Chromosome polytène - Polytene chromosome

Chromosomes polytènes dans une cellule de glande salivaire de Chironomus
Chromosome polytène

Les chromosomes polytènes sont de gros chromosomes qui ont des milliers de brins d' ADN . Ils assurent un haut niveau de fonction dans certains tissus tels que les glandes salivaires des insectes

Les chromosomes polytènes ont été signalés pour la première fois par EGBalbiani en 1881. Les chromosomes polytènes sont trouvés chez les diptères : les mieux compris sont ceux de Drosophila , Chironomus et Rhynchosciara . Ils sont présents dans un autre groupe d'arthropodes de la classe des Collemboles , un groupe de protozoaires Ciliophora , des trophoblastes et antipodes de mammifères , et des cellules suspenseuses chez les plantes. Chez les insectes, on les trouve couramment dans les glandes salivaires lorsque les cellules ne se divisent pas.

Ils sont produits lorsque des cycles répétés de réplication de l' ADN sans division cellulaire forment un chromosome géant. Ainsi, les chromosomes polytènes se forment lorsque plusieurs cycles de réplication produisent de nombreuses chromatides sœurs qui restent fusionnées .

Les chromosomes polytènes, à l' interphase , présentent des motifs distincts de bandes épaisses et minces. Ces modèles ont été utilisés à l'origine pour aider à cartographier les chromosomes, à identifier les petites mutations chromosomiques et à l' identification taxonomique . Ils sont maintenant utilisés pour étudier la fonction des gènes dans la transcription .

Fonction

En plus d'augmenter le volume des noyaux des cellules et de provoquer une expansion cellulaire, les cellules polytènes peuvent également avoir un avantage métabolique, car de multiples copies de gènes permettent un niveau élevé d' expression génique . Chez Drosophila melanogaster , par exemple, les chromosomes des glandes salivaires larvaires subissent de nombreux cycles d' endoréduplication pour produire de grandes quantités de mucoprotéine adhésive (« colle ») avant la nymphose . Un autre exemple au sein de la mouche elle-même est la duplication en tandem de diverses bandes polytènes situées près du centromère du chromosome X, ce qui donne le phénotype Bar des yeux en forme de rein.

Les interbandes sont impliquées dans l'interaction avec les protéines actives de la chromatine, le remodelage des nucléosomes et les complexes de reconnaissance d'origine . Leurs fonctions principales sont : d'agir en tant que sites de liaison pour l' ARN pol II , d'initier la réplication et de démarrer le remodelage nucléosomique de courts fragments d'ADN.

Structure

Chez les insectes, les chromosomes polytènes se trouvent couramment dans les glandes salivaires; ils sont également appelés « chromosomes des glandes salivaires ». La grande taille du chromosome est due à la présence de nombreux brins longitudinaux appelés chromonèmes ; d'où le nom polytène (beaucoup échoués). Ils mesurent environ 0,5 mm de long et 20 µm de diamètre. Les brins chromosomiques sont formés après division répétée du chromosome en l'absence de division cytoplasmique. Ce type de division est appelé endomitose . Le chromosome polytène contient deux types de bandes, des bandes sombres et des interbandes. Les bandes sombres sont sombres et les interbandes sont légèrement colorées avec des taches nucléaires. Les bandes sombres contiennent plus d'ADN et moins d'ARN. Les interbandes contiennent plus d'ARN et moins d'ADN. La quantité d'ADN dans les interbandes varie de 0,8 à 25 %.

Les bandes de chromosomes polytènes s'élargissent à certains moments pour former des gonflements appelés bouffées. La formation de bouffées est appelée bouffée. Dans les régions des bouffées, les chromonèmes se déroulent et s'épanouissent pour former de nombreuses boucles. Le gonflement est causé par le déroulement de chromomères individuels dans une bande. Les bouffées indiquent le site des gènes actifs où la synthèse de l'ARNm a lieu. Les chromonèmes des bouffées donnent une série de nombreuses boucles latéralement. Comme ces boucles apparaissent sous forme d'anneaux, elles sont appelées anneaux Balbiani du nom du chercheur qui les a découvertes. Ils sont formés d'ADN, d'ARN et de quelques protéines. Comme ils sont le site de la transcription, des mécanismes de transcription tels que l' ARN polymérase et les ribonucléoprotéines sont présents.

Chez les protozoaires, il n'y a pas de transcription, puisque la bouffée n'est constituée que d'ADN.

Histoire

Les chromosomes polytènes ont été observés à l'origine dans les glandes salivaires larvaires des moucherons Chironomus par Édouard-Gérard Balbiani en 1881. Balbiani a décrit les bouffées chromosomiques parmi le fil emmêlé à l'intérieur du noyau et l'a nommé "spirème permanent". En 1890, il a observé un spirème similaire chez un protozoaire cilié Loxophyllum meleagris . L'existence d'un tel spirème chez Drosophila melanogaster a été signalée par le généticien bulgare Dontcho Kostoff en 1930. Kostoff a prédit que les disques (bandes) qu'il a observés étaient « les véritables paquets dans lesquels les caractères hérités sont transmis de génération en génération ».

La nature héréditaire de ces structures n'a été confirmée que lorsqu'elles ont été étudiées chez Drosophila melanogaster au début des années 1930 par les biologistes allemands Emil Heitz et Hans Bauer. En 1930, Heitz a étudié différentes espèces de drosophiles ( D. melanogaster , D. simulans , D. hydei et D. virilis ) et a découvert que toutes leurs chromatines d'interphase dans certaines cellules étaient enflées et en désordre. En 1932, il a collaboré avec Karl Heinrich Bauer avec qui il a découvert que les chromosomes enchevêtrés ayant des bandes distinctes sont uniques aux cellules des glandes salivaires, de l'intestin moyen, des tubules de Malphig et du cerveau des mouches Bibio Hurulunus et Drosophila funebris . Les deux articles furent publiés au début de 1933. Ignorant ces articles, un généticien américain Theophilus Shickel Painter rapporta en décembre 1933 l'existence d'un chromosome géant chez D. melanogaster (suivi d'une série d'articles l'année suivante). Apprenant cela, Heitz a accusé Painter d'ignorer délibérément leur publication originale pour revendiquer la priorité de découverte. En 1935, Hermann J. Muller et AA Prokofyeva ont établi que la bande individuelle ou une partie d'une bande correspond à un gène chez la drosophile . La même année, PC Koller introduisit avec hésitation le nom de « polytène » pour décrire le chromosome géant, en écrivant :

Il semble que nous puissions considérer ces chromosomes comme correspondant à des chromosomes pachytènes appariés à la méiose dans lesquels les parties intercalaires entre les chromomères ont été étirées et séparées en unités plus petites, et dans lesquelles, au lieu de deux fils côte à côte, nous avons 16 ou même Suite. Par conséquent, ils sont « polytène » plutôt que pachytène ; Je ne propose cependant pas d'employer ce terme ; Je les appellerai "fils multiples".

Occurrence

Les chromosomes polytènes sont présents dans les tissus sécrétoires des insectes diptères tels que les tubules de Malpighi de Sciara et également chez les protistes , les plantes , les mammifères ou dans les cellules d'autres insectes . Certains des plus gros chromosomes polytènes décrits jusqu'à présent se trouvent dans les cellules des glandes salivaires larvaires du genre chironome Axarus .

Chez les plantes, ils ne se trouvent que chez quelques espèces et sont limités aux tissus des ovaires et des graines immatures comme chez Phaseolus coccineus et P. vulgaris (Nagl, 1981), et l'anthère tapetum de Vigna unguiculata et de certaines espèces de Phaseolus .

Les chromosomes polytènes sont également utilisés pour identifier les espèces de larves de chironomes qui sont notoirement difficiles à identifier. Chaque groupe de larves morphologiquement distinct se compose d'un certain nombre d'espèces morphologiquement identiques (frères et sœurs) qui ne peuvent être identifiées que par l'élevage de mâles adultes ou par l'analyse cytogénétique des chromosomes polytènes des larves. Les caryotypes sont utilisés pour confirmer la présence d'espèces spécifiques et pour étudier la diversité génétique des espèces présentant un large éventail de variations génétiques.

Les références

Lectures complémentaires

Liens externes