Fléchette d'amour - Love dart

Image SEM d'une vue latérale d'un dard d'amour de l'escargot terrestre Monachoides vicinus . La barre d'échelle est de 500 m (0,5 mm).

Dessin montrant une vue latérale du dard d'amour de l'escargot Helix pomatia .
1 = base évasée de la fléchette
2 = position de la cavité interne
3 = brides ou aubes longitudinales
4 = pointe ou lame pointue de la fléchette

Une fléchette d'amour de Cornu aspersum (escargot de jardin) sur une règle à titre de comparaison, montrant sa longueur de 7 mm.

Une fléchette d'amour (également connue sous le nom de gypsobelum ) est une fléchette pointue, calcaire ou chitineuse que certains escargots et limaces terrestres hermaphrodites créent. Les fléchettes d'amour sont à la fois formées et stockées en interne dans un sac à fléchettes. Ces fléchettes sont fabriquées uniquement sur des animaux sexuellement matures et sont utilisées dans le cadre de la séquence d'événements pendant la parade nuptiale , avant que l' accouplement n'ait lieu. Les fléchettes sont assez grandes par rapport à la taille de l'animal : dans le cas du genre semi-limace Parmarion , la longueur d'une fléchette peut atteindre jusqu'à un cinquième de celle du pied de la semi-limace.

Le processus d'utilisation des fléchettes d'amour dans les escargots est une forme de sélection sexuelle . Avant la copulation , chacun des deux escargots (ou limaces) tente de "tirer" une (ou plusieurs) fléchettes dans l'autre escargot (ou limace). Il n'y a pas d'organe pour recevoir le dard ; cette action est plus analogue à poignarder , ou à être abattu avec une flèche ou une fléchette . La fléchette ne vole pas dans les airs pour atteindre sa cible, mais « tire » comme un tir de contact .

Le dard d'amour n'est pas un stylet pénien (en d'autres termes, ce n'est pas un organe accessoire pour le transfert de sperme). L'échange de sperme entre les deux escargots terrestres est une partie complètement distincte de la progression de l'accouplement. Néanmoins, des recherches récentes montrent que l'utilisation de la fléchette peut fortement favoriser le résultat reproducteur pour l'escargot qui est capable de loger une fléchette dans son partenaire. En effet, le mucus sur la fléchette contient un composé allomone (de type phéromone) qui favorise les mécanismes de préservation du sperme chez la femelle.

Les fléchettes d'amour, également appelées fléchettes de tir , ou tout simplement fléchettes , sont façonnées de nombreuses manières distinctes qui varient considérablement d'une espèce à l'autre. Ce que toutes les formes de fléchettes d'amour ont en commun, c'est leur capacité à percer en forme de harpon ou d' aiguille .

Courtisant les escargots Cornu aspersum en Irlande, celui de droite a une fléchette d'amour incrustée dans son corps.

La danse nuptiale

La parade nuptiale chez l'escargot comestible, Helix pomatia

Dessin de la tête d'un Helix pomatia avant l'accouplement, montrant le pénis éversé et le sac à fléchettes en train de tirer une fléchette d'amour.
S – sac à fléchettes ( bursa telae )
D – fléchette d'amour
P – pénis

L'accouplement commence par un rituel de cour . Par exemple, chez les escargots terrestres du genre Helix , y compris l' escargot Helix pomatia et l' escargot commun Helix aspersa (également connu sous le nom de Cornu aspersum et Cantareus aspersus ), la copulation est précédée d'une parade nuptiale tactile élaborée.

Les deux escargots tournent l'un autour de l'autre jusqu'à six heures, se touchant avec leurs tentacules et se mordant les lèvres et la zone du pore génital, ce qui montre quelques signes préliminaires de l'éversion du pénis. À mesure que les escargots approchent de l'accouplement, la pression hydraulique s'accumule dans le sinus sanguin entourant l'organe abritant la fléchette. Chaque escargot manœuvre pour placer son pore génital dans la meilleure position, près du corps de l'autre escargot. Ensuite, lorsque le corps d'un escargot touche le pore génital de l'autre escargot, il déclenche le tir de la fléchette.

Le dard peut parfois être si puissant que le dard finit par s'enfoncer dans les organes internes. Il peut également arriver qu'une fléchette transperce entièrement le corps ou la tête et dépasse de l'autre côté.

Une fois que les deux escargots ont tiré leurs fléchettes, les escargots s'accouplent et échangent du sperme.

Un escargot n'a pas de fléchette pour tirer la toute première fois qu'il s'accouple, car le premier accouplement est nécessaire pour déclencher le processus de formation de la fléchette. Une fois qu'un escargot s'est accouplé, il tire une fléchette avant certains accouplements ultérieurs, mais pas tous. Un escargot s'accouple souvent sans avoir de fléchette à utiliser, car il faut du temps pour créer une fléchette de remplacement. Dans le cas de l'escargot Cornu aspersum , il faut une semaine pour qu'une nouvelle fléchette se forme.

La fléchette est tirée avec une certaine variation de force et avec une imprécision considérable, de sorte qu'un tiers des fléchettes tirées dans Cornu aspersum ne parviennent pas à pénétrer la peau ou manquent complètement la cible. Les escargots n'ont que des systèmes visuels très simples et ne peuvent pas voir assez bien pour utiliser la vision pour aider à viser les fléchettes.

Une fonction

Fléchette d'amour d' Helix aspersa en action

Bien que l'existence et l'utilisation des fléchettes d'amour chez les escargots soient connues depuis au moins plusieurs siècles, jusqu'à récemment, la fonction réelle des fléchettes d'amour n'était pas correctement comprise. On a longtemps supposé que les fléchettes avaient une sorte de fonction "stimulante" et servaient à rendre la copulation plus probable. Il a également été suggéré que les fléchettes pourraient être un "cadeau" de calcium. Ces théories se sont avérées incorrectes ; des recherches récentes ont conduit à une nouvelle compréhension de la fonction des fléchettes d'amour : manipuler le mécanisme de collecte de sperme de l'escargot du destinataire, augmentant ainsi les chances de paternité de l'expéditeur. Un examen attentif du comportement de Cornu aspersum montre que cela n'est pas obtenu par l'action mécanique de la fléchette lorsqu'elle pénètre dans la peau du receveur, mais par le mucus qui recouvre la fléchette : le mucus transporte une allohormone qui est transférée dans l' hémolymphe du receveur. lorsque le dard est inséré, ce qui reconfigure le système reproducteur du receveur : la bourse copulatrice (organe de digestion des spermatozoïdes) se ferme et le canal copulateur (conduisant au stockage des spermatozoïdes) est ouvert. Cette reconfiguration permet à plus de spermatozoïdes d'accéder à la zone de stockage des spermatozoïdes et de féconder les ovules, plutôt que d'être digérés, augmentant ainsi les chances de paternité de l'expéditeur.

Morphologie des fléchettes

Le dard d'amour, aussi connu comme « gypsobelum », est souvent faite de carbonate de calcium qui est sécrétée par un organe spécialisé au sein du système de reproduction de plusieurs familles d'escargots respirent de l' air et les limaces, principalement dans les écosystèmes terrestres pulmonate gastéropode Mollusques dans le clade Stylommatophora .

La taille des fléchettes peut aller d'environ 30 millimètres (1,2 pouce) de long chez les plus grandes espèces d'escargots à environ 1 millimètre (0,04 pouce) chez les plus petits escargots dotés de fléchettes. En règle générale, la plupart des fléchettes mesurent moins de 5 millimètres (0,20 po) de long, mais elles sont substantielles par rapport à la taille de l'animal.

Schéma simplifié du système reproducteur d'un pulmonate terre escargot
D = amour dart
S = stylophore ou dard sac ( bursa Telae )
P = pénis
V = vagin
G = génital pores
MG = mucus glandes

Il existe une variété considérable à la fois dans la forme générale et dans la section transversale de la fléchette d'amour. La morphologie (forme et forme) du dard est spécifique à l'espèce. Par exemple, les escargots individuels des deux espèces d'hélicides assez similaires Cepaea hortensis et Cepaea nemoralis ne peuvent parfois être distingués qu'en examinant la forme du dard d'amour et des glandes muqueuses vaginales (qui, dans le schéma anatomique, sont marquées « MG » et sont positionnées hors la structure marquée "V".)

Contexte anatomique

Remarque : Le placement taxonomique de toutes les familles mentionnées dans cet article suit la taxonomie des Gastropoda de Bouchet & Rocroi (2005) .

Il existe un système reproducteur hermaphrodite complexe chez les escargots pulmonaires (ces escargots qui ont un poumon plutôt qu'une ou plusieurs branchies.) Leur système reproducteur est complètement interne, à l'exception de la protrusion active (éversion) du pénis pour la copulation. L'ouverture externe du système reproducteur est appelée « pore génital » ; il est positionné sur le côté droit, très près de la tête de l'animal. Cette ouverture est cependant pratiquement invisible, à moins qu'elle ne soit activement utilisée.

Dessin d'une coupe transversale du sac de dard (également connu sous le nom de bursa telae ) d' Helix pomatia pendant le processus de création d'une nouvelle fléchette d'amour.

La fléchette d'amour est créée et stockée avant utilisation dans une structure anatomique interne très musclée connue sous le nom de stylophore ou sac de dard (également connu sous le nom de bursa telae ). Le positionnement exact du stylophore varie, mais c'est à proximité du pénis éversible et du vagin, où ces deux structures s'ouvrent dans "l'oreillette", une zone commune à l'intérieur du pore génital.

L'ouverture du stylophore mène directement dans l'atrium chez certaines espèces des familles Vitrinidae , Parmacellidae , Helminthoglyptidae , Bradybaenidae , Urocyclidae , Ariophantidae et Dyakiidae . L'ouverture du stylophore peut au contraire déboucher sur le pénis, comme c'est le cas chez certaines espèces d' Aneitinae (sous-famille des Athoracophoridae ), Sagdidae , Euconulidae , Gastrodontidae et Onchidiidae . Alternativement, il peut conduire au vagin, comme dans le cas de certaines espèces d' Ariopeltinae (une sous-famille des Oopeltidae ), des Ariolimacinae (une sous-famille des Ariolimacidae ), des Philomycidae , d'autres espèces au sein des Bradybaenidae , ainsi que des Hygromiidae , des Helicidae et des Dyakiidae. .

Seules deux familles ont des fléchettes présentes dans chaque espèce : les Bradybaenidae et les Dyakiidae. Dans toutes les autres familles, il y a une réduction ou une perte de la capacité de fabrication de fléchettes chez certaines espèces ( cf. ).

De nombreuses espèces n'ont qu'un seul sac de dard, mais d'autres espèces en ont plusieurs. Les escargots de la famille des Bradybaenidae ont plus d'un sac à fléchettes, et certaines espèces d'Hygromiidae et d'Helmintoglyptidae ont quatre sacs à fléchettes. Certains Urocyclidae ont jusqu'à 70 fléchettes.

Présence dans les escargots et limaces pulmonés

Tous les escargots terrestres pulmonés sont hermaphrodites et possèdent un ensemble complet et plutôt élaboré d'organes reproducteurs mâles et femelles (voir le schéma anatomique simplifié ci-dessus), mais la majorité des escargots terrestres pulmonés n'ont ni fléchettes d'amour ni sac à fléchettes.

Fléchettes calcaires

Les fléchettes calcaires (composées de carbonate de calcium ) se trouvent dans un nombre limité de familles de pulmonates au sein des Stylommatophora .

La plupart de ces familles appartiennent à la superfamille des escargots terrestres Helicoidea : Helicidae , Bradybaenidae , Helminthoglyptidae , Hygromiidae , Humboldtianidae (auparavant considérés comme faisant partie des Hygromiidae).

Les fléchettes de carbonate de calcium se trouvent également dans la famille des Zonitidae au sein de la superfamille des Zonitoidea et dans une famille de limaces, les Philomycidae , qui appartiennent à la superfamille des Arionoidea .

Les fléchettes légèrement calcifiées sont présentes dans la famille des escargots et des demi-limaces des Urocyclidae , au sein de la superfamille des Helicarionoidea .

Fléchettes chitineuses

Les fléchettes d'amour chitineuses (composées de chitine ) se trouvent dans les familles d'escargots terrestres pulmonés Ariophantidae (superfamille Helicarionoidea ), dans la famille Helicarionidae (superfamille Helicarionoidea ), dans les Vitrinidae (superfamille Limacoidea ) et dans la famille des limaces Parmacellidae (superfamille Parmacellidae ).

Au sein du plus ancien clade Systellommatophora , les dards de chitine se trouvent dans les limaces de mer pulmonées de la famille des Onchidiidae , dans la superfamille des Onchidioidea .

Fléchettes cartilagineuses

Les fléchettes d'amour en cartilage appartiennent à la famille des Gastrodonidae .

Evolution des fléchettes d'amour

En raison de la présence de dards dans de nombreuses superfamilles des Stylommatophora, il semble probable que les dards d'amour soient apparus au début de l'évolution des Pulmonata , et que les ancêtres des Stylommatophora possédaient déjà des dards.

Au cours de l'évolution, les fléchettes semblent avoir été perdues secondairement, c'est-à-dire après avoir évolué et été fonctionnelles. Les fléchettes vestigiales (celles qui n'existent qu'à l'état rudimentaire) se produisent dans la famille des Sagdidae , et chez de nombreux Helicoidea , les organes environnants ont également dégénéré (devenus non fonctionnels). Le sarcobelum est une papille charnue ou recouverte de cuticules qui est considérée comme un organe dégénéré, auparavant porteur de fléchettes.

Variabilité des espèces

Les fléchettes d'amour sont façonnées de nombreuses manières distinctes et varient considérablement d'une espèce à l'autre. La morphologie du dard est presque toujours spécifique à l'espèce.

Certaines fléchettes ont une section transversale ronde, d'autres sont à lames ou à ailettes. Dans certains cas, les lames sur les côtés de la fléchette sont bifurquées ou divisées en deux parties. Certaines fléchettes ont la forme d'une aiguille ou d'une épine , d'autres ont une pointe en pointe de flèche ou ressemblent à un poignard . Ce que toutes les formes ont en commun, c'est leur capacité à percer.

Images

Remarque : les micrographies électroniques à balayage (SEM) et les dessins ci-dessous sont extraits ou modifiés de Koene & Schulenburg, 2005.

Images SEM d'amour provenant de huit espèces différentes d'escargots terrestres pulmonés. Les images supérieures montrent une vue latérale, où la barre d'échelle est de 500 m (= 0,5 mm). Les images du bas montrent une coupe transversale, où la barre d'échelle est de 50 m (= 0,05 mm).

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  Trichia hispida

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  Xerarionta kelettii

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  Bradybaena similaris

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  Chilostoma cingulatum

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  Humboldtiana nuevoleonis

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  Leptaxis erubescens

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  Cepaea hortensis

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  Monachoides vicinus

Les tableaux ou graphiques suivants présentent de nombreux exemples de morphologie de dards amoureux, famille par famille et espèce par espèce. Toutes les familles et espèces ne sont pas incluses. Les dessins montrent d'abord la coupe transversale, puis la vue latérale, du dard dans cette espèce particulière. Les fléchettes varient en taille selon la taille de l'espèce d'escargot ou de limace, mais ici, elles sont toutes représentées à la même taille, à des fins de comparaison.

Hélicidés

Forme de fléchette d'amour	Espèce	Les références
	Arianta arbustorum
	Cepaea hortensis (également montré dans les images SEM)
	Cepaea nemoralis
	Chilostoma cingulatum (également montré dans les images SEM)
	Chilostoma glaciale
	Chilostoma planospira
	Eobania vermiculata
	Helicigona lapicida
	Helix aperta = Cantareus apertus
(plus d'images)	Cornu aspersum = Cantareus aspersus
	Helix lucorum
	Hélix lutescens
(une autre photo)	Hélix pomatia	et bien d'autres oeuvres
	Leptaxis nivosa et Leptaxis undata
	Leptaxis erubescens (également montré dans les images SEM)
	Marmorana scabriuscula
	Marmorana serpentine
	Otala lactée
	Théba pisana

Élonidés

Bradybaenidae

Forme de fléchette d'amour	Espèce	Les références
	Aegista vulgivaga
	Bradybaena similaris (également montré dans les images SEM)
	Euhadra amaliae
	Euhadra quaesita
	Euhadra sandai
	Fruticicola fruticum

Helminthoglyptidae

Forme de fléchette d'amour	Espèce	Les références
	Helminthoglypta nickliniana
	Helminthoglypta tudiculata
	Monadénia fidelis
	Polymita picta
	Xerarionta kelettii

Hygromiidae

Forme de fléchette d'amour	Espèce	Les références
	Cernuella cisalpina
	Cernuella hydruntina
	Cernuella virgata
	Helicella itala Chaque escargot de cette espèce a 2 fléchettes
	Hygromia cinctella
	Monachoides incarnatus = Perforatella incarnata
	Monachoides vicinus (également montré dans les images SEM)
	Perforatelle bidentata
	Pseudotrichia rubiginosa
	Trochulus hispidus = Trichia hispida (également montré dans les images SEM) Chaque escargot de cette espèce a 2 fléchettes
	Trochulus striolatus = Trichia striolata Chaque escargot de cette espèce a 2 fléchettes
	Xeromund durieui
	Xerosecta cespitum
	Xerotricha conspurcata

Humboldtianidés

Forme de fléchette d'amour	Espèce	Les références
	Humboldtiana nuevoleonis (également montré dans les images SEM) Chaque escargot de cette espèce a 2 fléchettes

Ariophantidae

Forme de fléchette d'amour	Espèce	Les références
système reproducteur, d = sac de dard	Ariophanta laevipes

Ariophantidae

Philomycidae

Urocyclidae

Certaines espèces de cette famille ont des fléchettes en spirale, et certaines fléchettes ont « de minuscules barbes pointant vers la pointe ».

Vitrinidés

Parmacellidés

Les espèces de limaces de cette famille ont des fléchettes en spirale.

Gastrodonidae

La connexion Cupidon

Statue de Cupidon par Bertel Thorvaldsen

Certains auteurs ont commenté le parallèle entre les flèches d'amour des escargots et les flèches d'amour tirées par le dieu grec Eros , appelé Cupidon dans la mythologie romaine . Il est même possible qu'il y ait un lien entre le comportement des escargots et le mythe.

Le malacologue ( expert en mollusques ) Ronald Chase de l'Université McGill a déclaré à propos de l'escargot de jardin Cornu aspersum , "Je crois que le mythe de Cupidon et de ses flèches a sa base dans cette espèce d'escargot, qui est originaire de Grèce". Il a ajouté : "Les Grecs étaient probablement au courant de ce comportement parce qu'ils étaient de très bons naturalistes et observateurs."

Dans certaines langues, la fléchette que ces escargots utilisent avant l'accouplement est connue sous le nom de "flèche". Par exemple, en allemand, cela s'appelle un Liebespfeil ou "flèche d'amour", et en tchèque c'est šíp lásky (qui signifie "flèche d'amour").

Structures en forme de dard dans d'autres groupes de gastéropodes

Les toxoglossans

Les gastéropodes marins de la superfamille prédatrice Conoidea , (connus sous le nom de toxoglossans , ce qui signifie « langue empoisonnée ») utilisent une fléchette empoisonnée ou harpon , qui est une seule dent de radula modifiée qui est créée à l'intérieur de la bouche de l'escargot, et qui est principalement faite de chitine. Ces escargots sont des chasseurs carnivores : le harpon est utilisé en prédation . Lorsque l'escargot est proche de sa proie, il étend sa trompe à une distance considérable ; puis il tire son harpon et injecte une toxine dans la proie. Pour la plupart des espèces de toxoglossans, les proies sont des vers marins, mais dans le cas de certains escargots à cône plus gros , la proie est de petits poissons.

Opisthobranches

Les gastéropodes opisthobranches sont hermaphrodites, tout comme les pulmonés ; cependant, les opisthobranches n'ont pas de fléchettes d'amour. Néanmoins, certains d'entre eux se poignardent pendant l'accouplement, en utilisant des structures anatomiques durcies. Par exemple, dans le Cephalaspidean genre siphopteron , les deux seaslugs tentent de poignarder leur partenaire avec deux parties, pénis spined.

Les références

Lectures complémentaires

Liens externes

Lire les médias

Vidéo sur cet article

• Davidson A. (Dernière mise à jour le 17 août 2007) 2007. La base de données sur le comportement d'accouplement des escargots . Molluscs.org : La page Web d'Angus Davison. Données. 7 p.
• Inséparables et fléchettes d'amour : le monde sauvage de l'accouplement National Geographic News : rapport spécial sur la Saint-Valentin, 13 février 2004.
• L'escargot romain : accouplement et copulation (Robert Nordsieck)
• Une fléchette dans le noir
• Fléchettes escargot Un moment de science.
• J'adore cette fléchette d'amour
• Le mythe de Cupidon influencé par les escargots ?
• Snail-Sex : Comment font-ils ?
• L'évolution des fléchettes amoureuses et du comportement de tir chez les escargots terrestres
• Amour fléchettes dans la cour
• Shot Through the Head, for a Reason New York Times , 6 juin 2006.
• Vidéo montrant des escargots en train de s'accoupler avec des fléchettes d'amour sur YouTube