Tricherie (biologie) - Cheating (biology)
La tricherie est un terme utilisé en écologie comportementale et en éthologie pour décrire un comportement par lequel les organismes reçoivent un avantage au détriment des autres organismes. La tricherie est courante dans de nombreuses relations mutualistes et altruistes. Un tricheur est un individu qui ne coopère pas (ou coopère moins que sa juste part) mais qui peut potentiellement tirer profit de la coopération des autres. Les tricheurs sont aussi ceux qui utilisent égoïstement les ressources communes pour maximiser leur forme individuelle aux dépens d'un groupe. La sélection naturelle favorise la tricherie, mais il existe des mécanismes pour la réguler.
Modèles théoriques
Les organismes communiquent et coopèrent pour effectuer un large éventail de comportements. Le mutualisme , ou interactions mutuellement bénéfiques entre les espèces, est courant dans les systèmes écologiques. Ces interactions peuvent être considérées comme des « marchés biologiques » dans lesquels les espèces offrent à leurs partenaires des biens relativement peu coûteux à produire et reçoivent des biens plus chers voire impossibles à produire. Cependant, ces systèmes offrent des opportunités d'exploitation par des individus qui peuvent obtenir des ressources sans rien offrir en retour. Les exploiteurs peuvent prendre plusieurs formes : des individus en dehors d'une relation mutualiste qui obtiennent une marchandise d'une manière qui ne confère aucun avantage aux mutualistes, des individus qui reçoivent des avantages d'un partenaire mais ont perdu la capacité d'en donner en retour, ou des individus qui ont la possibilité de se comporter de manière mutualiste envers leurs partenaires mais ont choisi de ne pas le faire.
Les tricheurs, qui ne coopèrent pas mais profitent des autres qui coopèrent, acquièrent un avantage concurrentiel. Dans un contexte évolutif, cet avantage concurrentiel fait référence à une plus grande capacité à survivre ou à se reproduire. Si les personnes qui trichent sont en mesure d'obtenir des avantages de survie et de reproduction sans encourir de frais, la sélection naturelle devrait favoriser les tricheurs. Qu'est-ce qui empêche alors les tricheurs de saper les systèmes mutualistes ? L'un des principaux facteurs est que les avantages de la triche dépendent souvent de la fréquence. La sélection dépendante de la fréquence se produit lorsque la fitness d'un phénotype dépend de sa fréquence par rapport aux autres phénotypes d'une population. Les phénotypes tricheurs affichent souvent une sélection dépendante de la fréquence négative, où la forme physique augmente à mesure qu'un phénotype devient moins courant et vice versa. En d'autres termes, les tricheurs réussissent mieux (en termes d'avantages évolutifs tels qu'une survie et une reproduction accrues) lorsqu'ils sont relativement peu nombreux, mais à mesure que les tricheurs deviennent plus abondants, ils font pire.
Par exemple, dans les colonies d' Escherichia coli , il existe des « tricheurs » sensibles aux antibiotiques qui persistent en faible nombre sur des milieux imprégnés d'antibiotiques lorsqu'ils sont dans une colonie coopérative. Ces tricheurs profitent du fait que d'autres produisent des agents résistants aux antibiotiques alors qu'ils n'en produisent pas eux-mêmes. Cependant, à mesure que le nombre augmente, s'ils persistent à ne pas produire eux-mêmes l'agent antibiotique, ils sont plus susceptibles d'être négativement impactés par le substrat antibiotique car il y a moins d'agent antibiotique pour protéger tout le monde. Ainsi, les tricheurs peuvent persister dans une population car leur comportement d'exploitation leur donne un avantage lorsqu'ils existent à basse fréquence mais ces avantages sont diminués lorsqu'ils sont plus nombreux.
D'autres ont proposé que la tricherie (comportement d'exploitation) peut stabiliser la coopération dans les systèmes mutualistes. Dans de nombreux systèmes mutualistes, il y aura des avantages de rétroaction pour ceux qui coopèrent. Par exemple, la forme physique des deux partenaires peut être améliorée. S'il y a une récompense élevée ou de nombreux avantages pour l'individu qui a initié le comportement coopératif, le mutualisme doit être sélectionné. Lorsque les chercheurs ont étudié la co-évolution de la coopération et du choix chez un hôte sélectif et son symbiote (un organisme qui vit dans une relation qui profite à toutes les parties impliquées), leur modèle a indiqué que bien que le choix et la coopération puissent être initialement sélectionnés, cela serait souvent être instable. En d'autres termes, un partenaire coopératif choisira un autre partenaire coopératif s'il en a le choix. Cependant, si ce choix est fait à plusieurs reprises, la variation est supprimée et cette sélection ne peut plus être maintenue. Cette situation est similaire au paradoxe du lek dans le choix des femmes. Par exemple, dans le paradoxe lek, si les femmes choisissent systématiquement un trait masculin particulier, la variance génétique pour ce trait devrait éventuellement être éliminée, supprimant ainsi les avantages du choix. Cependant, ce choix persiste d'une manière ou d'une autre.
Qu'est-ce qui maintient la variabilité génétique face à la sélection pour le mutualisme (comportement coopératif) ? Une théorie est que la tricherie maintient cette variation génétique. Une étude montre qu'un petit afflux d'immigrants ayant tendance à moins coopérer peut générer suffisamment de variabilité génétique pour stabiliser la sélection pour le mutualisme. Cela suggère que la présence d'individus exploiteurs, autrement connus sous le nom de tricheurs, contribue à une variation génétique suffisante pour maintenir le mutualisme lui-même. Cette théorie et la théorie négative dépendante de la fréquence suggèrent que cette tricherie existe dans le cadre d'une stratégie évolutive mixte stable avec le mutualisme. En d'autres termes, la tricherie est une stratégie stable utilisée par des individus dans une population où de nombreux autres individus coopèrent. Une autre étude soutient que la tricherie peut exister en tant que stratégie mixte avec le mutualisme en utilisant un modèle de jeu mathématique. Ainsi, la tricherie peut survenir et se maintenir dans les populations mutualistes.
Exemples
Les études sur la tricherie et la communication malhonnête dans les populations présupposent un système d'organismes qui coopère. Sans une population collective qui a des signaux et des interactions entre les individus, des comportements tels que la tricherie ne se manifestent pas. En d'autres termes, pour étudier le comportement de tricherie, un système modèle qui s'engage dans la coopération est nécessaire. Les modèles qui donnent un aperçu de la tricherie incluent l'amibe sociale Dictyostelium discoideum ; les insectes eusociaux , tels que les fourmis, les abeilles et les guêpes ; et les interactions interspécifiques trouvées dans les mutualismes de nettoyage. Des exemples courants de mutualismes de nettoyage incluent des poissons plus propres tels que les labres et les gobies, et certaines crevettes plus propres .
Dans Dictyostelium discoideum
Dictyostelium discoideum est un modèle largement utilisé pour la coopération et le développement de la multicellularité . Cette espèce d'amibe se trouve le plus souvent dans un état haploïde et unicellulaire qui se nourrit indépendamment et subit une reproduction asexuée . Cependant, lorsque la rareté des sources de nourriture provoque la famine des cellules individuelles, environ 10⁴ à 10⁵ cellules s'agrègent pour former une structure mobile et multicellulaire surnommée une « limace ». Dans la nature, les agrégats contiennent généralement plusieurs génotypes, ce qui donne des mélanges chimériques. Contrairement aux agrégats clonaux (génétiquement identiques) que l'on trouve généralement dans les organismes multicellulaires, le potentiel de compétition existe dans les agrégats chimériques. Par exemple, parce que les individus de l'agrégat contiennent des génomes différents, les différences de fitness peuvent entraîner des conflits d'intérêts entre les cellules de l'agrégat, où différents génotypes pourraient potentiellement se faire concurrence pour les ressources et la reproduction. Chez Dictyostelium discoideum , environ 20 % des cellules de l'ensemble deviennent mortes pour former la tige d'un organe de fructification . Les 80 % de cellules restantes deviennent des spores dans le sore de la fructification, qui peuvent à nouveau germer une fois que les conditions sont plus favorables. Dans ce cas, 20% des cellules doivent abandonner la reproduction pour que la fructification se forme avec succès. Cela rend les agrégats chimériques de Dictyostelium discoideum susceptibles de tromper les individus qui profitent du comportement reproducteur sans en payer le juste prix. En d'autres termes, si certains individus ont tendance à faire partie du sore plus fréquemment, ils peuvent tirer un avantage accru du système de fructification sans sacrifier leurs propres opportunités de reproduction. Le comportement de tricherie chez D. discoideum est bien établi et de nombreuses études ont tenté d'élucider les mécanismes évolutifs et génétiques qui sous-tendent le comportement. Le fait d'avoir un génome de 34Mb complètement séquencé et bien annoté fait de D. discoideum un modèle utile pour étudier les bases génétiques et les mécanismes moléculaires de la tricherie, et dans un sens plus large, l'évolution sociale .
Chez les insectes eusociaux
Les insectes eusociaux sont également des outils précieux pour étudier la tricherie. Les insectes eusociaux se comportent de manière coopérative, où les membres de la communauté renoncent à la reproduction pour aider quelques individus à se reproduire. De tels systèmes modèles peuvent engendrer des conflits d'intérêts entre les individus, et donc également un potentiel de tricherie. Les insectes eusociaux de l'ordre des hyménoptères, qui comprennent les abeilles et les guêpes, présentent de bons exemples de conflits d'intérêts présents dans les sociétés d'insectes. Dans ces systèmes, les reines et les guêpes peuvent s'accoupler et pondre des œufs fécondés qui éclosent en femelles. D'un autre côté, les ouvrières de la plupart des espèces d'hyménoptères peuvent produire des œufs, mais ne peuvent pas produire d'œufs fécondés en raison d'une perte de capacité d'accouplement. Les ouvrières qui pondent des œufs représentent un coût pour la colonie car les ouvrières qui pondent des œufs font souvent beaucoup moins de travail, et ont donc un impact négatif sur la santé de la colonie (par exemple : diminution de la quantité de nourriture collectée, ou moins d'attention accordée aux œufs de la reine) . Dans ce cas, un conflit d'intérêts survient entre les travailleurs et la colonie. Les ouvrières doivent pondre des œufs pour transmettre leurs gènes ; cependant, en tant que colonie, avoir seulement la reine se reproduisant conduit à une meilleure productivité. Si les ouvrières cherchaient à transmettre leurs propres gènes en pondant des œufs, les activités de recherche de nourriture diminueraient, entraînant une diminution des ressources pour l'ensemble de la colonie. Ceci, à son tour, peut provoquer une tragédie des biens communs , où un comportement égoïste conduit à l'épuisement des ressources, avec des conséquences négatives à long terme pour le groupe. Cependant, dans les sociétés naturelles d'abeilles et de guêpes, seulement 0,01-0,1% et 1%, respectivement, des ouvrières pondent des œufs, ce qui suggère que des stratégies existent pour lutter contre la tricherie afin d'éviter la tragédie des biens communs. Ces systèmes d'insectes ont donné aux scientifiques la possibilité d'étudier des stratégies permettant de contrôler la tricherie. De telles stratégies sont communément appelées stratégies de « police », généralement lorsque des coûts supplémentaires sont imposés aux tricheurs pour décourager ou éliminer les comportements de tricherie. Par exemple, les abeilles et les guêpes peuvent manger des œufs produits par les ouvrières. Chez certaines espèces de fourmis et de guêpes jaunes, le maintien de l'ordre peut se faire par l'agression ou le meurtre d'individus en ponte afin de minimiser la tricherie.
En symbiose de nettoyage
Les symbioses de nettoyage qui se développent entre les petits et les plus grands organismes marins représentent souvent des modèles utiles pour étudier l'évolution des interactions sociales stables et de la tricherie. Chez le poisson nettoyeur Labroides dimidiatus ( Bluestreak nettoyeur napoléon ), comme chez de nombreuses espèces nettoyeuses, le poisson client cherche à faire éliminer les ectoparasites par les nettoyeurs. Dans ces situations, au lieu de ramasser les parasites à la surface du poisson client, le nettoyeur peut tricher en se nourrissant des tissus du client (couche de mucus, écailles, etc.), tirant ainsi un bénéfice supplémentaire du système symbiotique. Il a été bien documenté que les nettoyeurs se nourrissent de mucus lorsque leurs clients sont incapables de contrôler le comportement du nettoyeur ; Cependant, dans les milieux naturels, les poissons clients se secouent souvent, poursuivent les nettoyeurs tricheurs ou mettent fin aux interactions de la manière de nager, contrôlant efficacement le comportement de tricherie. Les études sur les mutualismes de nettoyage suggèrent généralement que le comportement de tricherie est souvent ajusté en fonction de l'espèce du client. Lors du nettoyage des crevettes, la tricherie devrait se produire moins souvent parce que les crevettes supportent un coût plus élevé si les clients utilisent l'agressivité pour contrôler le comportement du nettoyeur. Des études ont montré que les espèces plus propres peuvent ajuster stratégiquement le comportement de tricherie en fonction du risque potentiel associé. Par exemple, les clients prédateurs, qui présentent un coût significativement élevé pour la tricherie, subissent moins de comportements de tricherie. D'autre part, les clients non prédateurs présentent un coût inférieur pour la tricherie, et subissent donc plus de comportements de tricherie de la part des nettoyeurs. Certaines preuves suggèrent que les processus physiologiques peuvent arbitrer la décision des nettoyeurs de passer de la coopération à la tricherie dans les interactions mutualistes. Par exemple, chez le labre nettoyeur bluestreak, les changements dans les niveaux de cortisol sont associés à des changements de comportement. Pour les petits clients, augmenter les niveaux de cortisol dans l'eau conduit à un comportement plus coopératif, tandis que pour les plus gros clients, le même traitement conduit à un comportement plus malhonnête. Il a été suggéré qu'un « bon comportement » envers les petits clients permet souvent aux labres d'attirer des clients plus gros qui sont souvent trompés.
Autre
D'autres modèles de tricherie incluent la rainette européenne , "Hyla arborea". Chez de nombreuses espèces à reproduction sexuelle comme celle-ci, certains mâles peuvent accéder à des partenaires en exploitant les ressources de mâles plus compétitifs. De nombreuses espèces ont des stratégies de reproduction dynamiques qui peuvent changer en réponse aux changements de l'environnement. Dans ces cas, plusieurs facteurs contribuent à la décision de basculer entre les stratégies d'accouplement. Par exemple, chez la rainette européenne, un mâle sexuellement compétitif (comme dans, perçu comme attirant par les femelles) a tendance à appeler pour attirer des partenaires. C'est ce qu'on appelle souvent la tactique « bourgeoise ». D'un autre côté, un mâle plus petit qui échouerait probablement à attirer des partenaires en utilisant la tactique bourgeoise aura tendance à se cacher près des mâles attirants et tentera d'accéder aux femelles. Dans ce cas, les mâles peuvent accéder aux femelles sans avoir à défendre des territoires ou à acquérir des ressources supplémentaires (qui servent souvent de base à l'attractivité). C'est ce qu'on appelle la tactique "parasitaire", où le plus petit mâle triche efficacement pour accéder aux femelles, en récoltant les bénéfices de la reproduction sexuée sans contribuer aux ressources qui attirent normalement les femelles. Des modèles tels que celui-ci fournissent des outils précieux pour la recherche visant les contraintes énergétiques et les indices environnementaux impliqués dans la tricherie. Des études montrent que les stratégies d'accouplement sont hautement adaptables et dépendent de divers facteurs, tels que la compétitivité, les coûts énergétiques impliqués dans la défense du territoire ou l'acquisition de ressources.
Contraintes et contre-mesures
Conditions environnementales et interactions sociales affectant la tricherie microbienne
Comme de nombreux autres organismes, les bactéries dépendent de l'apport en fer pour leurs processus biologiques. Cependant, le fer est parfois difficile d'accès dans certains milieux, comme le sol. Certaines bactéries ont développé des sidérophores , des particules chélatrices du fer qui recherchent et ramènent le fer pour les bactéries. Les sidérophores ne sont pas nécessairement spécifiques à son producteur - parfois un autre individu pourrait prendre les particules à la place. Pseudomonas fluorescens est une bactérie que l'on trouve couramment dans le sol. Dans des conditions de faible teneur en fer, P. fluorescens produit des sidérophores, en particulier de la pyoverdine , pour récupérer le fer nécessaire à la survie. Cependant, lorsque le fer est facilement disponible, soit par diffusion libre dans l'environnement, soit par les sidérophores d'une autre bactérie, P. fluorescens cesse sa production, permettant à la bactérie de consacrer son énergie à sa croissance. Une étude a montré que lorsque P. fluorescens se développait en association avec Streptomyces ambofaciens , une autre bactérie qui produit le sidérophore coelichen, aucune pyoverdine n'a été détectée. Ce résultat suggère que P. fluorescens a cessé la production de sidérophores au profit d'un coelichen lié au fer, une association également connue sous le nom de piratage des sidérophores.
D'autres études, cependant, ont suggéré que le comportement de tricherie de P. fluorescens pourrait être supprimé. Dans une autre étude, deux souches de P. fluorescens ont été étudiées dans le sol, leur milieu naturel. Une souche, connue sous le nom de productrice, a produit un niveau plus élevé de sidérophores, ce qui signifie qu'une autre souche, connue sous le nom de non productrice, a cessé la production de sidérophores en faveur de l'utilisation des sidérophores de l'autre. Bien que l'on puisse s'attendre à ce que le non-producteur surpasse le producteur, comme l'association P. fluorescens et S. ambofaciens , l'étude a démontré que le non-producteur était incapable de le faire dans les conditions du sol, suggérant que les deux souches pourraient coexister. D'autres expériences ont suggéré que cette prévention de la tricherie pourrait être due à des interactions avec d'autres microbes dans le sol influençant la relation ou la structure spatiale du sol empêchant la diffusion des sidérophores et limitant ainsi la capacité du non-producteur à exploiter les sidérophores du producteur.
Pression de sélection chez les bactéries (intraspécifique)
Par définition, les individus trichent pour obtenir des avantages que leurs homologues non tricheurs ne reçoivent pas. Comment alors un système coopératif peut-il exister face à ces tricheurs ? Une réponse est que les tricheurs ont en fait une forme physique réduite par rapport aux non-tricheurs.
Dans une étude de Dandekar et al., les chercheurs ont examiné les taux de survie des populations de bactéries tricheuses et non tricheuses ( Pseudomonas aeruginosa ) dans diverses conditions environnementales. Ces micro-organismes, comme de nombreuses espèces de bactéries, utilisent un système de communication cellule-cellule appelé quorum sensing qui détecte leur densité de population et déclenche la transcription de diverses ressources en cas de besoin. Dans ce cas, les ressources sont des protéases partagées publiquement qui décomposent une source alimentaire comme la caséine, et l'adénosine hydrolase utilisée en privé, qui décompose une autre source alimentaire, l'adénosine. Le problème survient lorsque certains individus ("tricheurs") ne répondent pas à ces signaux de détection de quorum et ne contribuent donc pas à la production coûteuse de protéases tout en profitant des avantages des ressources décomposées.
Lorsque les populations de P. aeruginosa sont placées dans des conditions de croissance où la coopération (et répondre au signal de quorum) est coûteuse, le nombre de tricheurs augmente, et les ressources publiques s'épuisent, ce qui peut conduire à une tragédie des communs . Cependant, lorsque les populations de P. aeruginosa sont placées dans des conditions de croissance avec une proportion d'adénosine, les tricheurs sont supprimés car les bactéries qui répondent au signal de quorum produisent maintenant de l'adénosine hydrolase qu'elles utilisent en privé pour digérer la source de nourriture d'adénosine. Dans les populations sauvages où la présence d'adénosine est courante, cela explique comment les individus qui coopèrent pourraient avoir une meilleure forme physique que ceux qui trichent, supprimant ainsi les tricheurs et maintenant la coopération.
Police/punition chez les insectes
La tricherie est également courante chez les insectes. Les communautés sociales et apparemment altruistes trouvées chez les insectes tels que les fourmis et les abeilles offrent de nombreuses opportunités aux tricheurs de profiter du système et d'accumuler des avantages supplémentaires aux dépens de la communauté.
Parfois, une colonie d'insectes est appelée « superorganisme » pour sa capacité à prendre des propriétés supérieures à celles de la somme des individus. Une colonie d'insectes dans laquelle différents individus sont spécialisés pour des tâches spécifiques signifie une plus grande production de colonie et une plus grande efficacité. De plus, sur la base de la théorie de la sélection de la parenté , il est collectivement bénéfique pour tous les individus de la communauté que la reine ponde plutôt que les ouvrières. En effet, si les ouvrières pondent des œufs, cela profite individuellement à l'ouvrière pondeuse, mais le reste des ouvrières est maintenant deux fois retiré de la progéniture de cette ouvrière. Par conséquent, bien qu'il soit bénéfique pour un individu d'avoir sa propre progéniture, il est collectivement bénéfique que la reine ponde les œufs. Par conséquent, un système de police des ouvrières et des reines existe contre les œufs pondus par les ouvrières.
Une forme de maintien de l'ordre se produit par l'oophagie des œufs pondus par les ouvrières, que l'on trouve chez de nombreuses espèces de fourmis et d'abeilles. Cela pourrait être fait par les deux ou par la reine ou les ouvrières. Dans une série d'expériences avec des abeilles ( Apis mellifera ), Ratneiks & Visscher ont découvert que d'autres ouvrières enlevaient efficacement les œufs pondus par les ouvrières dans toutes les colonies, que les œufs proviennent des mêmes colonies ou non. Un exemple d'une combinaison de police de la reine et des ouvrières se trouve chez les fourmis, du genre Diacamma , dans lesquelles les œufs pondus par les ouvrières sont pris par d'autres ouvrières et donnés à la « reine ». En général, ces signaux qui identifient les œufs comme pondus par la reine sont probablement incorruptibles, car il doit s'agir d'un signal honnête à maintenir et à ne pas être utilisé par des travailleurs infidèles.
L'autre forme de maintien de l'ordre passe par l'agression envers les pondeuses. Chez une espèce de guêpe arborescente Dolichovespula sylvestris , Wenseleers et al. ont constaté qu'une combinaison de comportement agressif et de destruction des œufs pondus par les ouvrières maintenait le nombre d'œufs pondus par les ouvrières bas. En fait, 91 % des œufs pondus par les ouvrières ont été contrôlés en une journée. Ils ont également constaté qu'environ 20 % des ouvrières pondeuses étaient empêchées de le faire à cause du comportement agressif de la reine et des ouvrières. Les ouvrières et la reine attrapaient l'ouvrière pondeuse et tentaient de la piquer ou de la pousser hors de la cellule. Cela a généralement pour résultat que la travailleuse retire son abdomen et ne dépose pas ses œufs.
Police/punition dans d'autres organismes
L'agressivité et la punition ne se trouvent pas que chez les insectes. Par exemple, chez les rats-taupes nus , les punitions infligées par la reine sont un moyen pour elle de motiver les travailleurs les plus paresseux et les moins apparentés de leurs groupes. La reine pousserait les travailleurs les plus paresseux, le nombre de pousses augmentant lorsqu'il y a moins de travailleurs actifs. Reeve a découvert que si la reine est retirée lorsque les colonies sont rassasiées, il y a une baisse significative du poids des ouvrières actives parce que les ouvrières les plus paresseuses profitent du système.
La punition est également une méthode utilisée par les cichlidés Neolamprologous pulcher dans leurs systèmes d'élevage coopératif. Il s'agit d'un système de séjour payant où les poissons auxiliaires sont autorisés à rester dans certains territoires en échange de leur aide. Semblable aux rats-taupes nus, les assistants qui ont été empêchés d'aider, les « assistants inactifs », reçoivent plus d'agressivité que les assistants témoins de l'étude. Les chercheurs pensent que ce système s'est développé parce que les poissons ne sont généralement pas étroitement liés (donc les avantages de parenté ont peu d'impact) et parce qu'il y a un niveau élevé de risque de prédation lorsque le poisson est en dehors du groupe (donc une forte motivation pour le poisson auxiliaire à rester dans le groupe).
Les singes rhésus utilisent également l'agressivité comme punition. Ces animaux ont cinq cris distincts qu'ils peuvent « décider » de produire lorsqu'ils trouvent de la nourriture. Qu'elles appellent ou non est liée à leur sexe et à leur nombre de parents : les femelles appellent plus souvent et les femelles avec plus de parents appellent plus souvent. Cependant, parfois, lorsque de la nourriture est trouvée, l'individu ("découvreur") n'appelle pas pour attirer ses proches et, vraisemblablement, pour partager de la nourriture. Si des individus de rang inférieur trouvent que ce découvreur se trouve dans la zone de dépôt de nourriture de l'expérience, ils recrutent le soutien de la coalition contre cet individu en criant. La coalition formée chasse alors cet individu. Si des individus de rang supérieur trouvent ce découvreur, ils le chassent ou deviennent physiquement agressifs envers l'individu. Ces résultats montrent que l'agression comme punition est un moyen d'encourager les membres à travailler ensemble et à partager de la nourriture lorsqu'elle est trouvée.
Contre-mesures interspécifiques
La tricherie et les contraintes de la triche ne se limitent pas à des interactions intraspécifiques ; il peut également se produire dans une relation mutualiste entre deux espèces. Un exemple courant est la relation mutualiste entre les poissons nettoyeurs Labroides dimidiatus et les poissons de récif. Bshary et Grutter ont découvert que les labres plus propres préfèrent le mucus des tissus du client aux ectoparasites. Cela crée un conflit entre le poisson nettoyeur et le poisson de récif, car le poisson de récif n'en profite que lorsque le poisson nettoyeur mange les ectoparasites. D'autres études ont révélé que dans un laboratoire, le poisson nettoyeur subit un changement de comportement face aux moyens de dissuasion de manger sa nourriture préférée. Dans plusieurs essais, l'assiette de leur source de nourriture préférentielle a été immédiatement retirée lorsqu'ils la mangent, pour imiter le « client fuyant » dans un cadre naturel. Dans d'autres essais, l'assiette de leur source de nourriture préférentielle chassait le poisson plus propre lorsqu'il le mangeait, imitant la « chasse au client » dans un cadre naturel. Après seulement six essais d'apprentissage, les nettoyeurs ont appris à choisir contre leur préférence, indiquant que la punition est potentiellement une contre-mesure très efficace contre la tricherie dans les relations mutualistes.
Enfin, les contre-mesures ne se limitent pas aux relations d'organismes. Ouest et al. ont trouvé une contre-mesure similaire contre la tricherie dans le mutualisme légumineuses-rhizobium. Dans cette relation, la bactérie fixatrice d'azote rhizobium fixe le N2 atmosphérique à l'intérieur des racines des légumineuses, fournissant cette source essentielle d'azote à ces plantes tout en recevant des acides organiques pour elles-mêmes. Cependant, certaines bactéries sont plus mutualistes, tandis que d'autres sont plus parasitaires car elles consomment les ressources de la plante mais fixent peu ou pas d'azote. De plus, ces plantes ne peuvent dire si les bactéries sont plus ou moins parasites jusqu'à ce qu'elles se soient installées dans les nodules végétaux. Pour éviter la tricherie, ces plantes semblent capables de punir les bactéries rhizobium. Dans une série d'expériences, les chercheurs ont forcé la non-coopération entre les bactéries et les plantes en plaçant divers nodules dans une atmosphère sans azote. Ils ont constaté une diminution du succès de reproduction du rhizobium de 50 %. Ouest et al. a créé un modèle de légumineuse sanctionnant les bactéries et émet l'hypothèse que ces comportements existent pour stabiliser les interactions mutualistes.
Un autre exemple bien connu d'interaction plante-organisme se produit entre les yuccas et les teignes du yucca . Les papillons femelles du yucca déposent leurs œufs un à la fois sur la fleur de yucca. Dans le même temps, elle dépose également une petite quantité de pollen de fleurs de yucca pour nourrir les teignes du yucca. Parce que la plupart du pollen n'est pas consommé par la larve, les teignes du yucca sont donc également les pollinisateurs actifs de la plante de yucca. De plus, parfois, les papillons femelles ne déposent pas avec succès leurs œufs la première fois et peuvent essayer encore et encore. La plante de yucca reçoit des cicatrices des multiples tentatives, mais elle reçoit également plus de pollen, car les papillons déposent du pollen à chaque essai.
La « tricherie » se produit parfois lorsque la teigne du yucca dépose trop d'œufs dans une plante. Dans ce cas, la plante de yucca a peu ou pas d'avantages de cette interaction. Cependant, la plante a une façon unique de contraindre ce comportement. Alors que la contrainte contre la tricherie concerne souvent directement l'individu, dans ce cas, la contrainte concerne la progéniture de l'individu. La plante de yucca peut "avorter" les mites en faisant avorter les fleurs. Pellmyr et Huth ont découvert qu'il existe une maturation sélective pour les fleurs qui ont de faibles charges d'œufs et un nombre élevé de cicatrices (et donc une grande quantité de pollen). De cette façon, il y a sélection contre les "tricheurs" qui essaient d'utiliser la plante de yucca sans fournir les avantages de la pollinisation.