. Les graines peuvent fournir une récompense élevée en matières grasses (24 à 73 %) et en protéines (2,7 à 25,9 %) si elles sont digérées, mais de nombreux animaux ne mangent que la partie charnue du fruit et jettent immédiatement l' endocarpe ou l'excrètent quelque temps plus tard. . Certains consommateurs de fruits Burseraceae connus comprennent hornbills ( Buceros bicornis, Ceratogyma atrata, C. cylindricus, Penelopides panini ), oilbirds ( Steatnoris caripensis ), pigeons de fruits, fauvettes, viréos, loriots, flycatchers, tanagers, pics, Loeries , les primates ( Cercopithecus spp. , Lophocebus albigena ), les lémuriens ( Varecia variegate subsp. variegate ) et les ours malais ( Helarctos malayanus ). Les fruits peuvent également avoir été dispersés dans l'eau.

Importance économique et usages ethnobotaniques

Plusieurs espèces représentatives au sein des Burséracées caractérisent l'importance économique et ethnobotanique de la famille. Premièrement, Dacryodes excelsa des Canarieae est une espèce ancienne importante que l'on trouve dans les Caraïbes. Deuxièmement, Bursera simaruba des Burserinae est une plante ornementale à croissance rapide qui est l'un des rares représentants de la famille principalement tropicale aux États-Unis. Enfin, les homonymes de la famille Boswellia carterii (encens) et Commiphora abyssinica (myrrhe) sont importants sur le plan économique et médicinal dans plusieurs parties du monde. Bien qu'il s'agisse d'un petit sous-ensemble du grand nombre d'espèces potentiellement importantes, ces quatre membres illustrent la large utilisation et l'importance des Burseraceae. Ces trois derniers sont fréquemment cités dans la littérature pour leur importance reconnue.

Communément appelé tabonuco (ou gommier, également bois de bougie), Dacryodes excelsa est un grand arbre dominant que l'on trouve à Porto Rico et dans d'autres parties des Caraïbes. Les graines de l'arbre sont une source de nourriture pour les oiseaux. Comme tous les membres, l'arbre libère la sève de l'écorce lorsqu'il est blessé. La sève claire suinte de l'arbre et durcit en une résine cireuse blanche et aromatique qui peut être utilisée pour faire des bougies et de l'encens. Avant l'arrivée des Espagnols à Porto Rico, les indigènes Taínos utilisaient la résine pour fabriquer des torches. Le bois lui-même est utile pour construire des logements, des meubles, des boîtes, des petits bateaux et une variété d'autres produits à base de bois ; l'utilité du bois est comparable à celle de l' acajou et du bouleau . De plus, des espèces comme Canarium littorale , Dacryodes costata , Santiria laevigata , et Santiria tomentosa de Malaisie, ainsi que aucoumea et Canarium schweinfurthii d'Afrique, produisent également du bois précieux pour les projets de construction et de la menuiserie.

Plusieurs espèces du genre Canarium sont utilisées comme fruits comestibles (par exemple, Canarium album , l'olive chinoise) et noix (noix de pili, Canarium ovatum ).

Les espèces du genre Bursera , en particulier l' arbre à éléphants , poussent principalement au Mexique, où leurs sécrétions sont une matière première pour la fabrication de vernis . Les Mayas utilisaient également un Bursera sp. faire de l' encens . Cependant, le Bursera peut également être considéré comme un genre ornemental et un représentant commun de la famille aux États-Unis, notamment en Floride ( B. simaruba ) et dans le Sud-Ouest ( B. odorata, B. microphylla ).

L'Indien nu (également connu sous le nom de gumbo limbo), ou Bursera simaruba , en particulier, se trouve en Floride , au Mexique, dans les Caraïbes, au Venezuela et au Brésil . L'arbre est également nommé « arbre touristique » pour son écorce rouge écaillée très distinctive ; apparemment, l'arbre se trouve dans les zones tropicales où de nombreux touristes blancs partent en vacances. La résine de cet arbre peut être utilisée pour faire du vernis et de la térébenthine. De plus, la résine peut également être utilisée de manière similaire au baume du tigre (contenant du Cinnamomum camphora des Lauracées ) pour soulager les entorses et les douleurs musculaires. Les feuilles sont utilisées pour infuser un thé pour soulager l'inflammation. L'écorce sert d'antidote à l'irritation de la peau causée par Metopium toxiferum (également connu sous le nom de bois empoisonné, arbre empoisonné de Floride et gomme de porc) des Anacardiaceae. Le gombo limbo pousse rapidement et peut être utilisé pour faire une clôture vivante, en particulier à partir de branches coupées placées directement dans le sol ou pour des projets de restauration en tant qu'espèce pionnière. L'arbre est très tolérant aux vents de haute intensité tels que les vents de force ouragan, il est donc planté dans les zones où les ouragans se produisent fréquemment, comme la Floride et les Caraïbes. Les graines de cette espèce sont également une source de nourriture pour les oiseaux.

L'encens, ou oliban, ( Boswellia carterii ) et la myrrhe ( Commiphora abyssinica ) ont longtemps été appréciés pour les résines aromatiques qu'ils produisent. Ces résines sont extraites par taraudage ou découpage de l'écorce pour lui faire libérer la sève. La sève liquide durcit et est recueillie, vendue telle quelle ou transformée et mélangée avec des épices, des graines et des racines pour fabriquer diverses formes d'encens. Les deux espèces sont originaires de certaines parties de l'Afrique du Nord-Est ( Somalie , encens ; Somalie et Éthiopie , myrrhe) et d' Arabie ( Oman et Yémen , encens), mais leur distribution et leur utilisation ont été étendues au-delà de ces régions jusqu'à l'Inde et la Chine. Le meilleur encens est cultivé à Oman et l'encens est largement utilisé dans le culte en Inde. Les anciens Égyptiens appréciaient l'encens pour la résine qu'ils utilisaient pour fabriquer l'eye-liner foncé caractéristique et la myrrhe comme agent d'embaumement pour les pharaons décédés . A cette époque, la myrrhe valait plus que l'or. Dans les temps modernes, les résines de ces arbres sont utilisées en phytothérapie chinoise et en médecine ayurvédique indienne pour traiter plusieurs affections. Les pilules contenant de petites doses d'encens et d'autres ingrédients sont appréciées en médecine orientale pour favoriser la circulation sanguine et le mouvement du qi ("force vitale" ou "énergie spirituelle"). et la myrrhe est également revendiquée pour favoriser la circulation sanguine, stimuler l'estomac et la digestion, et être utile dans le traitement du diabète, de la ménopause, des tumeurs utérines, de l' aménorrhée et de la dysménorrhée . L'encens (contenant des acides triterpéniques) et la myrrhe sont tous deux utilisés pour soulager la douleur et l'inflammation comme dans l'arthrite et l'asthme.

Les références

Liens externes