Cannibalisme sexuel - Sexual cannibalism
Le cannibalisme sexuel se produit lorsqu'un animal cannibalise son partenaire avant, pendant ou après la copulation . C'est un trait observé dans de nombreux ordres d' arachnides et plusieurs ordres d' insectes . Plusieurs hypothèses pour expliquer ce comportement apparemment paradoxal ont été proposées. L'hypothèse de la recherche de nourriture adaptative, l'hypothèse du débordement agressif et l'hypothèse de l'identité erronée font partie des hypothèses proposées pour expliquer l'évolution du cannibalisme sexuel. On pense que ce comportement a évolué en tant que manifestation d' un conflit sexuel , se produisant lorsque les intérêts reproductifs des hommes et des femmes diffèrent. Chez de nombreuses espèces qui présentent un cannibalisme sexuel, la femelle consomme le mâle lors de la détection. Les femelles des espèces cannibales sont généralement hostiles et peu disposées à s'accoupler ; ainsi, de nombreux mâles de ces espèces ont développé des comportements adaptatifs pour contrer l'agression des femelles.
Prévalence
Le cannibalisme sexuel est courant chez les insectes, les arachnides et les amphipodes . Il existe également des preuves de cannibalisme sexuel chez les gastéropodes et les copépodes . Le cannibalisme sexuel est courant chez les espèces présentant un dimorphisme sexuel important de la taille (SSD) ; Un SSD extrême est probablement à l'origine de ce trait de cannibalisme sexuel chez les araignées .
Cannibalisme sexuel masculin
Bien que les femelles incitent souvent au cannibalisme sexuel, un cannibalisme sexuel inversé a été observé chez les araignées Micaria sociabilis et Allocosa brasiliensis . Dans une expérience en laboratoire sur M. sociabilis , les mâles ont préféré manger des femelles plus âgées. Ce comportement peut être interprété comme une recherche de nourriture adaptative, car les femelles plus âgées ont un faible potentiel de reproduction et la nourriture peut être limitée. Le cannibalisme inversé chez M. sociabilis peut également être influencé par le dimorphisme de taille. Les mâles et les femelles sont de tailles similaires, et les mâles plus gros étaient plus susceptibles d'être cannibales. Chez A. brasiliensis, les mâles ont tendance à être cannibales entre les saisons d'accouplement, une fois qu'ils se sont accouplés, sont sortis de leurs terriers pour chercher de la nourriture et ont laissé leurs partenaires dans leurs terriers. Toutes les femelles qu'ils croisent au cours de cette période ont probablement peu de valeur reproductive, ce qui peut également être interprété comme une alimentation adaptative.
Explications proposées
Différentes hypothèses ont été proposées pour expliquer le cannibalisme sexuel, à savoir la recherche de nourriture adaptative, le débordement agressif, le choix du partenaire et l'identité erronée.
Recherche de nourriture adaptative
L'hypothèse de recherche de nourriture adaptative est une explication pré-copulatoire proposée dans laquelle les femelles évaluent la valeur nutritionnelle d'un mâle par rapport à la valeur du mâle en tant que partenaire. Les femelles affamées sont généralement en mauvaise condition physique et sont donc plus susceptibles de cannibaliser un mâle que de s'accoupler avec lui. Parmi les mantes, le cannibalisme des femelles Pseudomantis albofimbriata améliore la fécondité , la croissance globale et l'état corporel. Une étude sur la mante chinoise a révélé que le cannibalisme se produisait dans jusqu'à 50 % des accouplements. Parmi les araignées, les femelles Dolomedes triton ayant besoin d'énergie et de nutriments supplémentaires pour le développement des œufs choisissent de consommer la source nutritionnelle la plus proche, quitte à cannibaliser un partenaire potentiel. Chez Agelenopsis pennsylvanica et Lycosa tarentula , une augmentation significative de la fécondité, de la taille des œufs , du succès d'éclosion et de la survie de la progéniture a été observée lorsque des femelles affamées choisissent de cannibaliser des mâles plus petits avant de s'accoupler avec des mâles plus grands et génétiquement supérieurs. Ce succès reproducteur était en grande partie dû à l'augmentation de l'absorption d'énergie en cannibalisant les mâles et en investissant cette énergie supplémentaire dans le développement d'œufs plus gros et de meilleure qualité. Chez D. triton , un cannibalisme sexuel post-copulatoire a été observé chez les femelles qui avaient une source de nourriture limitée ; ces femelles s'accouplaient avec les mâles puis les cannibalisaient.
L'hypothèse de la recherche de nourriture adaptative a été critiquée parce que les mâles sont considérés comme de mauvais repas par rapport aux grillons; Cependant, des découvertes récentes ont découvert que les mâles Hogna helluo manquent de nutriments aux grillons, notamment diverses protéines et lipides . Chez H. helluo , les femelles ont un régime alimentaire plus protéiné lorsqu'elles cannibalisent les mâles que lorsqu'elles consomment uniquement des grillons domestiques. D'autres études montrent que les femelles Argiope keyserlingi avec un régime riche en protéines/faible teneur en lipides résultant du cannibalisme sexuel peuvent produire des œufs d'une densité énergétique plus élevée (investissement dans le jaune).
Débordement agressif
L'hypothèse du débordement agressif suggère que plus une femelle est agressive vis-à-vis de ses proies, plus elle est susceptible de cannibaliser un partenaire potentiel. La décision d'une femelle de cannibaliser un mâle n'est pas définie par la valeur nutritionnelle ou l'avantage génétique ( danses de parade nuptiale , agressivité masculine et grande taille corporelle) des mâles, mais dépend strictement de son état agressif. L'agression de la femelle est mesurée par la latence (vitesse) d'attaque de la proie. Plus la vitesse d'attaque et la consommation de proies sont rapides, plus le niveau d'agressivité est élevé. Les femelles présentant des caractéristiques agressives ont tendance à devenir plus grosses que les autres femelles et présentent un comportement cannibale continu. Un tel comportement peut éloigner les partenaires potentiels, réduisant les chances de s'accoupler. Les comportements agressifs sont moins fréquents dans un environnement à prédominance féminine, car il y a plus de compétition pour s'accoupler avec un mâle. Dans ces environnements dominés par les femmes, un tel comportement agressif comporte le risque de faire fuir les partenaires potentiels.
Les mâles de l' espèce Pisaura mirabilis feignent la mort pour éviter d'être cannibalisés par une femelle avant la copulation. Lorsque les mâles feignent la mort, leur succès de reproduction dépend du niveau d'agressivité de la femelle. La recherche a montré que chez l' espèce Nephilengys livida , l'agressivité de la femelle n'avait aucun effet sur la probabilité qu'elle cannibalise un partenaire potentiel ; l'agressivité mâle et la compétition mâle-mâle déterminaient quel mâle la femelle cannibalisait. Les mâles avec des caractéristiques agressives étaient favorisés et avaient plus de chances de s'accoupler avec une femelle.
Choix du compagnon
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Les femelles exercent le choix du partenaire, rejetant les mâles indésirables et inaptes en les cannibalisant. Le choix du partenaire est souvent lié à la taille et au niveau de forme physique ; les mâles plus petits ont tendance à être moins agressifs et présentent un faible niveau de forme physique; les mâles plus petits sont donc consommés plus souvent en raison de leurs traits indésirables. Les mâles exécutent des danses de parade nuptiales élaborées pour montrer leur condition physique et leur avantage génétique. Les araignées orb-web femelles ( Nephilengys livida ) ont tendance à cannibaliser les mâles affichant un comportement moins agressif et s'accouplent avec des mâles affichant un comportement plus agressif, montrant une préférence pour ce trait, qui, avec une grande taille corporelle qui indique une forte capacité de recherche de nourriture, affiche un nombre élevé de mâles qualité et avantage génétique.
Le choix indirect du partenaire peut être observé chez les araignées pêchantes , Dolomedes fimbriatus , où les femelles ne font pas de discrimination contre les petites tailles corporelles, attaquant les mâles de toutes tailles. Les femelles ont eu des taux de réussite plus faibles en cannibalisant les grands mâles, qui ont réussi à s'échapper là où les petits mâles ne le pouvaient pas. Il a été montré que les mâles avec des traits souhaitables (grande taille corporelle, agressivité élevée et longues danses de parade nuptiale ) avaient une durée de copulation plus longue que les mâles avec des traits indésirables. Chez A. keyserlingi et Nephila edulis, les femelles permettent une durée de copulation plus longue et une deuxième copulation pour les mâles plus petits. L'hypothèse de la gravité suggère que certaines espèces d'araignées peuvent préférer des corps plus petits car elles leur permettent de grimper plus efficacement sur les plantes et de trouver un partenaire plus rapidement. De plus, les mâles plus petits peuvent être favorisés car ils éclosent et mûrissent plus rapidement, ce qui leur donne un avantage direct pour trouver et s'accoupler avec une femelle. À Leucauge mariana, les femelles cannibaliseront les mâles si leurs performances sexuelles étaient médiocres. Ils utilisent des gonflements palpés pour déterminer le nombre de spermatozoïdes et si la femelle juge le nombre de spermatozoïdes trop faible, elle consommera le mâle. Chez Latrodectus revivensis, les femelles ont tendance à limiter la durée de la copulation pour les petits mâles et leur refusent une seconde copulation, montrant une préférence pour une plus grande taille corporelle. Une autre forme de choix du partenaire est l' hypothèse génétique de la couverture des paris dans laquelle une femelle consomme des mâles pour les empêcher de l'exploiter. Ce n'est pas bénéfique pour une femelle exploitée par plusieurs mâles car cela peut entraîner le vol de proies, la réduction de la toile et la réduction du temps de recherche de nourriture. Le cannibalisme sexuel pourrait avoir favorisé l'évolution de certains traits comportementaux et morphologiques présentés par les araignées aujourd'hui.
Une erreur d'identité
L'hypothèse d'identité erronée suggère que le cannibalisme sexuel se produit lorsque les femmes ne parviennent pas à identifier les hommes qui tentent de faire la cour. Cette hypothèse suggère qu'une femelle cannibale attaque et consomme le mâle sans connaître la qualité du partenaire. Dans le cannibalisme sexuel pré-copulaire, une erreur d'identité peut être constatée lorsqu'une femelle ne permet pas au mâle d'effectuer la danse nuptiale et s'engage dans une attaque. Il n'y a aucune preuve concluante pour cette hypothèse parce que les scientifiques ont du mal à faire la distinction entre l'identité erronée et les autres hypothèses (débordement agressif, recherche de nourriture adaptative et choix du partenaire).
Comportements adaptatifs masculins
Dans certains cas, le cannibalisme sexuel peut caractériser une forme extrême de monogamie masculine , dans laquelle le mâle se sacrifie à la femelle. Les mâles peuvent obtenir un succès de reproduction en étant cannibalisés soit en fournissant des nutriments à la femelle (indirectement à la progéniture), soit en augmentant la probabilité que leur sperme soit utilisé pour féconder les œufs de la femelle. Bien que le cannibalisme sexuel soit assez courant chez les araignées, le sacrifice de soi des mâles n'a été signalé que dans six genres d' araignées aranéoïdes . Cependant, une grande partie des preuves de la complicité masculine dans un tel comportement cannibale peuvent être anecdotiques et n'ont pas été reproduites dans des études expérimentales et comportementales.
Les membres mâles des espèces cannibales ont adapté différentes tactiques d'accouplement comme mécanisme pour échapper aux tendances cannibales de leurs homologues femelles. La théorie actuelle suggère qu'une co-évolution antagoniste s'est produite, où les adaptations observées chez un sexe produisent des adaptations chez l'autre. Les adaptations consistent en des parades nuptiales, des tactiques d'accouplement opportunistes et des liens entre partenaires.
L'accouplement opportuniste
Le risque de cannibalisme est considérablement réduit lorsque l'accouplement opportuniste est pratiqué. L'accouplement opportuniste a été caractérisé chez de nombreuses espèces d'araignées à tissage d'orbes, telles que Nephila fenestrata , où l'araignée mâle attend que la femelle se nourrisse ou soit distraite, puis procède à la copulation; cela réduit considérablement les chances de cannibalisation. Cette distraction peut être facilitée par la présentation par le mâle de cadeaux nuptiales, où ils fournissent un repas distrayant pour la femelle afin de prolonger la copulation et d'augmenter la paternité.
Approche sexuelle modifiée
De multiples méthodes d'approches sexuelles sont apparues chez les espèces cannibales à la suite du cannibalisme sexuel. Le mécanisme par lequel le mâle s'approche de la femelle est impératif pour sa survie. Si la femelle est incapable de détecter sa présence, le mâle est moins susceptible de faire face à la cannibalisation. Cela est évident chez l'espèce de mantide, Tenodera aridifolia , où le mâle modifie son approche en utilisant les conditions venteuses environnantes. Le mâle tente d'éviter d'être détecté en s'approchant de la femelle lorsque le vent nuit à sa capacité de l'entendre. Chez l'espèce de mantide religieuse Pseudomantis albofimbrata , les mâles s'approchent de la femelle soit d'une position « montée lente par l'arrière » ou d'une « approche lente par l'avant » pour ne pas être détectés. Le mâle modifie son approche en utilisant les conditions venteuses environnantes, et ainsi le risque de faire face à la cannibalisation est réduit.
Garde de compagnon
Le cannibalisme sexuel a altéré la capacité de l'araignée à tissage d'orbes, N. fenestrata , à assurer la protection du partenaire. Si un mâle s'accouple avec succès avec une femelle, il montre alors une protection contre le partenaire, empêchant la femelle de se réaccoupler, assurant ainsi sa paternité et éliminant la compétition entre les spermatozoïdes. La garde peut faire référence au blocage des ouvertures génitales féminines pour empêcher l'insertion ultérieure des pédipalpes d'un mâle en compétition , ou la garde physique des partenaires potentiels. Le gardiennage peut réduire de cinquante pour cent les réaccouplements des femelles. Les hommes qui subissent des mutilations génitales peuvent parfois présenter l'hypothèse « sans gants » selon laquelle le poids corporel d'un homme et son endurance sont inversement proportionnels. Ainsi, lorsque le poids corporel d'un mâle diminue considérablement, son endurance augmente en conséquence, lui permettant de protéger sa compagne avec une efficacité accrue.
Reliure mate
La liaison du partenaire fait référence à un comportement de parade nuptiale pré-copulatoire où le mâle dépose de la soie sur l'abdomen de la femelle tout en la massant simultanément afin de réduire son comportement agressif. Cette action permet des accès de copulation initiaux et ultérieurs. Alors que les signaux chimiques et tactiles sont des facteurs importants pour réduire les comportements cannibales, ces derniers fonctionnent comme une ressource pour calmer la femelle, présentée dans l'espèce d'araignée tisserande, Nephila pilipes . Des hypothèses supplémentaires suggèrent que la soie mâle contient des phéromones qui séduisent la femelle dans la soumission. Cependant, les dépôts de soie ne sont pas nécessaires pour une copulation réussie. Le principal facteur de réussite de la copulation ultérieure réside dans la communication tactile entre l'araignée mâle et femelle qui entraîne l'acceptation du mâle par la femelle. Le mâle monte la partie postérieure de l'abdomen de la femelle, tout en frottant ses filières sur son abdomen lors de sa tentative de copulation. La liaison au maté n'était pas nécessaire pour l'initiation de la copulation chez l'araignée à tissage d'orbe, sauf lorsque la femelle était résistante à l'accouplement. Les épisodes de copulation ultérieurs sont impératifs pour la capacité du mâle à copuler en raison du transfert prolongé de sperme, augmentant ainsi sa probabilité de paternité.
parade nuptiale
Les parades nuptiales chez les araignées sexuellement cannibales sont impératives afin de s'assurer que la femelle est moins agressive. Les parades nuptiales supplémentaires comprennent des danses pré-copulatoires telles que celles observées chez l' araignée à dos rouge et des morphologies de coloration masculine vibrantes qui fonctionnent comme des mécanismes d'attraction féminine, comme on le voit chez l'araignée paon, Maratus volans . Les cadeaux nuptiales jouent un rôle vital dans la copulation sans danger pour les mâles de certaines espèces. Les mâles présentent des repas à la femelle pour faciliter l'accouplement opportuniste pendant que la femelle est distraite. Les améliorations ultérieures du succès d'accouplement adaptatif des mâles comprennent la réduction de la toile, comme on le voit chez la veuve noire de l'Ouest, Latrodectus hesperus . Une fois que l'accouplement a lieu, les mâles détruisent une grande partie de la toile de la femelle pour décourager la femelle de s'accoupler à l'avenir, réduisant ainsi la polyandrie, qui a été observée chez l'araignée rouge australienne, Latrodectus hasselti .
État cataleptique induit par l'homme
Chez certaines espèces d'araignées, comme Agelenopsis aperta , le mâle induit un état passif chez la femelle avant la copulation. Il a été émis l'hypothèse que la cause de cet état « de repos » est le massage par le mâle de l'abdomen de la femelle, à la suite de signaux vibratoires masculins sur le Web. La femelle entre dans un état passif et le risque pour le mâle de faire face au cannibalisme est réduit. Cet état est très probablement induit par une phéromone volatile mâle. La structure chimique de la phéromone utilisée par le mâle A. aperta est actuellement inconnue ; cependant, le contact physique n'est pas nécessaire pour l'état passif induit. Les mâles eunuques, ou les mâles dont les palpes ont été partiellement ou totalement retirés, sont incapables d'induire l'état passif sur les femelles à distance, mais peuvent induire la quiétude lors d'un contact physique avec la femelle ; cela suggère que la phéromone produite est potentiellement liée à la production de sperme, puisque le mâle insère le sperme de ses pédipalpes, structures qui sont retirées chez les eunuques. Cette adaptation a très probablement évolué en réponse à la nature trop agressive des araignées femelles.
Enveloppement de soie copulatoire
Afin d'éviter d'être consommées par la femelle, certaines araignées mâles peuvent utiliser leur soie pour lier physiquement l'araignée femelle. Par exemple, chez Pisaurina mira , également connue sous le nom d'araignée à toile de pépinière, le mâle enveloppe les pattes de la femelle de soie avant et pendant la copulation. Alors qu'il tient les pattes III et IV de la femelle, il utilise la soie pour lier les pattes I et II. Étant donné que les pattes de l'araignée mâle jouent un rôle important dans la copulation, les pattes plus longues chez le P. mira mâle sont généralement préférées aux longueurs plus courtes.
Coûts et avantages pour les hommes
Les impacts physiologiques du cannibalisme sur la forme physique du mâle incluent son incapacité à engendrer une progéniture s'il est incapable de s'accoupler avec une femelle. Il y a des mâles dans des espèces d'arachnides, comme N. plumipes , qui engendrent plus de progéniture si le mâle est cannibalisé après ou pendant l'accouplement ; la copulation est prolongée et le transfert de sperme est augmenté. Chez l'espèce d'araignée à tissage d'orbes, Argiope arantia , les mâles préfèrent une courte durée de copulation lors de la première insertion des palpes afin d'éviter le cannibalisme. Lors de la deuxième insertion, cependant, le mâle reste inséré dans la femelle. Le mâle présente une « mort programmée » pour fonctionner comme un plug génital de tout le corps. Cela rend de plus en plus difficile pour la femelle de le retirer de ses ouvertures génitales, la décourageant de s'accoupler avec d'autres mâles. Un avantage supplémentaire de la cannibalisation est l'idée qu'une femelle bien nourrie est moins susceptible de s'accoupler à nouveau. Si la femelle n'a pas envie de s'accoupler à nouveau, le mâle qui s'est déjà accouplé avec elle a sa paternité assurée.
Mutilation génitale
Avant ou après l'accouplement avec des femelles, certains mâles d'espèces d'araignées de la superfamille Araneoidea deviennent des eunuques à moitié ou complets avec un ou leurs deux pédipalpes (organes génitaux mâles) coupés. Ce comportement est souvent observé chez les araignées sexuellement cannibales, les amenant à présenter le « phénomène eunuque ». En raison du risque qu'elles soient mangées pendant ou après la copulation, les araignées mâles utilisent les mutilations génitales pour augmenter leurs chances de réussite d'accouplement. Le mâle peut augmenter ses chances de paternité si les organes copulateurs de la femelle sont bloqués, ce qui diminue la compétition entre les spermatozoïdes et ses chances de s'accoupler avec d'autres mâles. Dans une étude, les femelles avec des fiches d'accouplement avaient 75 % moins de chances de se réaccoupler. De plus, si un mâle coupe avec succès son pédipalpe dans le canal copulateur féminin, le pédipalpe peut non seulement servir de bouchon, mais peut continuer à libérer du sperme vers les spermathacées femelles, augmentant à nouveau les chances de paternité du mâle. C'est ce qu'on appelle la « copulation à distance ». Parfois (dans 12% des cas dans une étude de 2012 sur les araignées Nephilidae), la rupture des palpes n'est que partielle en raison de l'interruption de la copulation par cannibalisme sexuel. La séparation partielle des palpes peut aboutir à un bouchon d'accouplement réussi, mais pas au niveau d'une séparation complète des palpes. Certains mâles, comme l'araignée à tissage d'orbes, Argiope arantia , meurent spontanément dans les quinze minutes suivant leur deuxième copulation avec une femelle. Le mâle meurt alors que ses pédipalpes sont encore intacts chez la femelle, ainsi que toujours gonflés par la copulation. Dans cette "mort programmée", le mâle est capable d'utiliser tout son corps comme plug génital pour la femelle, ce qui rend beaucoup plus difficile pour elle de le retirer de ses canaux copulateurs. Chez d'autres espèces, les mâles s'auto-ampute volontairement d'un pédipalpe avant l'accouplement et la mutilation n'est donc pas motivée par le cannibalisme sexuel. Cela a été supposé être dû à un avantage de forme physique accru des eunuques à moitié ou complets. Lors de la perte d'un pédipalpe, les mâles subissent une diminution significative du poids corporel qui leur confère des capacités locomotrices et une endurance améliorées, leur permettant de mieux rechercher un partenaire et un gardien après l'accouplement. C'est ce que l'on appelle la théorie du "sans gants". Des hommes et des femmes ont également été observés avec des rôles inversés en termes de mutilation génitale. Chez Cyclosa argenteoalba , les mâles mutilent les organes génitaux de l'araignée femelle en détachant la hampe de la femelle, ce qui rend impossible pour un autre mâle de s'accoupler avec eux.
L'abnégation masculine
Le succès reproducteur des mâles peut être déterminé par le nombre de leurs descendants engendrés, et la monogynie est assez souvent observée chez les espèces sexuellement cannibales. Les mâles sont prêts à se sacrifier ou à perdre leurs organes reproducteurs afin d'assurer leur paternité à partir d'un seul accouplement. Que ce soit par mort programmée spontanée, ou que le mâle se catapulte dans la bouche de la femelle, ces mâles sacrifiés meurent pour qu'une copulation prolongée se produise. Les mâles de bon nombre de ces espèces ne peuvent pas reconstituer les réserves de sperme, ils doivent donc présenter ces comportements extrêmes afin d'assurer le transfert de sperme et la progéniture engendrée pendant leur seul et unique accouplement. Un exemple d'un tel comportement peut être vu dans l' araignée redback . Les mâles de cette espèce « culbutent » dans la bouche de la femelle après la copulation, ce qui augmente la paternité de 65 % par rapport aux mâles qui ne sont pas cannibalisés. Une majorité de mâles de cette espèce sont susceptibles de mourir à la recherche d'un partenaire, le mâle doit donc se sacrifier en offrande si cela signifie une copulation prolongée et une paternité doublée. Chez de nombreuses espèces, les mâles cannibalisés peuvent s'accoupler plus longtemps, ayant ainsi des transferts de sperme plus longs.
Monogamie
Les mâles de ces systèmes d'accouplement sont généralement monogames , voire bigynes. Étant donné que les mâles de ces espèces cannibales se sont adaptés au système d'accouplement extrême et ne s'accouplent généralement qu'une seule fois avec une femelle polyandre, ils sont considérés comme monogynes.
Autres facteurs
Dimorphisme sexuel
Le dimorphisme sexuel de la taille a été proposé comme explication de la nature généralisée du cannibalisme sexuel chez des arthropodes éloignés. En règle générale, les oiseaux et les mammifères mâles sont plus gros car ils participent à la compétition mâle-mâle. Cependant, chez les arthropodes, ce rapport de dimorphisme de taille est inversé, les femelles étant généralement plus grandes que les mâles. Le cannibalisme sexuel peut avoir conduit à la sélection de femelles plus grandes et plus fortes chez les invertébrés. Des recherches supplémentaires sont nécessaires pour évaluer l'explication. À ce jour, des études ont été menées sur des araignées-loups telles que Zyuzicosa (Lycosidae), où la femelle est beaucoup plus grande que le mâle.
Voir également
- Interlocus conflit sexuel
- Course aux armements évolutionniste
- Femme fatale
- Conflit sexuel
- Insémination traumatique
- Vorarephilie