Pli neuronal - Neural fold
| Pli neuronal | |
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 Embryon de poussin de trente-trois heures d'incubation, vu de la face dorsale. 30x. (Pli neuronal étiqueté au centre à gauche, troisième à partir du bas.)
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| Des détails | |
| Stade Carnegie | 9 |
| Précurseur | plaque neurale |
| Donne lieu à | tube neural |
| Identifiants | |
| Latin | plica neurale |
| TE | fold_by_E5.13.1.0.1.0.2 E5.13.1.0.1.0.2 |
| Terminologie anatomique | |
Le pli neural est une structure qui apparaît lors de la neurulation dans le développement embryonnaire des oiseaux et des mammifères, parmi d'autres organismes. Cette structure est associée à la neurulation primaire , ce qui signifie qu'elle se forme par la réunion de couches tissulaires, plutôt que par un regroupement et un évidement ultérieur de cellules individuelles (appelée neurulation secondaire ). Chez l'homme, les plis neuraux sont responsables de la formation de l' extrémité antérieure du tube neural . Les plis neuraux sont dérivés de la plaque neurale , une structure préliminaire constituée de cellules ectodermiques allongées . Les plis donnent naissance aux cellules de la crête neurale , ainsi qu'à la formation du tube neural .
Développement
Dans l'embryon, la formation des plis neuraux provient de la zone de convergence de la plaque neurale et de l' ectoderme environnant . Cette région de l'embryon se forme après la gastrulation et est constituée de tissu épithélial. Ici, les cellules épithéliales s'allongent au moyen de la polymérisation des microtubules , augmentant leur hauteur. La vignette ci-dessous montre ce processus, ainsi que la formation ultérieure des cellules de la crête neurale et du tube neural, qui résultent de la jonction des plis neuraux.
Pliant
La formation du pli neural est initiée par la libération de calcium à l'intérieur des cellules. Le calcium libéré interagit avec des protéines qui peuvent modifier les filaments d' actine dans le tissu épithélial externe, ou ectoderme, afin d'induire les mouvements cellulaires dynamiques nécessaires pour créer le pli. Ces cellules sont maintenues ensemble par des cadhérines (en particulier E et N-cadhérine), des types de protéines de liaison intercellulaire. Lorsque les cellules aux sommets des plis neuraux se rapprochent les unes des autres, c'est l'affinité pour des molécules de cadhérine similaires (N-cadhérines) qui permet à ces cellules de se lier les unes aux autres. Ainsi, lorsque les cellules précurseurs du tube neural commencent à exprimer la N-cadhérine à la place de la E-cadhérine, le tube neural se forme et se sépare de l'ectoderme et se dépose à l'intérieur de l'embryon. Lorsque les cellules ne parviennent pas à s'associer d'une manière qui ne fait pas partie du cours normal du développement, des maladies graves peuvent survenir.
Présentation du processus
Le processus de pliage commence lorsque les cellules de la région centrale de la plaque neurale, les cellules du point charnière médial, se lient à la notocorde en dessous. Cela crée un point d'ancrage central pour que le processus de pliage se produise, et crée ensuite le sillon neural . Au fur et à mesure que les plis neuronaux continuent de s'étendre, des points d'articulation dorsolatérale se forment, permettant aux plis de se courber en une structure en forme de tube. Lorsque les pics des plis (appelés régions de la crête neurale) se touchent, ils fusionnent et involuent, créant le tube neural sous la couche épidermique nouvellement formée.
Mécanisme
Le mécanisme moléculaire derrière ce processus réside dans l'expression et la répression des protéines morphogénétiques osseuses (BMP). Les BMP sont une large famille de protéines qui remplissent de nombreuses fonctions tout au long de la croissance de l'embryon, notamment la stimulation de la croissance du cartilage et des os. Afin de permettre la croissance des tissus neuronaux précurseurs, par opposition aux tissus précurseurs osseux ou cartilagineux, l'expression de BMP est diminuée dans la plaque neurale, en particulier le long de la ligne médiane, où le sillon neural se formera bientôt. Les protéines produites à partir des gènes Noggin et Chordin inhibent ces BMP, et permettent par la suite d' exprimer des gènes d'engagement neuronal, comme SOX . Ces gènes codent pour des facteurs de transcription , qui modifient l'expression génomique de ces cellules, les faisant progresser le long de la voie de l'engagement des cellules neurales. Ce processus d'inhibition de la BMP permet l'ancrage des cellules du point charnière médial, fournissant aux plis neuraux la base nécessaire au pliage et à la fermeture. Noggin et Chordin ont d'autres rôles dans le processus de neurulation, notamment en stimulant les cellules de la crête neurale à émigrer du tube neural nouvellement formé. Le gène Sonic hedgehog joue également un rôle dans l'atténuation de l'expression des BMP, formant le point de charnière médial tout en inhibant la formation des points de charnière dorso-latéraux, et en assurant la bonne fermeture des plis neuraux. La plaque préchordale, la notocorde et l'ectoderme non neural sont considérés comme des tissus inducteurs importants qui libèrent ces signaux chimiques afin de déclencher le repliement de la plaque neurale.
L'adhésion finale des plis neuraux convergents est due à plusieurs types différents de protéines de liaison intercellulaires. Les cadhérines et leurs molécules réceptrices CAM, par exemple, sont présentes sous deux types dans le tissu neuronal précurseur : l'E-cadhérine maintient les cellules de la plaque neurale et de l'ectoderme environnant collées les unes aux autres, tandis que la N-cadhérine fait de même pour les cellules de le pli neural. Seules les cellules exprimant le même type de cadhérine peuvent se lier entre elles ; étant donné que les pics des plis neuraux expriment tous deux la N-cadhérine, ils sont capables de fusionner en une feuille continue de cellules. De même, c'est cette affinité diminuée entre cellules exprimant différents types de cadhérine qui permet aux cellules précurseurs du tube neural de se séparer de l'ectoderme, formant le tube neural à l'intérieur de l'embryon et le véritable épiderme à l'extérieur. Un autre ensemble de molécules impliquées dans la fusion des plis neuronaux sont les molécules d'éphrine et leurs récepteurs Eph, qui adhèrent de manière similaire aux molécules de cadhérine discutées ci-dessus.
Structures dérivées
La fusion des plis neuraux donne naissance à de nombreuses structures, notamment le tube neural (le précurseur du système nerveux central ), les cellules de la crête neurale (qui donnent naissance à une variété de cellules mésenchymateuses diverses ) et à la véritable couche épidermique . Le pli neural est une structure extrêmement importante dans la mesure où ce mécanisme est nécessaire pour produire ces divers types de cellules aux bons endroits.
Signification clinique
Il existe de nombreuses maladies potentielles qui peuvent résulter d'une mauvaise adhérence ou fusion des plis neuraux. Pendant le pliage, les ouvertures qui se forment dans les régions crânienne et caudale sont appelées neuropores crâniens et caudaux. Si le neuropore caudal ne se ferme pas, une maladie appelée spina bifida peut survenir, dans laquelle le bas de la moelle épinière reste exposé. Souvent, cette condition peut être détectée lors des examens prénatals et traitée avant la naissance, bien que dans les cas les plus graves, la personne puisse faire face à la condition pour le reste de sa vie. Selon la gravité et la zone touchée, les individus peuvent ressentir une variété de symptômes, notamment une fonction motrice et une mobilité variables, un contrôle de la vessie et/ou une fonction sexuelle.
Si l'échec est plutôt dans le neuropore crânien, l' anencéphalie se produit. Dans cette condition, le tissu cérébral est directement exposé au liquide amniotique et se dégrade par la suite. Si l'ensemble du tube neural ne se ferme pas, la condition est appelée craniorachischisis .