Leedsichthys -Leedsichthys

Leedsichthys
Gamme temporelle : Callovien - Tithonien
~165-152  Ma
Leedsichtys092.jpg
Restauration basée sur l'interprétation moderne des fossiles
Classement scientifique e
Royaume: Animalia
Phylum: Accords
Classer: Actinoptérygiens
Commander: Pachycormiformes
Famille: pachycormidae
Genre: leedsichthys
Woodward , 1889
Espèce type
Leedsichthys problematique
Woodward, 1889
Espèce
  • ? L. notocetes
    Martill et al., 1999

Leedsichthys est un membre géant des Pachycormidae , un groupe éteint de poissons à nageoires rayonnées du Mésozoïque qui vivait dans les océans du Jurassique moyen à supérieur . C'est le plus gros poisson à nageoires rayonnées qui ait jamais existé.

Les premiers restes de Leedsichthys ont été identifiés au XIXe siècle. Les découvertes du collectionneur britannique Alfred Nicholson Leeds , d'après qui le genre a été nommé « poisson de Leeds » en 1889, ont été particulièrement importantes. L' espèce type est Leedsichthys problemeus . Des fossiles de Leedsichthys ont été trouvés en Angleterre, en France, en Allemagne et au Chili. En 1999, sur la base des découvertes chiliennes, une deuxième espèce a été nommée Leedsichthys notocetes , mais il s'est avéré plus tard qu'elle ne pouvait pas être distinguée de L. problemeus .

Les fossiles de Leedsichthys ont été difficiles à interpréter car les squelettes n'étaient pas entièrement constitués d'os. De grandes parties étaient constituées de cartilage qui ne s'est pas fossilisé. À plusieurs reprises, les grands restes partiels énigmatiques ont été confondus avec des os de dinosaures stégosauriens . Comme les vertèbres font partie des parties qui n'ont pas été conservées, il est difficile de déterminer la longueur totale du corps. Les estimations ont varié considérablement. Au début du vingtième siècle, une longueur de neuf mètres (trente pieds) était considérée comme plausible, mais à la fin, on prétendait parfois que Leedsichthys mesurait plus de trente mètres (cent pieds). Des recherches récentes ont abaissé ce chiffre à environ seize mètres (cinquante pieds) pour les plus gros individus. Des os du crâne ont été trouvés indiquant que Leedsichthys avait une grosse tête avec des bosses sur le toit du crâne. Les rayons des nageoires osseuses fossilisées montrent de grandes nageoires pectorales allongées et une grande nageoire caudale verticale. Les arcs branchiaux étaient bordés de branchiospines, équipées d'un système unique de plaques osseuses délicates, qui filtrait le plancton de l'eau de mer, la principale source de nourriture.

Avec ses proches parents pachycormidés Bonnerichthys et Rhinconichthys , Leedsichthys fait partie d'une lignée de filtreurs de grande taille qui ont nagé les mers du Mésozoïque pendant plus de 100 millions d'années, du Jurassique moyen jusqu'à la fin du Crétacé . Les pachycormides pourraient représenter une première branche de Teleostei , le groupe auquel appartiennent les poissons osseux les plus modernes ; dans ce cas, Leedsichthys est le plus gros poisson téléostéen connu.

Découverte et nommage

Au cours des années 1880, le gentleman-farmer Alfred Nicholson Leeds a collecté de gros fossiles de poissons dans des carrières de loam près de Peterborough, en Angleterre . En mai 1886 , ceux - ci ont été inspectés par John Whitaker Hulke , qui en 1887 les a partiellement signalés comme les plaques arrière du stégosaurien Omosaurus . Le 22 août 1888, l'expert américain en dinosaures, le professeur Othniel Charles Marsh, a visité la ferme de Leeds à Eyebury et a rapidement conclu que l'armure présumée des dinosaures représentait en fait les os du crâne d'un poisson géant. En moins de deux semaines, l'expert britannique en poissons Arthur Smith Woodward a examiné les spécimens et a commencé à préparer une description officielle publiée en 1889. Il y a nommé l'espèce Leedsichthys problemus . Le nom générique Leedsichthys signifie « poisson de Leeds », du grec ἰχθύς, ichthys , « poisson ». Les fossiles trouvés par Leeds ont donné au poisson l' épithète spécifique problemeus parce que les restes étaient si fragmentés qu'ils étaient extrêmement difficiles à reconnaître et à interpréter. Après une deuxième publication en 1889, des objections ont été soulevées contre la nature « barbare » perçue du nom générique, qui rattache simplement un nom de famille britannique non latinisé à un mot grec classique. Woodward a donc changé en 1890 le nom du genre en Leedsia , résultant en une Leedsia problema . Cependant, selon les normes modernes, il s'agit d'un synonyme junior non valide .

Le spécimen d' holotype , BMNH P.6921 , avait été trouvé dans une couche de la Formation d'Oxford Clay datant du Callovien , vieille d'environ 165 millions d'années. Il se compose de 1133 éléments désarticulés du squelette, principalement des fragments de rayons de nageoires, probablement d'un seul individu. Un autre spécimen, BMNH P.6922, contient des restes fragmentaires probables supplémentaires de Leedsichthys . Woodward a également identifié un spécimen précédemment acquis du collectionneur français Tesson, qui les avait trouvés en 1857 dans les Falaises des Vaches Noires de Normandie , BMNH 32581, comme les branchiospines de Leedsichthys . Un autre spécimen acheté en 1875 à la collection de William Cunnington , BMNH 46355, qu'il n'a pas reconnu.

Leeds a continué à collecter des fossiles de Leedsichthys qui ont ensuite été acquis par le musée britannique. En mars 1898, Leeds rapporta avoir découvert une queue qu'il vendit le 17 mars 1899 pour 25 £ au British Museum of Natural History , qui l'exposa sous le nom de spécimen BMNH P.10000 ; une nouvelle gamme de numéros d'inventaire a été inaugurée pour l'occasion. Déjà en juillet 1898, le devant du probablement le même animal avait été acheté, le BMNH P.11823. Le 22 juillet 1905, le spécimen BMNH P.10156 a été acquis, un panier à branchies. En janvier 1915, Leeds vendit les spécimens GLAHM V3362, une nageoire pectorale, et GLAHM V3363, le reste du même squelette avec 904 éléments, au Hunterian Museum de Glasgow .

Leeds avait un rival, le collectionneur Henry Keeping , qui, en 1899, a incité les travailleurs de la mine à vendre des rayons de la nageoire dorsale en les informant que Leeds avait perdu tout intérêt pour de telles découvertes. Keeping à nouveau les a vendus à l' Université de Cambridge où ils ont été catalogués comme spécimen CAMSM J.46873. En septembre 1901, ils ont été examinés par le paléontologue allemand Friedrich von Huene , qui les a identifiés comme des pointes de queue, Schwanzstacheln , d' Omosaurus , la deuxième fois que les restes de Leedsichthys ont été confondus avec des os de stégosaurien ; Leeds lui-même a pu désabuser von Huene la même année.

En 2001, les étudiants du Dogsthorpe Star Pit ont découvert un nouveau spécimen britannique majeur qu'ils ont surnommé "Ariston" d'après une publicité de 1991 pour la machine à laver Indesit Ariston qui prétendait qu'il continuait "de temps en temps" - de même que les os de Leedsichthys semblaient continuer sans cesse dans le visage de la fosse de loam. De 2002 à 2004 "Ariston" ou spécimen PETMG F174 a été fouillé par une équipe dirigée par Jeff Liston ; pour découvrir les restes, il a fallu enlever dix mille tonnes de terre glaise formant un mort-terrain de 15 mètres (49 pieds) d'épaisseur. La découverte a suscité une attention médiatique considérable, inspirant un épisode de la série BBC Sea Monsters , "The Second Most Deadly Sea", et un documentaire de Channel Four intitulé The Big Monster Dig , contenant tous deux des reconstitutions animées générées par ordinateur de Leedsichthys . Liston a ensuite consacré une thèse et une série d'articles à Leedsichthys , fournissant la première ostéologie moderne étendue de l'animal.

Outre les découvertes britanniques, des découvertes de nature plus fragmentaire ont continué à être faites en Normandie, en France. En juillet 1982, l'Allemagne est devenue une source importante de fossiles de Leedsichthys lorsque deux groupes de paléontologues amateurs, ignorant les activités de l'autre, ont commencé à déterrer le même squelette à Wallücke . Remarquablement, des parties de celui-ci ont à nouveau été identifiées à tort comme du matériel stégosaurien, de Lexovisaurus . A partir de 1973, des fossiles fragmentaires de Leedsichthys ont été découverts au Chili . En mars 1994, un spécimen plus complet a été trouvé, SMNK 2573 PAL. En 1999, les découvertes chiliennes ont été nommées comme une deuxième espèce, Leedsichthys notocetes , le « monstre des mers du Sud ». Cependant, Liston a conclu plus tard que les traits distinctifs présumés de cette espèce, les dépressions sur les branchiospines, étaient des artefacts causés par l'érosion; Leedsichthys notocetes serait un synonyme plus récent de Leedsichthys problématiqueus .

Gamme Fossile

Les restes fossiles de Leedsichthys ont été trouvés dans le Callovien d' Angleterre et du nord de l' Allemagne , l' Oxfordien du Chili et le Callovien et le Kimméridgien supérieur de France. Ces occurrences couvrent une gamme temporelle d'au moins cinq millions d'années. Un branchiospine complet et isolé de la formation Vaca Muerta en Argentine (MOZ-Pv 1788), a été attribué au genre et date du Tithonien inférieur .

La description

Bien que les restes de plus de soixante-dix individus aient été retrouvés, la plupart d'entre eux sont partiels et fragmentaires. Le squelette de Leedsichthys n'est donc qu'imparfaitement connu. Ceci est en grande partie dû au fait que de nombreux éléments squelettiques, y compris l'avant du crâne et le centre vertébral, ne se sont pas ossifiés mais sont restés du cartilage . De plus, celles qui se sont ossifiées se sont progressivement creusées au cours de la vie de l'animal par résorption du tissu osseux interne. Dans la phase fossile, la compression a aplati et fissuré ces structures creuses, rendant extraordinairement difficile leur identification ou la détermination de leur forme d'origine.

La tête était probablement relativement grande et large mais toujours allongée. Le museau est complètement inconnu. Les os frontaux sont absents. Le toit du crâne est plutôt robuste avec des bosses sur les pariétaux , se prolongeant latéralement sur les dermopterotica et les postpariétaux. Les pariétaux ont une encoche sur la ligne médiane avant. Un dermosphenoticum est présent au-dessus de l'orbite. Les mâchoires sont édentées. Derrière l'articulation de la mâchoire, un hyomandibule robuste est présent. Le panier branchial repose sur des hypohyalia appariées. Au moins les deux premiers arcs branchiaux ont des hypobranches ossifiés, les parties inférieures de l'arc branchial; un troisième hypobranchiale était vraisemblablement présent. Les hypobranchials sont attachés à leurs extrémités inférieures à un angle de 21,5° via une articulation fonctionnelle qui a peut-être servi à augmenter l'ouverture de la bouche, à environ deux pieds. Les cinq arcs branchiaux ont des ceratobranchialia ossifiés avec une section transversale triangulaire, les sections médianes des arcs. Les hypobranches sont fusionnés avec leurs cératobranches. Le cinquième arc branchial est fusionné avec les parties avant du panier. Des épibranches supérieures et des pharyngobranches sont présentes mais mal connues. Les quatrièmes arcs sont soutenus par une quatrième basibranchiale médiane. Un opercule ossifié est présent.

Les arcs branchiaux sont équipés de rangées de branchiospines parallèles de 3 à 12 centimètres de long (1,2 à 4,7 pouces de long) , probablement attachées aux cératobranches par des tissus mous. Sur le dessus de chaque râteau une ou deux rangées de dizaines de "dents" basses sont présentes. Lorsqu'il y a deux rangées, elles sont placées sur les bords de la face supérieure et séparées par une gouttière profonde, elle-même séparée d'un espace creux interne par un septum transversal . Les dents ou " fimbriations " sont dirigées obliquement vers l'avant et le dessus. Ils sont rainurés sur leurs côtés, les stries se prolongeant sur les côtés du râteau. Une étude détaillée de spécimens français magnifiquement préservés a révélé à Liston que ces dents étaient, encore une fois via des tissus mous, chacune attachée à de délicates plaques osseuses de 2 millimètres de long (0,08 pouce de long), des structures qui n'avaient jamais été observées auparavant chez des personnes vivantes ou éteintes. des poissons. Une hypothèse antérieure selon laquelle les stries fonctionneraient comme des alvéoles pour des "dents d'aiguilles" acérées, comme avec le requin pèlerin , a été réfutée par la présente. Les râteaux servaient à filtrer le plancton , la principale source de nourriture de Leedsichthys , de l'eau de mer.

De grandes parties des fossiles de Leedsichthys sont constituées de raies osseuses . Leedsichthys a deux nageoires pectorales qui étaient probablement situées assez bas sur le corps. Ils sont grands, très allongés - environ cinq fois plus longs que larges - et ressemblent à des faux, avec un pli soudain à l'extrémité inférieure, courbé de 10° vers l'arrière. Une nageoire dorsale est également présente, bien que sa position soit inconnue. Les nageoires pelviennes au niveau du ventre sont absentes ; aussi une plaque pelvienne est absente. Cependant, il existe des indications pour une petite nageoire anale triangulaire . La nageoire caudale verticale est très grande et symétrique avec des lobes supérieur et inférieur appariés; il y a un lobe plus petit au milieu qui dépasse entre eux. Les rayons sont des lepidotriches non segmentés, ce qui donne une structure plutôt rigide. Ils sont bifurqués jusqu'à trois points de division sur leur longueur, de sorte qu'un seul rayon proximal peut avoir huit extrémités distales. Une rangée de supraneuralia osseuses est présente derrière la tête, de chaque côté de la colonne vertébrale. Les uroneuralia à la queue sont inconnues. Il n'y a pas d'écailles osseuses.

Taille

Le plus grand spécimen de Leedsichthys par rapport aux autres poissons Pachycormides

Leedsichthys est le plus grand membre connu des Osteichthyes ou poissons osseux. Le plus gros poisson osseux non tétrapodomorphe existant est le crapet de mer , Mola mola , pesant jusqu'à deux tonnes un ordre de grandeur plus petit que Leedsichthys . Le Giant Oarfish existant pourrait rivaliser en longueur avec Leedsichthys , mais il est beaucoup plus mince. L'absence d'une colonne vertébrale préservée a rendu difficile l'estimation de la longueur exacte de Leedsichthys . Arthur Smith Woodward , qui a décrit le spécimen type en 1889, a estimé que le spécimen BMNH P.10000 était un individu d'environ neuf mètres de long, en comparant cette queue de Leedsichthys , ayant une hauteur préservée de 274 centimètres (108 pouces), avec un autre pachycormide. , Hypsocormus . La longueur de Leedsichthys n'a pas historiquement fait l'objet de beaucoup d'attention, la seule référence à celle-ci étant faite par Woodward lui-même lorsqu'il l'indiqua à nouveau en 1937 comme étant de 9 mètres (30 pieds) sur l'étiquette du musée de BMNH P.10000. Cependant, en 1986, David Martill a comparé les ossements de Leedsichthys à un pachycormide qu'il avait récemment découvert, Asthenocormus . Les proportions inhabituelles de ce spécimen ont donné un large éventail de tailles possibles. Certains étaient aussi bas que 13,5 mètres (44 pieds), mais l'extrapolation à partir du panier branchial a donné une longueur estimée à 27,6 mètres (91 pieds) pour le spécimen de Leedsichthys NHM P.10156 (le plus ancien BMNH P.10156). Martill considérait l'estimation la plus élevée comme une taille plausible des plus gros individus. Par la suite, une longueur de trente mètres (cent pieds) a souvent été mentionnée dans les publications scientifiques populaires, parfois jusqu'à trente-cinq mètres (115 pieds).

Liston dans ses études a conclu à des estimations beaucoup plus basses. La documentation des découvertes historiques et l'excavation d'"Ariston", le spécimen le plus complet jamais extrait de Star Pit près de Whittlesey , Peterborough , soutiennent les chiffres de Woodward entre 9 et 10 mètres (30 et 33 pieds). Chez "Ariston", les nageoires pectorales sont distantes de 1005 millimètres (39,6 pouces), ce qui indique un corps étroit sans taille excessive, même si on pensait initialement qu'il mesurait 22 mètres (72 pieds) de long. En 2007, Liston a déclaré que la plupart des spécimens indiquaient des longueurs comprises entre 7 et 12 mètres (23 et 39 pieds). Une extrapolation linéaire à partir du panier branchial serait erronée car les branchies grossissent de manière disproportionnée, devant augmenter leur surface de manière allométrique pour assurer l' approvisionnement en oxygène d'un corps augmentant de volume à la troisième puissance. Les structures des anneaux de croissance dans les restes de Leedsichthys ont indiqué qu'il aurait fallu 21 à 25 ans pour atteindre ces longueurs, et des éléments isolés d'autres spécimens ont montré qu'une taille maximale d'un peu plus de 16 m (52 ​​pi) n'est pas déraisonnable. En 2013, une nouvelle étude de Liston a révélé que la plupart des spécimens avaient entre 17 et 31 ans. Le spécimen GLAHM V3363, "Big Meg", aurait pu mesurer entre 11,4 et 14,9 m (37-49 pieds). L'exception était NHM P.10156. Son panier branchial, d'une largeur préservée de 114 centimètres (45 pouces) et d'une hauteur de 1 545 millimètres (60,8 pouces), indiquait une longueur de corps de 16,5 m (54 pieds) et un âge de 45 ans.

Phylogénie

Woodward a initialement attribué Leedsichthys à l' Acipenseroidea , considérant qu'il était apparenté à l' esturgeon , ayant en commun les grands branchiospines et les raies ramifiées. En 1905, il le changea en Pachycormidae . Les Pachycormidae ont une position quelque peu incertaine. Souvent, ils sont considérés comme des Teleostei très basaux  - si c'est le cas, Leedsichthys serait le plus grand téléostéen connu - d'autres les voient comme des membres d'un Pachycormiformes formant le groupe frère des Teleostei, et parfois ils sont considérés comme des Amiiformes encore plus basaux . Dans ce dernier cas, le thon rouge , Amia calva , serait le plus proche parent vivant de Leedsichthys .

Au sein des Pachycormidae, une analyse cladistique a révélé que Leedsichthys était l' espèce sœur d' Asthenocormus , leur clade étant le groupe frère de Martillichthys .

Ce cladogramme d' après Friedman et al. montre une position possible de Leedsichtys dans l'arbre évolutif.

Pteronisculus

Discoserra pectinodon

Watsonulus eugnathoides

Macrepistius rostratus

Caturus

Amia calva

Lepisosteus platostomus

Macrosemius rostratus

Semionotus elegans

Lepidotes

Pholidophorus bechei

Elops hawaiensis

Hiodon alosoïdes

 Pachycormidés 

Euthynotus

Hypsocormus INSIGNIS

"Hypsocormus" tenuirostris

Orthocormus

Australopachycormus hurleyi

Protosphyraena

Pachycormus

Asthenocormus titanius

Martillichthys renwickae

Bonnerichthys gladius

Leedsichthys problematique

Rhinconichthys taylori

Paléobiologie

Leedsichthys attaqué par Pliosaurus rossicus . La reconstruction de Leedsichthys suit celle de Martill (1986) et de la BBC, qui a été critiquée comme montrant une tête mal inclinée et des bosses dermiques visibles.

Comme le plus gros poisson d'aujourd'hui, les requins-baleines et les requins pèlerins , Leedsichthys problemeus tirait sa nutrition d'un mangeoire en suspension, en utilisant un éventail de branchiospines spécialisés tapissant son panier branchial pour extraire le zooplancton , les petits animaux, de l'eau passant par sa bouche et à travers ses branchies. Il est moins clair si le phytoplancton , les algues, faisaient également partie du régime alimentaire. Leedsichthys aurait pu être un mangeoire de bélier, faisant passer l'eau à travers ses branchies en nageant, mais aurait également pu pomper activement l'eau à travers le panier branchial. En 2010, Liston a suggéré que les sillons fossilisés découverts dans d'anciens fonds marins en Suisse et attribués à l'activité des plésiosaures , avaient en fait été creusés par Leedsichthys jaillissant de l'eau par sa bouche pour perturber et manger le benthos , les animaux vivant dans la boue du fond marin. .

Le cycle de vie de Leedsichthys est encore incertain . L'étude de Liston en 2013 a suggéré une croissance lente, presque linéaire. Une étude française en 1993 de sa structure osseuse a cependant conclu que le métabolisme était plutôt élevé. Un autre problème est de savoir comment Leedsichthys pourrait augmenter sa taille rapidement au cours de la première année de sa vie. Les téléostéens pondent généralement des œufs relativement petits et cela a été considéré comme un obstacle pour atteindre des tailles géantes.

En 1986, Martill signale la présence d'une dent du crocodile marin Metriorhynchus dans un os de Leedsichthys . L'os aurait guéri, signe que le Metriorhynchus d' environ 3 mètres de long (10 pieds de long) chassait activement le poisson beaucoup plus gros. Cependant, en 2007, Liston a conclu que le tissu osseux n'avait pas en fait guéri et qu'il s'agissait probablement d'un cas de balayage. Un prédateur de pointe des mers d' Oxford Clay assez grand pour attaquer Leedsichthys était le pliosauridé Liopleurodon .

En 1999 Martill a suggéré qu'un changement climatique à la fin du Callovien a conduit à l'extinction de Leedsichthys dans les mers du nord, l'océan austral offrant un dernier refuge pendant l'Oxfordien. Cependant, en 2010, Liston a souligné que Leedsichthys au cours du dernier Kimméridgien était toujours présent dans le nord, comme en témoignent les découvertes normandes. Liston a néanmoins considéré en 2007 que l'absence de mangeoires de vertébrés aussi grandes que 0,5 mètre (1,6 pied) avant le stade callovien du Mesozoicum pourrait indiquer que le Callovien avait connu un changement marqué de productivité en ce qui concerne les populations de zooplancton . En effet, d'autres études ont soutenu cela, considérant Leedsichthys comme le début d'une longue lignée de grands (> 2 mètres (6,6 pieds) de longueur) mangeoires de suspension pachycormidés qui ont continué à prospérer jusqu'à la fin du Crétacé , comme Bonnerichthys et Rhinconichthys , et soulignant les chemins évolutifs convergents empruntés par les pachycormidés et les baleines à fanons .

Des études récentes ont découvert des estimations concernant le taux et la vitesse métaboliques de Leedsichthys . En utilisant les données de poissons téléostéens vivants à titre de comparaison, les scientifiques ont découvert que Leedsichthys aurait pu naviguer à des vitesses potentielles de 11 mph (17,8 km/h) tout en maintenant l'oxygénation de ses tissus corporels.

Notes de bas de page

Les références

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Liens externes