Parasite modifiant le comportement - Behavior-altering parasite
Les parasites altérant le comportement sont des parasites ayant deux hôtes ou plus, capables de provoquer des changements dans le comportement de l'un de leurs hôtes pour améliorer leur transmission , affectant parfois directement les mécanismes de prise de décision et de contrôle du comportement de l'hôte. Ils le font en rendant l' hôte intermédiaire , où ils peuvent se reproduire de manière asexuée, plus susceptible d'être mangé par un prédateur à un niveau trophique supérieur qui devient l'hôte définitif où le parasite se reproduit sexuellement ; le mécanisme est donc parfois appelé facilitation trophique augmentée du parasite ou transmission trophique augmentée du parasite . Des exemples peuvent être trouvés dans les bactéries , les protozoaires , les virus et les animaux . Les parasites peuvent également modifier le comportement de l'hôte pour augmenter la protection des parasites ou de leur progéniture. Le terme manipulation des gardes du corps est utilisé pour de tels mécanismes.
Parmi les changements de comportement causés par les parasites, il y a la négligence, qui fait de leurs hôtes des proies plus faciles. Le protozoaire Toxoplasma gondii , par exemple, infecte les petits rongeurs et les rend insouciants et peut même les attirer par l'odeur de l' urine féline , ce qui augmente leur risque de prédation et les chances du parasite d'infecter un chat, son hôte définitif .
Les parasites peuvent altérer le comportement de l'hôte en infectant le système nerveux central de l'hôte , ou en altérant sa communication neurochimique , étudiée en neuro-parasitologie.
Changement de comportement
Les types
Les manipulations parasitaires peuvent être directes ou indirectes . La manipulation indirecte est la méthode la plus fréquemment utilisée par les parasites qui modifient le comportement, tandis que l'approche directe est beaucoup moins courante. La manipulation directe se produit lorsque le parasite lui-même affecte l'hôte et induit une réponse comportementale, par exemple en créant des composés neuroactifs qui stimulent une réponse dans le système nerveux central (SNC) de l'hôte, une méthode principalement pratiquée par les parasites qui résident dans le SNC. Affecter le système neuronal de l'hôte est compliqué et la manipulation comprend l'initiation de cascades immunitaires chez l'hôte. Cependant, la détermination du facteur causal est difficile, en particulier si le changement de comportement est le résultat d'une manipulation directe du parasite ou d'une réponse indirecte du système immunitaire de l'hôte . Une approche directe de la manipulation comportementale est souvent très coûteuse pour le parasite, ce qui entraîne un compromis entre les avantages de la manipulation (par exemple, l'amélioration de la condition physique) et l'énergie qu'elle coûte. L'approche la plus courante pour les parasites consiste à induire indirectement des réponses comportementales en interagissant avec le système immunitaire de l'hôte pour créer les composés neuroactifs nécessaires pour induire une réponse comportementale souhaitée. Les parasites peuvent également affecter indirectement le comportement de leurs hôtes en perturbant leur métabolisme , leur développement ou leur immunité. Les castrateurs parasites modifient radicalement le métabolisme et la reproduction de leurs hôtes, parfois en sécrétant des hormones castratrices, modifiant ainsi leur comportement et leur physiologie au profit du parasite.
Les parasites peuvent modifier les comportements des hôtes d'une manière qui augmente leur probabilité de transmission (par exemple, l'hôte étant ingéré par un prédateur) ; entraîner la libération du parasite sur des sites appropriés (par exemple par des changements dans les préférences de l'hôte pour les habitats) ; augmenter la survie du parasite ou augmenter la probabilité que l'hôte soit infecté par plus de parasites.
Par des virus
La rage rend l'hôte agressif et enclin à mordre les autres. Ceci, associé à une salivation accrue, qui porte le virus, augmente les chances qu'il se propage à de nouveaux hôtes. Dans le même temps, l' hydrophobie (peur de l'eau) empêche l'hôte de boire, ce qui entraînerait la salive chargée de virus dans l'estomac, la rendant indisponible pour l'infection par piqûre.
Les virus de la famille des Baculoviridae induisent chez leurs hôtes des modifications à la fois du comportement alimentaire et de la sélection de l'environnement. Ils infectent les chenilles des mites et des papillons, qui, quelque temps après l'infection, commencent à manger sans cesse, fournissant des nutriments pour la réplication du virus . Lorsque les virions (« unités » du virus) sont prêts à quitter l'hôte, la chenille monte de plus en plus haut, jusqu'à ce que ses cellules soient amenées à sécréter des enzymes qui « dissoudre l'animal dans la boue », faisant pleuvoir des amas de tissus et de matériel viral pour l'ingestion. par les futurs hôtes.
Par les protozoaires
Le protozoaire Toxoplasma gondii infecte les animaux de la famille des Felidae (son hôte définitif ), et ses oocystes sont excrétés avec les selles de l'hôte. Lorsqu'un rongeur consomme les matières fécales, il est infecté par le parasite (devenant son hôte intermédiaire ). Le rongeur devient par la suite plus extraverti et moins craintif envers les chats , ce qui augmente ses chances de prédation et les chances du parasite de terminer son cycle de vie. Il existe des preuves que T. gondii , lorsqu'il infecte les humains , modifie leur comportement de manière similaire à celle des rongeurs ; il a également été lié à des cas de schizophrénie . D'autres parasites qui augmentent le risque de prédation de leur hôte comprennent Euhaplorchis californiensis , Dicrocoelium dendriticum , Myrmeconema neotropicum et Diplostomum pseudospathaceum .
Le parasite du paludisme Plasmodium falciparum , porté par le moustique Anopheles gambiae , modifie l'attirance de son hôte pour les sources de nectar afin d'augmenter sa consommation de sucre et d'augmenter les chances de survie du parasite. Il diminue également l'attirance de l'hôte pour le sang humain pendant la gestation, pour l'augmenter seulement lorsqu'il est prêt à être transmis à un hôte humain.
Par les helminthes
.jpg)
Rendre l'hôte imprudent augmente le risque qu'il soit mangé par un prédateur non hôte, interrompant ainsi le cycle de vie du parasite. Certains parasites manipulent leur hôte intermédiaire pour réduire ce risque. Par exemple, le trématode parasite Microphallus sp., utilise l'escargot Potamopyrgus antipodarum comme hôte intermédiaire. Le parasite manipule le comportement de recherche de nourriture de l'escargot pour augmenter le risque qu'il soit la proie de ses hôtes définitifs (la sauvagine ). L'escargot infecté se nourrit sur la face supérieure des rochers pendant la période de la journée où la sauvagine se nourrit le plus intensément. Le reste de la journée, l'escargot se nourrit au pied des rochers pour réduire le risque d'être mangé par les poissons (non-hôtes du trématode parasite).
La douve du foie lancette ( Dicrocoelium dendriticum ) est un trématode parasite au cycle de vie complexe. A l'état adulte, il se produit dans le foie de son hôte définitif (les ruminants ), où il se reproduit. Les œufs du parasite sont transmis avec les excréments de l'hôte, qui sont ensuite mangés par un escargot terrestre (premier hôte intermédiaire). La douve mûrit dans un stade juvénile dans l'escargot, qui, dans une tentative de se protéger, excrète les parasites dans des "boules de boue". Les « slime-balls » sont alors consommées par les fourmis (seconds hôtes intermédiaires). La douve manipule la fourmi pour qu'elle se déplace jusqu'au sommet de l'herbe, où elle a plus de chances d'être mangée par les ruminants au pâturage.
Le nématode parasite Myrmeconema neotropicum infecte la fourmi hôte intermédiaire Cephalotes atratus . Le nématode induit alors un changement morphologique chez la fourmi, qui fait passer la couleur du gaster du noir au rouge, la faisant ressembler à un fruit. Cette transition de couleur rend la fourmi sensible à la prédation par les oiseaux frugivores , qui sont les hôtes définitifs du parasite. Les œufs parasites sont déposés dans les excréments de l'oiseau et sont mangés par les fourmis, qui complètent le cycle.
Les grillons infectés par les vers de crin présentent un comportement de recherche de lumière et une vitesse de marche accrue, les conduisant vers des espaces ouverts et des étangs (dont la surface reflète le clair de lune); les grillons finiront par trouver et entrer dans un plan d'eau, où le ver sortira de l'abdomen du grillon et s'éloignera à la nage. Alors que les grillons se noient souvent au cours du processus, ceux qui survivent présentent une récupération partielle et reprennent leurs activités normales en aussi peu que 20 heures.
Le trématode Leucochloridium paradoxum mûrit à l'intérieur des escargots du genre Succinea . Lorsqu'il est prêt à passer à son hôte définitif, un oiseau, le parasite se déplace jusqu'aux tiges oculaires de son hôte et commence à palpiter, attirant les oiseaux avec sa ressemblance frappante avec une larve d'insecte. Cela influence également l'escargot normalement nocturne à sortir à l'air libre pendant la journée pour augmenter les chances d'être consommé par un oiseau.
Schistocephalus solidus est un ténia parasite avec trois hôtes différents, deux intermédiaires et un définitif. À son stade adulte, le ténia réside dans l'intestin desoiseaux piscivores , où ils se reproduisent et libèrent des œufs à travers les excréments de l'oiseau. Les larves nageuses éclosent des œufs, qui sont à leur tour ingérés par les copépodes (le premier hôte intermédiaire). Le parasite grandit et se développe dans le crustacé jusqu'à un stade qui peut infecter le deuxième hôte intermédiaire, l' épinoche à trois épines ( Gasterosteus aculeatus ). L'hôte définitif du parasite, un oiseau, consomme alors l'épinoche à trois épines infectée et le cycle est terminé. Il a été observé que S. solidus modifie le comportement du poisson d'une manière qui entrave sa réponse de fuite face à un oiseau prédateur. Cette manipulation comportementale induite par le parasite augmente efficacement les chances qu'il soit consommé par son hôte définitif, l'oiseau. Il a également été observé que le parasite n'induit pas ce comportement avant d'avoir atteint un stade développé pouvant survivre chez l'oiseau hôte et donc réduire efficacement son propre taux de mortalité, en raison d'une transmission prématurée.
Par les insectes
.jpg)
La guêpe blatte émeraude ( Ampulex compressa ) parasite son hôte, la blatte américaine ( Periplaneta americana ) comme source de nourriture et pour ses larves en croissance. La guêpe pique le cafard deux fois : d'abord dans le ganglion thoracique , paralysant ses pattes avant et permettant à la guêpe de délivrer une deuxième piqûre, plus difficile, directement dans le cerveau du cafard ; cette deuxième piqûre fait que la blatte se toilette excessivement avant de sombrer dans un état d' hypokinésie - "une... léthargie caractérisée par un manque de mouvement spontané ou de réponse à des stimuli externes". La guêpe tire ensuite la blatte inactive dans son terrier, où elle dépose un œuf sur son abdomen et l'enterre pour que la larve en croissance se nourrisse. Garder la blatte dans un état hypokinétique à ce stade, plutôt que de simplement la tuer, lui permet de rester « frais » plus longtemps pour que la larve se nourrisse. La guêpe adulte émerge après 6 semaines, ne laissant derrière elle qu'une "coquille" de cafard vide.
La guêpe parasite Hymenoepimecis argyraphaga fait pousser ses larves sur des araignées de l'espèce Leucauge argyra . Peu de temps avant de tuer son hôte, la larve lui injecte un produit chimique qui modifie son comportement de tissage, lui faisant tisser une structure solide semblable à un cocon. La larve tue alors l'araignée et pénètre dans le cocon pour se nymphoser . De même, les larves de guêpes parasites Reclinervellus nielseni s'attachent à l'araignée Cyclosa argenteoalba et modifient de la même manière leur comportement de constitution de toile. Ce comportement manipulé durait plus longtemps et était plus important plus les larves étaient attachées aux araignées.
.jpg)
La guêpe Dinocampus coccinellae est à la fois un endoparasite et un ectoparasite des coccinelles . La guêpe injecte un œuf dans l'abdomen du scarabée, où la larve se nourrit de son hémolymphe . Une fois développée et prête à se nymphoser, la larve quitte son hôte, qui reste immobile, et tisse un cocon sur sa face inférieure, où elle se nymphose. Si un prédateur s'approchait, le coléoptère se contracterait les membres, effrayant le prédateur. Cette utilisation de l'hôte comme protection a été qualifiée de manipulation de garde du corps. De même, plusieurs guêpes parasites induisent leurs hôtes araignées à construire des toiles plus solides pour protéger les parasites en croissance.
Les strepsipteres de la famille des Myrmecolacidae peuvent amener leur fourmi hôte à s'attarder sur l'extrémité des feuilles d'herbe, augmentant ainsi les chances d'être trouvées par les mâles du parasite (dans le cas des femelles) et les plaçant dans une bonne position pour l'émergence des mâles (dans le cas des mâles ). Un comportement similaire, mais beaucoup plus complexe, est présenté par les fourmis infectées par le champignon Ophiocordycepslateralis : des convulsions corporelles irrégulières font tomber la fourmi sur le sol de la forêt, d'où elle grimpe une plante jusqu'à une certaine hauteur avant de verrouiller ses mâchoires dans la veine d'une de ses feuilles répondant à certains critères de direction, de température et d'humidité. Après plusieurs jours, la fructification du champignon se développe à partir de la tête de la fourmi et se rompt, libérant les spores du champignon.
Plusieurs espèces de mouches de la famille des Phoridae parasitent les fourmis de feu . La mouche injecte un œuf dans le thorax de la fourmi ; à l'éclosion, la larve migre dans la tête de la fourmi, où elle se nourrit de l' hémolymphe , des muscles et des tissus nerveux de la fourmi . Pendant cette période, certaines larves dirigent la fourmi jusqu'à 50 mètres du nid et vers un endroit humide et feuillu où elles peuvent éclore en toute sécurité. Finalement, la larve dévore complètement le cerveau de la fourmi, qui tombe souvent (d'où le surnom de l'espèce : "mouche décapitante"). La larve se nymphoser dans la capsule céphalique vide, émergeant comme une mouche adulte après deux semaines.
Par les crustacés
Les membres de l'ordre Rhizocephala tels que S. carcini modifient l'équilibre hormonal des hôtes mâles, pour encourager un comportement nourricier similaire à celui observé chez les femelles. Le parasite passe généralement toute sa vie dans l'hôte; cependant, s'il est retiré de l'hôte en laboratoire, les hôtes mâles développeront par la suite des gonades femelles partielles ou complètes .
Perspective évolutive
Ajout d'hôtes intermédiaires
Pour que des cycles de vie complexes émergent chez les parasites, l'ajout d'espèces hôtes intermédiaires doit être bénéfique, par exemple, entraîner une meilleure valeur adaptative . Il est probable que la plupart des parasites aux cycles de vie complexes ont évolué à partir de cycles de vie simples. Le passage de cycles de vie simples à complexes a été analysé théoriquement, et il a été montré que les parasites transmis trophiquement peuvent être favorisés par l'ajout d'un hôte proie intermédiaire si la densité de population de l'hôte intermédiaire est supérieure à celle de l'hôte définitif. Des facteurs supplémentaires qui catalysent ce transfert sont des taux de prédation élevés et un faible taux de mortalité naturelle de l'hôte intermédiaire.
Les parasites avec une seule espèce hôte sont confrontés au problème de ne pas pouvoir survivre dans des niveaux trophiques plus élevés et donc de mourir avec sa proie hôte. Le développement de cycles de vie complexes est très probablement une adaptation du parasite pour survivre dans le prédateur. Le développement d'une transmission trophique accrue du parasite est une adaptation supplémentaire par rapport à un cycle de vie complexe, où le parasite augmente sa transmission à un hôte définitif en manipulant son hôte intermédiaire.
Évolution des comportements induits
L' hypothèse de la manipulation adaptative postule que des altérations comportementales spécifiques induites chez un hôte peuvent être utilisées par les parasites pour augmenter leur fitness . Dans cette hypothèse, les comportements induits sont le résultat d'une sélection naturelle agissant sur le phénotype étendu du parasite (en l'occurrence le comportement de son hôte ). De nombreux comportements induits par les parasites obligatoires pour terminer leur cycle de vie sont des exemples de manipulation adaptative en raison de leur relation claire avec la valeur adaptative des parasites. Par exemple, des preuves ont montré que l'infection par le ver parasite Pomphorhynchus laevis entraîne une modification du comportement de dérive chez son hôte intermédiaire , l' amphipode Gammarus pulex ; ce comportement modifié augmente le risque de prédation de son hôte par les poissons qui sont les hôtes définitifs de P. laevis . Le changement de comportement induit chez l'hôte conduit ainsi à un succès accru du parasite dans l'achèvement de son cycle de vie. En général, si un changement comportemental spécifique sert un objectif adaptatif pour le parasite, l'hôte, ou les deux, dépend de l'ensemble du « système hôte-parasite » : le cycle de vie de l'agent pathogène, sa virulence et la réponse immunitaire de l'hôte.
Inversement, les comportements évolués de l'hôte peuvent être le résultat d'adaptations au parasitisme.
Mécanismes
La façon dont les parasites induisent des changements de comportement chez les hôtes a été comparée à la façon dont un neurobiologiste effectuerait un changement similaire dans un laboratoire. Un scientifique peut stimuler une certaine voie afin de produire un comportement spécifique, tel qu'un appétit accru ou une anxiété réduite ; les parasites produisent également des changements comportementaux spécifiques chez leurs hôtes, mais plutôt que de stimuler des voies neurologiques spécifiques, ils semblent cibler des zones plus larges du système nerveux central . Bien que les mécanismes immédiats sous-jacents à ce large ciblage n'aient pas été entièrement caractérisés, deux mécanismes utilisés par les parasites pour modifier le comportement des hôtes vertébrés ont été identifiés : l'infection du système nerveux central et la communication neurochimique altérée .
Infection du système nerveux central
Certains parasites modifient le comportement de l'hôte en infectant les neurones du système nerveux central de l'hôte. Le système nerveux central de l'hôte réagit au parasite comme il le ferait à toute autre infection . Les caractéristiques d'une telle réponse comprennent l'inflammation locale et la libération de produits chimiques tels que les cytokines . La réponse immunitaire elle-même est responsable des changements de comportement induits dans de nombreux cas d'infection parasitaire. Les parasites connus pour induire des changements de comportement par inflammation du système nerveux central chez leurs hôtes comprennent Toxoplasma gondii chez le rat, Trypanosoma cruzi chez la souris et Plasmodium mexicanum chez le lézard mexicain.
.jpg)
Alors que certains parasites exploitent les réponses immunitaires typiques de leurs hôtes, d'autres semblent modifier la réponse immunitaire elle-même. Par exemple, la réponse immunitaire typique chez les rongeurs est caractérisée par une anxiété accrue. L' infection par Toxoplasma gondii inhibe cette réponse, ce qui augmente le risque de prédation par T. gondii ' s Les hôtes suivants. La recherche suggère que la réponse anxieuse inhibée pourrait être le résultat de dommages immunologiques du système limbique .
Communication neurochimique altérée
Les parasites qui induisent des changements de comportement chez leurs hôtes exploitent souvent la régulation du comportement social dans le cerveau. Le comportement social est régulé par des neurotransmetteurs , tels que la dopamine et la sérotonine , dans les centres émotionnels du cerveau - principalement l' amygdale et l' hypothalamus , et bien que les parasites puissent être capables de stimuler des voies neurochimiques spécifiques pour induire des changements comportementaux, des preuves suggèrent qu'ils altèrent communication par le biais d'un ciblage large plutôt que spécifique. Par exemple, Toxoplasma gondii s'attache à l'hypothalamus plutôt que de cibler une voie cellulaire spécifique ; ce large ciblage conduit à une augmentation généralisée des niveaux de dopamine de l'hôte, ce qui peut à son tour expliquer la perte d'aversion pour les odeurs de chat. Dans certains cas, on pense que T. gondii provoque une augmentation des niveaux de dopamine en sécrétant un autre composé, la L-Dopa , qui peut déclencher une augmentation des niveaux de dopamine, bien que des preuves concrètes de ce mécanisme n'aient pas encore été démontrées. Cette hausse des taux de dopamine induit une perte d'aversion pour les odeurs de chat chez les rats, ce qui augmente le risque de prédation par les chats, T. gondii ' s hôte définitif. Les détails mécaniques sous-jacents à l'augmentation des niveaux de dopamine et la façon dont elle affecte le changement de comportement du rat restent insaisissables.
La guêpe blatte émeraude modifie le comportement en injectant du venin directement dans le cerveau de l'hôte, provoquant une hypokinésie . Ceci est obtenu par une réduction de l'activité de la dopamine et de l'octopamine, qui affecte la transmission des interneurones impliqués dans la réponse d'échappement ; Ainsi, bien que les circuits cérébraux de l'hôte responsables du contrôle des mouvements soient toujours fonctionnels – et en effet, ils ralentiront lorsqu'ils seront tirés par la guêpe – le système nerveux est dans un état dépressif. Autrement dit : la toxine de la guêpe n'affecte pas la capacité de l'hôte à se déplacer, mais sa motivation à le faire.
La fonction originale de telles sécrétions peut avoir été de supprimer le système immunitaire de l'hôte, comme décrit ci-dessus. Le trématode Schistosoma mansoni sécrète des peptides opioïdes dans la circulation sanguine de l'hôte, influençant à la fois sa réponse immunitaire et sa fonction neuronale. D'autres sources suggèrent une origine possible dans le mimétisme moléculaire .
Autres mécanismes
Les nématodes mermithidés infectent les arthropodes , résidant dans leur hémocèle (cavité circulatoire) et manipulant leur osmolalité de l' hémolymphe pour déclencher un comportement de recherche d'eau . Les moyens par lesquels ils le font sont inconnus.