Diauxie - Diauxie

Diauxie est un mot grec inventé par Jacques Monod pour signifier deux phases de croissance. Le mot est utilisé en anglais en biologie cellulaire pour décrire les phases de croissance d'un micro - organisme en culture discontinue lorsqu'il métabolise un mélange de deux sucres. Plutôt que de métaboliser les deux sucres disponibles simultanément, les cellules microbiennes les consomment généralement de manière séquentielle, ce qui entraîne deux phases de croissance distinctes.

Phases de croissance

Résultats originaux de Monod sur Diauxie. Le temps en heures est tracé sur l'axe horizontal. La densité optique (équivalente à la concentration cellulaire) est tracée sur l'axe vertical.

Jacques Monod a découvert la croissance diauxique en 1941 lors de ses expériences avec Escherichia coli et Bacillus subtilis . Tout en cultivant ces bactéries sur diverses combinaisons de sucres au cours de sa recherche de thèse de doctorat, Monod a observé que souvent deux phases de croissance distinctes sont clairement visibles dans la culture par lots, comme le montre la figure 1.

Lors de la première phase, les cellules métabolisent préférentiellement le sucre sur lequel il peut croître plus rapidement (souvent du glucose mais pas toujours). Ce n'est qu'après épuisement du premier sucre que les cellules passent au second. Au moment du "dialic shift", il y a souvent une période de latence pendant laquelle les cellules produisent les enzymes nécessaires pour métaboliser le second sucre.

Monod a ensuite mis de côté ses travaux sur la croissance diauxique et s'est concentré sur le modèle d' expression génique de l' opéron lac , qui a conduit à un prix Nobel.

La diauxie se produit parce que les organismes utilisent des opérons ou plusieurs ensembles de gènes pour contrôler différemment l'expression des enzymes nécessaires pour métaboliser les différents nutriments ou sucres qu'ils rencontrent. Si un organisme alloue son énergie et d'autres ressources (par exemple des acides aminés) à la synthèse des enzymes nécessaires pour métaboliser un sucre qui ne peut supporter qu'un taux de croissance plus lent et n'utilise pas la totalité ou la plupart de ses ressources disponibles pour synthétiser les enzymes qui métabolisent un sucre différent fournissant un taux de croissance plus rapide, un tel organisme sera désavantagé en matière de reproduction par rapport à ceux qui choisissent de se développer sur le sucre favorisant la croissance plus rapide. Au cours de l' évolution , les organismes ont développé la capacité de réguler leurs mécanismes de contrôle génétique de manière à n'exprimer que ces gènes, ce qui entraîne le taux de croissance le plus rapide. Par exemple, lorsqu'il est cultivé en présence à la fois de glucose et de maltose, Lactococcus lactis produira d'abord des enzymes pour métaboliser le glucose, modifiant l'expression de ses gènes pour n'utiliser le maltose qu'une fois l'apport de glucose épuisé.

Fermentation aérobie

Dans le cas de la levure de boulanger ou de bière Saccharomyces cerevisiae poussant sur du glucose avec beaucoup d'aération, le schéma de croissance diauxique est couramment observé en culture discontinue. Pendant la première phase de croissance, quand il y a beaucoup de glucose et d'oxygène disponible, les cellules de levure préfèrent la fermentation du glucose à la respiration aérobie , dans un phénomène connu sous le nom de fermentation aérobie . Bien que la respiration aérobie puisse sembler une voie plus efficace sur le plan énergétique pour se développer sur le glucose, il s'agit en fait d'un moyen plutôt inefficace d'augmenter la biomasse car la plupart du carbone du glucose est oxydé en dioxyde de carbone plutôt que incorporé dans de nouveaux acides aminés ou acides gras. . Contrairement à l' effet Pasteur plus communément invoqué , ce phénomène est plus proche de l' effet Warburg observé dans les tumeurs à croissance plus rapide.

Les mécanismes de régulation génétique intracellulaire ont évolué pour imposer ce choix, car la fermentation fournit un taux de croissance anabolique pour les cellules de levure plus rapide que la respiration aérobie du glucose, ce qui favorise le catabolisme . Une fois le glucose épuisé, l'éthanol produit de fermentation est oxydé dans une seconde phase de croissance sensiblement plus lente, si de l'oxygène est disponible.

Mécanismes proposés

Dans les années 1940, Monod a émis l'hypothèse qu'une seule enzyme pouvait s'adapter pour métaboliser différents sucres. Il a fallu 15 ans de travail supplémentaire pour montrer que cela était incorrect. Au cours de ses travaux sur l' opéron lac d' E. coli , Joshua Lederberg a isolé la β-galactosidase et l'a trouvée en plus grande quantité dans des colonies cultivées sur lactose par rapport à d'autres sucres. Melvin Cohn dans le laboratoire de Monod à l'Institut Pasteur a ensuite découvert que les β-galactosides induisaient une activité enzymatique. L'idée d'adaptation enzymatique a ainsi été remplacée par le concept d' induction enzymatique , dans laquelle une molécule induit l'expression d'un gène ou d'un opéron, souvent en se liant à une protéine répresseur et en l'empêchant de se fixer à l'opérateur.

Dans le cas du passage diauxique bactérien du métabolisme du glucose au lactose, un mécanisme proposé a suggéré que le glucose inhibe initialement la capacité de l'enzyme adénylate cyclase à synthétiser l' AMP cyclique (AMPc). L'AMPc, à son tour, est nécessaire pour que la protéine activatrice de catabolite (CAP) se lie à l'ADN et active la transcription de l'opéron lac, qui comprend les gènes nécessaires au métabolisme du lactose. La présence d'allolactose, un produit métabolique du lactose, est détectée par l'activité du répresseur lac , qui inhibe la transcription de l'opéron lac jusqu'à ce que le lactose soit présent. Ainsi, si du glucose est présent, les niveaux d'AMPc restent faibles, de sorte que CAP est incapable d'activer la transcription de l'opéron lac, indépendamment de la présence ou de l'absence de lactose. À l'épuisement de l'approvisionnement en glucose, les niveaux d'AMPc augmentent, permettant au CAP d'activer les gènes nécessaires au métabolisme d'autres sources alimentaires, y compris le lactose s'il est présent.

Des recherches plus récentes suggèrent cependant que le modèle d'AMPc n'est pas correct dans ce cas puisque les niveaux d'AMPc restent identiques dans des conditions de croissance de glucose et de lactose, et un modèle différent a été proposé et il suggère que la diauxie lactose-glucose dans E. coli peut être causée principalement par exclusion d'inducteurs. Dans ce modèle, le transport du glucose via l' EIIA ^Glc arrête la perméase de lactose lorsque le glucose est transporté dans la cellule, de sorte que le lactose n'est pas transporté dans la cellule et utilisé. Bien que le mécanisme AMPc/CAP ne joue peut-être pas de rôle dans la diauxie glucose/lactose, il s'agit d'un mécanisme suggéré pour d'autres diauxie.

Les références