Constriction apicale - Apical constriction
La constriction apicale est le processus par lequel la contraction du côté apical d'une cellule fait que la cellule prend une forme en coin. Généralement, ce changement de forme est coordonné à travers de nombreuses cellules d'une couche épithéliale , générant des forces qui peuvent plier ou plier la feuille de cellules.
Rôle morphogénétique
La constriction apicale joue un rôle central dans les événements morphogénétiques importants chez les invertébrés et les vertébrés . C'est généralement la première étape de tout processus d'invagination et est également important dans le pliage des tissus à des points d'articulation spécifiés.
Au cours de la gastrulation chez les invertébrés et les vertébrés, la constriction apicale d'un anneau de cellules conduit à la formation de blastopores . Ces alvéoles sont appelées alvéoles en bouteille , pour leur forme finale. Comme toutes les cellules se contractent du côté apical, la feuille épithéliale se plie de manière convexe du côté basal .
Chez les vertébrés, la constriction apicale joue un rôle dans une gamme d'autres processus morphogénétiques tels que la neurulation , la formation de placodes et la formation de stries primitives .
Mécanisme
La constriction apicale se produit principalement par la contraction d' éléments du cytosquelette . Le mécanisme spécifique dépend de l'espèce, du type cellulaire et du mouvement morphogénétique. Les organismes modèles qui ont été étudiés comprennent la grenouille Xenopus et la mouche Drosophila .
Xénope
Au cours de la gastrulation de Xenopus , les cellules en bouteille sont situées dans la zone marginale dorsale et se contractent apicale vers l'intérieur pour initier l' involution du blastopore. Dans ces cellules, la constriction apicale se produit lorsque la contractilité de l' actomyosine replie la membrane cellulaire pour réduire la surface apicale. L'endocytose de la membrane du côté apical réduit encore la surface. Le trafic actif de ces vésicules endocytosées le long des pistes des microtubules est également considéré comme important, car la dépolymérisation (mais pas la stabilisation) des microtubules réduit l'étendue de la constriction apicale.
Bien que la constriction apicale soit toujours observée, elle n'est pas nécessaire pour la gastrulation, indiquant qu'il existe d'autres forces morphogénétiques travaillant en parallèle. Les chercheurs ont montré que l'élimination des cellules en bouteille n'inhibe pas la gastrulation, mais la rend simplement moins efficace. L'élimination des cellules en bouteille entraîne cependant des embryons déformés.
Les cellules du tube neural chez Xenopus se contractent apicalement pendant l'invagination initiale ainsi que pendant le repliement des points charnières . Ici, le mécanisme dépend de la protéine Shroom3 , qui est suffisante pour entraîner une constriction apicale. Étant donné que Shroom3 est une protéine de liaison à l'actine et qu'elle s'accumule du côté apical, le mécanisme le plus probable est que Shroom3 agrège le maillage d' actine , générant une force de compression. Ectopic Shroom3 s'est avéré suffisant pour induire une constriction apicale, mais uniquement dans les cellules ayant une polarité apico-basale.
Drosophile
L'image moléculaire de la constriction apicale est la plus complète pour la drosophile . Au cours de la gastrulation de la drosophile , la constriction apicale des cellules de la ligne médiane initie l'invagination pour créer le sillon ventral . Comme chez Xenopus , la contractilité de l'actomyosine joue un rôle majeur dans la contraction du côté apical de la cellule. Les cellules constrictives ont un maillage d'actine directement sous la membrane apicale ainsi que des ceintures d'actine circonférentielles tapissant les jonctions adhérentes entre les cellules. On pense que les contractions pulsées du réseau d'actine sont principalement responsables de la réduction de la surface apicale.
Chez la drosophile, les chercheurs ont également identifié les molécules responsables de la coordination de la constriction apicale dans le temps. La gastrulation pliée (Fog), une protéine sécrétée, et Concertina , une protéine G alpha , sont membres de la même voie qui garantit que la constriction apicale est initiée dans les bonnes cellules au bon moment. La protéine transmembranaire T48 fait partie d'une voie redondante qui est également nécessaire pour la coordination de la constriction apicale. Les deux voies doivent être perturbées afin de bloquer complètement la formation du sillon ventral. Les deux voies régulent également la localisation de RhoGEF2 , un membre de la famille Rho GTPases, qui sont connus pour réguler la dynamique de l'actine.