Anguillidés - Anguillidae

Anguillidés
Plage temporelle : Danian–0
Au début du Paléocène ( Danien ) Présenter
Anguillarostratakils.jpg
Anguille d'Amérique ( Anguilla rostrata )
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Accords
Classer: Actinoptérygiens
Commander: Anguilliformes
Famille: Anguillidés
Rafinesque , 1810
Genre: Anguilla
Garsault , 1764
Espèce

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Les Anguillidés sont une famille de poissons à nageoires rayonnées qui contient les anguilles d'eau douce . Dix-huit des 19 espèces existantes et six sous-espèces de cette famille appartiennent au genre Anguilla . Ce sont des poissons allongés avec des corps en forme de serpent, leurs longues nageoires dorsale, caudale et anale formant une frange continue. Ce sont des poissons catadromes , qui passent leur vie d'adulte en eau douce, mais qui migrent vers l'océan pour frayer . Les anguilles sont un poisson de consommation important et certaines espèces sont maintenant élevées à la ferme , mais pas élevées en captivité. De nombreuses populations à l'état sauvage sont désormais menacées et Seafood Watch recommande aux consommateurs d'éviter de manger des anguilles.

Description physique

Les anguilles d'eau douce adultes sont allongées avec des corps tubulaires en forme de serpent. Ils ont de grandes têtes pointues et leurs nageoires dorsales sont généralement continues avec leurs nageoires caudale et anale, pour former une frange tapissant l'extrémité postérieure de leur corps. Ils ont des yeux et des nageoires pectorales relativement bien développés par rapport aux anguilles d'eau salée qu'ils utilisent pour naviguer et manœuvrer dans les fonds des rivières et les eaux peu profondes. Contrairement à la plupart des anguilles, les anguilles d'eau douce n'ont pas perdu leurs écailles et ont plutôt des écailles douces et minces qui sont incrustées dans l'épiderme. De plus, les anguilles d'eau douce possèdent de petites dents granuleuses disposées en bandes sur les mâchoires et le vomer. Les Anguillidés présentent un dimorphisme sexuel dépendant de la taille. Les anguillidés mâles investissent plus d'énergie dans l'accouplement avec autant de femelles que possible, qu'ils n'en font dans la croissance. Par conséquent, les anguillidés femelles sont généralement plus grandes, allant de 1,5 à 3 pieds, tandis que les anguillidés mâles dépassent rarement 1,5 mètre de long. Les anguillidae adultes peuvent varier en couleur, mais sont normalement bruns, olive ou jaune olive et peuvent être marbrés. La coloration correspond au fond des rivières et des lacs, ce qui empêche les anguilles d'être vues par les prédateurs en eau claire ou peu profonde. Les anguilles d'eau douce subissent des changements physiques dans leur corps lorsqu'elles vont et viennent de l'océan à différents stades de leur vie.

Anguille de Nouvelle-Zélande ( Anguilla dieffenbachii )

Paléontologie

Il existe deux fossiles importants utilisés pour dater l'origine des anguilles d'eau douce. Le premier est le fossile de Nardoechelys robinsi qui représente l'ancêtre de toutes les anguilles existantes et marque la limite inférieure de l'âge des anguillidés. La seconde est Anguilla ignota , qui est le fossile qui représente l'ancêtre de toutes les anguilles d'eau douce existantes et marque la limite supérieure de l'âge des anguillidés. En utilisant ces deux points d'étalonnage fossiles, on dit que les anguilles d'eau douce sont originaires il y a entre 83 millions d'années et 43,8 millions d'années.

Nardoechelys robinsi

N. robinsi a été trouvé par des scientifiques italiens en 2002 dans le Santonien-Campanien Calcari di Melissano, qui est un gisement de fossiles situé près de la ville de Nardò. La stratigraphie des isotopes du strontium a conclu que l'âge de N. robinsi était de 83 millions d'années. Le fossile a été découvert incomplet et il manquait le crâne et une partie du squelette antérieur. Malgré l'incertitude morphologique, les caractéristiques crâniennes et branchiales ont confirmé qu'il s'agissait d'une anguille. Au début, il a été classé comme le premier membre de la famille des anguilles, les Ophichthidae (anguille de serpent). Cependant, après une inspection plus approfondie, le fossile ne présentait qu'une seule synapomorphie d'anguilles serpent et possédait des caractéristiques morphologiques plus congruentes avec un anguilliforme ancestral. Par conséquent, de nombreuses études phylogénétiques utilisent ce fossile comme point d'étalonnage pour dater les anguilliformes de la couronne. Par conséquent, si la plus vieille anguille a 83 millions d'années, on peut conclure que les anguillidés ne pourraient pas être originaires plus tôt que cela.

Anguilla ignota

Le premier fossile connu d'anguille anguillidé est Anguilla ignota et a été trouvé à Messel, en Allemagne. Le gisement fossile de Messel est daté de 43,8 millions d'années à l'époque du milieu de l'éocène. Au cours de cette période, Messel subissait une intense activité volcanique qui a entraîné la formation de lacs maar d'eau douce. A. ignota a été trouvée dans les vestiges géologiques de l'un de ces lacs, ce qui en fait la plus ancienne anguille à habiter un environnement d'eau douce. On peut soutenir que la caractéristique la plus déterminante des Anguillidés est le fait qu'ils habitent l'eau douce, étant la seule famille d'anguilles à le faire. Par conséquent, l'hypothèse selon laquelle A. ignota est l'ancêtre de toutes les anguilles d'eau douce est fortement soutenue. Ce fossile est couramment utilisé comme fossile d'étalonnage pour localiser la limite inférieure de l'âge des anguilles d'eau douce.

Phylogénie

L'emplacement exact des anguilles d'eau douce fait encore l'objet de débats, mais il existe un consensus général sur le fait que les Anguillidés sont fermement nichés au sein des Anguilliformes. Traditionnellement, les études moléculaires ont placé les Anguillidae dans la sous-classe « Anguilloidei » avec deux autres familles : les Nemichthyidae (bécassines) et les Serrivomeridae (anguilles à dents de scie). Jusqu'en 2013, cette sous-classe a été regroupée en un clade cohérent. Cependant, des études moléculaires récentes ont suggéré que les Anguillidés sont en réalité plus étroitement liés aux Saccopharyngiformes (Gulpers et apparentés) qu'aux autres familles anguilloïdes. Cela conduit à deux possibilités : Soit les Anguilloidei sont un groupe paraphylétique, soit ils ont été délimités à l'origine de manière inexacte, et les Anguillidae ne devraient pas être inclus dans cette sous-classe. Cependant, d'autres études doivent être menées pour confirmer le placement des anguilles d'eau douce au sein des Anguilliformes et déterminer la composition de la sous-classe des Anguilloidei.

Distribution et conservation

Anguille anguillide

Les anguilles ont une répartition mondiale et habitent les eaux de plus de 150 pays. On les trouve principalement dans les eaux tropicales et tempérées, sauf dans le Pacifique oriental et l'Atlantique Sud. La conservation est difficile pour ces taxons car on ne sait pas grand-chose de leur cycle de vie et de leurs comportements. Cependant, de nombreuses anguilles d'Anguillid sont préoccupantes pour la conservation, y compris la

L'anguille européenne ( A. Anguilla ), l'anguille d'Amérique ( A. rostrata ), l' anguille japonaise ( A. japonica ), l' anguille de Nouvelle-Zélande ( A. dieffenbachii ) et l'anguille indonésienne ( A. borneensis ). Les menaces pesant sur ces espèces comprennent : la perte/modification de l'habitat, les barrières migratoires, la pollution, le parasitisme, l'exploitation et la consommation, car les anguilles sont une source de nourriture populaire, en particulier en Asie et en Europe. Les conditions océaniques fluctuantes associées au changement climatique rendent également ces espèces vulnérables, la qualité réduite de l'eau entraînant une perte de biodiversité parmi les plus grandes menaces. Dans l'hémisphère Nord, les anguilles ont connu un déclin important de leurs populations pour un certain nombre de raisons, notamment la surexploitation et l'inhibition de la migration via les barrières migratoires. Selon l'UICN Anguillid Eel Specialist Group, ou l'AESG, le besoin de conservation de cette famille est clair compte tenu des déclins récents. Cependant, les efforts de conservation sont entravés par un manque de connaissances sur la biologie de ces espèces, en particulier dans leur comportement social et de reproduction, ainsi que par un manque d'ensembles de données à long terme.

Importance commerciale

Les anguilles sont des poissons de consommation importants. L' aquaculture de l' anguille est une industrie en pleine croissance. Les espèces d'anguilles alimentaires importantes comprennent l'anguille à nageoires longues, l'anguille à nageoires longues australienne, l'anguille à nageoires courtes et l'anguille japonaise. Historiquement , la plus grande partie de la production d'anguilles a eu lieu au Japon , en Corée et à Taïwan , mais ces dernières années, la plus grande production a été en Chine.

Seafood Watch , l'une des listes consultatives les plus connues sur les produits de la mer durables , recommande aux consommateurs d'éviter de manger des anguilles anguillides en raison des pressions importantes sur les populations mondiales. Plusieurs espèces utilisées comme unagi ont vu leur taille de population considérablement réduite au cours du dernier demi-siècle. Les captures d' anguille européenne , par exemple, ont diminué d'environ 80 % depuis les années 1960. Bien qu'environ 90 % des anguilles d'eau douce consommées aux États-Unis soient élevées à la ferme , elles ne sont pas élevées en captivité . Au lieu de cela, les jeunes anguilles sont collectées dans la nature puis élevées dans divers enclos. En plus des populations d'anguilles sauvages réduites par ce processus, les anguilles sont souvent élevées dans des enclos en filet ouvert, ce qui permet aux parasites , aux déchets et aux maladies de retourner directement dans l'habitat de l'anguille sauvage, menaçant davantage les populations sauvages. Les anguilles d'eau douce sont carnivores et sont donc nourries avec d'autres poissons capturés dans la nature, ce qui ajoute un autre élément de non-durabilité aux pratiques actuelles d'élevage d'anguilles.

Écologie

Anguille européenne ( Anguilla anguilla )

Les anguilles d'eau douce sont aquatiques et vivent dans divers habitats, y compris l'eau douce, les estuaires et les habitats d'eau salée/marine, et occupent à la fois le rôle de prédateur et de proie, et des preuves ont été trouvées du parasitisme des nématodes chez certaines espèces. Certaines espèces d'anguilles ont été observées en train de consommer les œufs de poissons prédateurs tels que la truite, contribuant ainsi au contrôle de la population dans ces systèmes. Les anguilles juvéniles occupent de petits espaces entre les rochers, dans les crevasses ou la boue. Les anguilles d'eau douce sont répandues et catadromes, ce qui signifie qu'elles passent la majeure partie de leur vie en eau douce (rivières principalement) et migrent vers l'océan pour se reproduire. La migration des leptocéphales (larves) peut aller de quelques mois à presque un an. Les anguilles tempérées migrent en moyenne pendant environ 6 à 10 mois, tandis que les anguilles tropicales subissent des migrations plus courtes entre environ 3 à 5 mois en moyenne. L'anguille européenne ( A. anguillidae ) a l'une des migrations les plus longues de toutes les anguilles d'eau douce, migrant jusqu'à 6 000 km (plus de 3 700 milles) en une seule boucle de migration. Les boucles de migration peuvent être flexibles chez certaines espèces, et cette variabilité est toujours à l'étude. Cependant, certaines anguilles de cette famille ont modifié leur boucle de migration pour devenir complètement marine, ne retournant pas en eaux douces pour se développer. Les anguilles résidant dans l'océan sont l'exception de cette famille, et ce comportement peut être plus courant dans les zones où l'habitat d'eau douce est de qualité ou de productivité inférieure.

Reproduction et cycle de vie

Anguilles d'Amérique juvéniles ( Anguilla Rostrata )

Les anguilles sont sémelpares , ce qui signifie qu'elles ne vivent qu'une seule fois pour se reproduire, car elles meurent après la reproduction. Cependant, ces anguilles ne se reproduisent pas nécessairement chaque année - elles attendent parfois que les conditions soient réunies pour migrer et se reproduire. L'anguille européenne peut frayer à partir de 7 ans, et la plus vieille de cette espèce qui a été trouvée à l'état sauvage avait 85 ans. Ces conditions peuvent inclure la teneur en graisse, la qualité ou la température de l'eau, la disponibilité des proies, la hauteur de la rivière et le débit d'eau, etc. Cette variabilité permet à certaines anguilles de vivre même de 50 à 70 ans, mais la durée de vie des anguilles d'eau douce n'est pas bien documentée. On sait très peu de choses sur les mécanismes de la fécondation et de la ponte, et le temps qu'il faut à ces anguilles pour éclore de leurs œufs est variable. Tsukamoto et ses associés ont trouvé des preuves que les anguilles japonaises ( A. japonica ) peuvent synchroniser leurs cycles de reproduction pendant la saison de frai avec la nouvelle lune.

Les membres de cette famille passent leur vie dans des rivières , des lacs ou des estuaires d' eau douce et retournent dans l'océan pour frayer. Toutes les anguilles passent par plusieurs étapes de développement tout au long de leur cycle de vie. Les anguilles subissent des changements morphologiques au cours de ces stades de développement qui sont associés aux conditions environnementales et aident à les préparer à une croissance ultérieure et enfin à la reproduction. Les anguilles anguilles commencent leur vie sous forme d'œuf dans l'océan et, une fois écloses, entrent dans un stade larvaire appelé leptocéphales . Les jeunes larves d'anguilles ne vivent que dans l'océan et consomment de petites particules appelées neige marine . Les anguilles pondent des œufs démersaux adhésifs (œufs flottant librement ou attachés au substrat), et la plupart des espèces n'ont aucun soin parental. Les anguilles japonaises ( A. japonica ) peuvent pondre entre 2 et 10 millions d'œufs. Ces œufs planctoniques (flottants) et ces larves translucides ressemblant à des feuilles sont dispersés par les courants océaniques et migrent parfois sur des milliers de kilomètres. Ils grossissent et, dans leur prochaine étape de croissance, ils sont appelés civelles. À ce stade, elles pénètrent dans les estuaires - à leur retour dans leur habitat de croissance en eau douce, les anguilles se pigmentent et se développent à travers les stades de la civelle et de l'anguille jaune. Les stades de l'anguille jaune et argenté portent bien leur nom pour la coloration du ventre de l'anguille au cours de ces stades de développement. Les civelles se déplacent en amont dans les rivières d'eau douce, où elles grandissent jusqu'à l'âge adulte. Enfin, les anguillidés passent du stade de l'anguille argentée à l'âge adulte et migrent vers les aires de reproduction océaniques pour se reproduire et recommencer le cycle. La découverte de la frayère des anguilles d'Amérique et d'Europe dans la mer des Sargasses est l'une des anecdotes les plus célèbres de l'histoire de l' ichtyologie . Les zones de frai de certaines autres anguilles anguillides, telles que l'anguille japonaise et l'anguille géante marbrée, ont également été découvertes récemment dans l'ouest de l'océan Pacifique Nord.

Comportement

On sait que les anguilles de la famille des Anguillidés sont principalement de nature solitaire; ils ne sont pas connus pour communiquer socialement ou activement à l'école, mais de grandes masses de civelles peuvent être trouvées en raison de la synchronicité en réponse aux conditions environnementales. Ces anguilles sont connues comme généralistes et mangeuses opportunistes; la plupart consommeront toutes les proies acceptables sur lesquelles ils se trouvent, y compris des crustacés, des poissons et d'autres animaux aquatiques. Mis à part leurs nageoires pectorales réduites, les anguilles manquent d'appendices appariés : utilisent l'ondulation latérale à base axiale comme moyen de locomotion, comme les serpents. La grande maniabilité du tronc est une adaptation à la chasse dans des habitats structurellement complexes tels que les récifs. Certaines espèces sont connues pour s'enfouir dans le fond marin/les sédiments, y compris les espèces qui utilisent des techniques d'enfouissement tête en premier ou queue en premier. Ceci est lié à la fois à la recherche de nourriture et au comportement anti-prédateur. Les anguilles d'eau douce ont plusieurs prédateurs naturels tels que les gros poissons et les oiseaux piscivores. On ignore beaucoup de choses sur le comportement de l'anguille anguillidé et ses origines, en raison de la difficulté d'observation, en particulier dans le contexte de la reproduction, des constructions sociales et de la migration.

Sensoriel

Contrairement à ses autres parents, les Anguillidés ont une ligne latérale entièrement développée le long de leur tronc. Les lignes latérales permettent aux Anguillidés de détecter leur environnement grâce au déplacement de l'eau, ce qui facilite la prédation et la chasse, en particulier parce qu'ils sont principalement des généralistes nocturnes.  

Les sens olfactifs dans cette famille sont exacerbés pour diverses raisons. Dans le sac nasal se trouvent des cellules olfactives qui ont la capacité de détecter des produits chimiques extrêmement dilués aussi bas que trois à quatre molécules. Ceci est extrêmement utile dans leurs efforts nocturnes ainsi qu'à des fins migratoires. Ils utilisent les odeurs terrestres comme signaux de migration ainsi qu'une faible salinité et des températures plus froides pour se diriger.  

La détection géomagnétique a été identifiée comme l'un des sens spécialisés les plus importants de cette famille. Contrairement aux autres parents, les Anguillidés sont catadromes, ce qui signifie qu'ils doivent migrer pendant une période prolongée et, selon le stade de leur vie, ils peuvent être en pleine mer. Les Anguillidés ont été placés dans une expérience de « déplacement magnétique » où le nord géomagnétique pouvait être modifié et leurs actions pouvaient être surveillées. Les résultats ont montré qu'à différents stades de la vie, les Anguillidés sont capables de répondre au champ géomagnétique et modifieront leur direction d'intérêt en conséquence. Ils dépendent de l'intensité et de l'inclinaison du champ magnétique à migrer. Dans le cadre de cette expérience, ils ont également examiné comment l'anguille de verre peut s'appuyer sur le rythme circadien de l'océan pour revenir vers la côte et dans les systèmes d'eau douce, mais cela n'est pas encore entièrement compris.  

Physiologie

Anguille du Japon ( Anguilla japonica )

Les os frontaux du crâne appariés forment un crâne plus fort qui aide à leurs tendances variables à creuser avec la boue ainsi qu'à manœuvrer à travers les obstacles terrestres lorsqu'ils se cachent sous les rochers et les bûches qu'ils rencontrent au fond des eaux où ils passent la plupart de leur temps pendant la journée.

Les fentes branchiales latérales ventrales représentent quatre-vingt-cinq pour cent des échanges gazeux et sont très efficaces pour la conversion entre l'eau salée et l'eau douce. Cette caractéristique sépare vraiment les Anguillidés, les anguilles d'eau douce, des autres anguilles qui ont des chambres branchiales internes.  

De nombreuses espèces ont une peau panachée, ce qui signifie qu'elles varient en couleur en fonction de leur environnement afin qu'elles puissent maintenir le plus haut degré de camouflage.  

Puisque les nageoires dorsale, anale et caudale sont fusionnées, il n'y a pas besoin de nageoires pelviennes. La nageoire dorsale commence au milieu du corps, créant une longue nageoire continue là où, chez d'autres espèces, elle commence plus postérieurement et n'est pas aussi proéminente en longueur. Leur mouvement corporel dépend fortement de l'ondulation prenant naissance près de l'extrémité axiale antérieure. En raison de la fusion des nageoires, nous voyons un nageur hautement qualifié parmi les Anguillidés qui facilite la migration et la chasse/prédation.

Il a été rapporté à tort que les Anguillidés n'avaient pas d'os scapulaire après d'autres recherches et des techniques de coloration plus avancées, ils ont une scapula et une coracoïde qui constituent leur ceinture scapulaire. La prescience d'une omoplate est importante dans l'attachement musculaire et permet à la partie supérieure de la tête de se déplacer dans diverses directions ainsi que d'augmenter la force de l'ondulation du corps en augmentant les capacités de nage. La présence de l'omoplate permet également des mouvements plus forts des nageoires picturales qui facilitent le mouvement à travers les obstacles terrestres. La compréhension de l'anatomie complète joue vraiment un rôle dans l'orientation des études pour cette famille spécifique dont nous savons très peu de choses.  

Autres caractéristiques

La respiration cutanée représente environ quinze pour cent de leur apport en oxygène, mais lorsqu'ils sont hors d'eau, ils sont capables de recevoir environ cinquante pour cent de leur oxygène par échange de gaz via le tégument externe. Il s'agit d'une caractéristique importante car les Anguillidés ont souvent besoin de se déplacer entre les plans d'eau pour maintenir un environnement aquatique. On sait également qu'ils vont s'enfouir dans la boue, donc avoir la capacité d'échanger du gaz en dehors de l'eau est très bénéfique pour cette famille.  

On sait que lorsque les plans d'eau commencent à s'assécher, les Anguillidés s'enfouissent dans la boue et attendent la pluie tout en étant en torpeur. Étant donné que la pluie n'est pas prévisible, la torpeur permet à l'organisme de réduire son taux métabolique ainsi que sa température corporelle, ce qui augmente sa capacité de survie.  

Les anguillidae sont de grands nageurs en raison de leur attache musculaire axiale et de leurs myomères en forme de W leur donnant la capacité de nager vers l'arrière aussi bien qu'ils peuvent nager vers l'avant. Peu d'autres poissons peuvent le faire. Comme leur bouche n'est pas très grande, ils utilisent leurs capacités de nage pour aider à se nourrir.

La détermination du sexe de la densité de population est une caractéristique où les Anguillidés régulent le sexe de leur population en fonction de l'abondance des œufs présents. Des concentrations élevées d'œufs se traduiront par des ratios plus mâles que femelles et vice versa. Cela ne signifie pas que les œufs deviendront tous un sexe, mais auront plutôt un rapport plus élevé dans l'un des deux sexes présents.  

Les cellules muqueuses de l'épiderme se trouvent à la fois aux stades adultes non sexuellement matures et sexuellement matures. Les cellules muqueuses sont constituées de glycoprotéines qui se trouvent en concentrations plus élevées sur les côtés dorsal et ventral du corps. On pense que la famille des Anguillidae a des concentrations plus élevées de boue que les autres familles. Cela aide à la prédation et aide à rester humide en dehors de l'eau, augmentant ainsi l'efficacité de la respiration cutanée.  

La métamorphose est une partie importante de la vie des Anguillidés et de nombreux changements se produisent en vue de la migration des adultes passant du stade d'anguille jaune au stade d'anguille argentée. La vessie à gaz s'adapte aux pressions plus élevées auxquelles elle sera exposée dans l'océan où elle plongera beaucoup plus profondément à la recherche de nourriture et en évitant les courants forts. Les réserves de graisse augmentent en prévision de sources de nourriture moins abondantes dans l'océan. Les femelles connaîtront une augmentation plus élevée que les mâles en raison de la production d'œufs. Les yeux changent également de taille en multipliant par deux et les pigments rétiniens sensibles à la lumière rouge dans les eaux peu profondes se transforment en pigments sensibles à la lumière bleue, mieux adaptés à l'océan profond que connaîtra l'anguille argentée.  

Une expérience a parlé de la force motrice observée chez les Anguillidés. Lorsqu'ils étaient détenus en captivité, il a été rapporté qu'ils se cognaient la tête contre le verre ou se précipitaient vers une voie d'évacuation à la recherche de l'eau douce ou salée qu'ils cherchaient. C'était un indicateur clé qu'ils migrent constamment.

Espèce

Phylogénie des Anguillidés par Inoue et al. 2010
Anguilla

A. mossambica

A. borneensis

A. anguilla

A. rostrata

A. australis

A. dieffenbachii

A. reinhardtii

A. japonica

A. celebesensis

A. mégastome

A. marmorata

A. nebulosa

A. interioris

A. obscura

A. bicolore

Les références

  • Froese, Rainer et Daniel Pauly, éd. (2011). "Anguillidés" dans FishBase . Version juin 2011.
  • Berra, Tim M. (2001). Distribution de poissons d'eau douce . San Diego : Presse académique. ISBN  0-12-093156-7