Grand bleu - Large blue
| Grand bleu | |
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| Face supérieure | |
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| Dessous | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Animalia |
| Phylum: | Arthropodes |
| Classer: | Insecte |
| Commander: | Lépidoptères |
| Famille: | Lycaenidae |
| Genre: | Phengaris |
| Espèce: |
P. arion
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| Nom binomial | |
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Phengaris arion ( Linné, 1758 )
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| Synonymes | |
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Le grand bleu ( Phengaris arion ) est une espèce de papillon de la famille des Lycaenidae . L'espèce a été définie pour la première fois en 1758 et enregistrée pour la première fois en Grande-Bretagne en 1795. En 1979, l'espèce a disparu en Grande-Bretagne, mais a été réintroduite avec succès grâce à de nouvelles méthodes de conservation. Actuellement, le grand bleu est classé comme "quasi menacé" sur la liste rouge de l'UICN des espèces menacées . Aujourd'hui, P. arion est présent en Europe, dans le Caucase , en Arménie , en Sibérie occidentale , dans l'Altaï, dans le nord-ouest du Kazakhstan et dans le Sichuan .
Le grand bleu se distingue par ses points noirs mouchetés uniques sur ses ailes avec un fond bleu.
Le grand papillon bleu est bien connu dans le domaine de l'écologie comportementale car il présente une relation parasitaire unique avec une seule espèce de fourmi rouge, Myrmica sabuleti . L'espèce se nourrit également de thym et d' origan de marjolaine sauvage comme plantes alimentaires au début de son cycle de vie.
Sous-espèce
- P. a. arion Europe continentale, Sibérie occidentale, Altaï, nord-ouest du Kazakhstan
- P. a. delphinatus (Fruhstorfer, 1910)
- P. a. zara Jachontov, 1935 Caucase, Arménie
- P. a. buholzeri Rezbanyai, 1978
- † P. a. Eutyphron Fruhstorfer, 1915 anciennement le sud de la Grande-Bretagne
La description
Les grandes chenilles bleues atteignent environ un demi-pouce (13 millimètres) de longueur et passent jusqu'à 9 mois avant de se métamorphoser en chrysalide pour devenir un papillon . Les grands papillons bleus sont l'un des plus grands de la famille des Lycaenidae , connus sous le nom de papillon à ailes arachnéennes, avec une envergure allant jusqu'à 2 pouces (51 millimètres) et ne vivent que quelques semaines. Les ailes du grand papillon bleu sont tachetées de points noirs.
Description de Seitz
L. arion L. (83c). Plus gros, dessus d'un bleu plus clair et plus brillant [que les arcas ] , avec une rangée de taches noires sur les deux ailes, les taches n'étant parfois obsolètes que sur l'aile postérieure du mâle. Tout de suite reconnaissable par le grand nombre d'ocelles sur la face inférieure, en particulier sur l'aile postérieure, et par la poussière bleu vif de la base en dessous. Europe et Asie antérieure, depuis l'Europe du Nord, les provinces baltes et l'Angleterre jusqu'à la Méditerranée (Corse), et de l'Espagne à l'Arménie et la Sibérie du Sud. En ab. Ormuz unicolore . le dessus est entièrement bleu, toutes les taches noires à l'exception de la tache discocellulaire étant absentes. un B. arthurus Melvill est sans ocelles dessous. En ab. jasilkowskii Hornuz les ocelles sont absentes en dessous dans la cellule comme chez l' euphème , dont cette aberration se distingue tout de suite par son écaille basale bleu-vert sur la face inférieure. En ab. coalescens Gillm. les taches noires de la face supérieure sont confluentes. — Un bon nombre de formes locales ont été séparées. Les spécimens nordiques, faiblement tachetés, sont nommés alconides par Aurivillius. — obscura Christ. (83 c) est une forme alpine dans laquelle toute la moitié extérieure des ailes au-dessus est noire ou brun foncé; il se trouve typiquement dans les Hautes Alpes, étant localement très abondant, par exemple à Bergun, Zermatt, Stilvio et à de nombreux endroits dans les Alpes Maritimes. Cette forme foncée se produit également dans l'Oural (= ruehli Krulik.) - Dans le sud, deux formes aberrantes ont été trouvées, à savoir ligurica Wagn., à l'Eiviera entre San Remo et Bordighera, avec une rangée bien visible d'ocelles marginaux blancs sur la face supérieure de l'aile postérieure, et aldrovandus SL, du Vésuve, le dessous s'assombrit de brun. — cyanecula Stgr. (83 d) est une forme asiatique, du Caucase à la Mongolie, avec le saupoudrage vert bleu métallique de l'aile postérieure en dessous étant abondant, brillant et s'étendant presque jusqu'au bord distal. — Oeuf très plat semi-globuleux, blanc bleuté pâle, déposé sur le thymus qui commence à peine à fleurir. Larve adulte ocre pâle, avec une teinte lilas pâle sur les côtés ; tête ocre, marquée de noir en avant ; plaque prothoracique noire ; se nourrit jusqu'à l'automne de Thym, puis disparaît et se retrouve adulte au mois de juin suivant dans les nids de fourmis. Il est donc suggéré aux fourmis de le nourrir (Frohawk) et peut-être aussi de protéger les pupes. La chrysalide est de couleur ambrée à l'exception des élytres, lisses, un peu allongées, sans toile. Les papillons sont généralement isolés, étant localement fréquents en terrain découvert, sur de larges routes à travers les bois arbustifs, volant à environ 1 m au-dessus du sol. Ils reposent les ailes fermées, en particulier sur les thyms et les scabieuses. En vol de fin juin à août.
Distribution
Le grand papillon bleu se trouve d'un océan à l'autre du domaine paléarctique , mais il est surtout concentré dans les régions allant de la France à la Chine .
Habitat
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L'habitat du grand papillon bleu est largement influencé par l'emplacement de ses sources de nourriture. L'espèce a besoin d'une combinaison de quantités abondantes de sa plante nourricière larvaire, Thymus drucei et de la présence de fourmis Myrmica sabuleti pour survivre.
Il a également été découvert qu'un facteur clé sous-jacent pour la survie du grand bleu est l' hétérogénéité du site . Le papillon est le plus abondant dans les pâturages et les zones abandonnées de végétation diversifiée et d'arbustes. Cette préférence peut s'expliquer en examinant le résultat d'un paysage uniforme. Un paysage constant synchronise de nombreuses activités biologiques, notamment la floraison des plantes hôtes, les dates d'émergence des adultes ou les pressions larvaires sur les colonies de fourmis. Si d'importantes fonctions biologiques ont lieu en même temps, la population devient beaucoup plus sensible aux événements malheureux aléatoires tels que les catastrophes environnementales. Ainsi, l'agriculture traditionnelle agit pour désynchroniser le système biologique et permet la recolonisation de parcelles temporairement épargnées. La présence de sites différents et de structures écologiques variées fournit des microclimats différents qui peuvent avoir un impact énorme sur la survie du grand papillon bleu.
Extinction/conservation
À la fin des années 1900, les populations de Phhengaris ont commencé à diminuer considérablement dans toute l'Europe, le grand papillon bleu étant particulièrement touché. Dans les années 1950, il ne restait que 100 000 adultes environ en Grande-Bretagne et, en 1978, 48 % des 91 grandes populations bleues connues du Royaume-Uni avaient été perdues. Au départ, les experts étaient complètement déconcertés par la disparition des grands bleus car les sites ne semblaient pas avoir changé. Les principales hypothèses ciblaient les collecteurs, les insecticides et la pollution de l'air comme facteurs ayant conduit à l'extinction des papillons. De nombreux projets ont été menés pour lutter contre ces facteurs, mais tous ont été totalement infructueux. L'espèce s'est éteinte aux Pays - Bas en 1964, au Royaume-Uni en 1979. En Belgique , elle a disparu jusqu'en 1996, date à laquelle une population recolonisée a été découverte dans la zone sud. en 1996. Des diminutions sévères de la population ont également eu lieu au Danemark , en Allemagne , en France et en Estonie . En raison de ce déclin, ils sont protégés. La succession d'extinctions et de diminutions de population a été caractérisée à la suite d'efforts de conservation infructueux qui découlent d'un manque de compréhension du comportement du papillon.
Actuellement, le grand papillon bleu est classé en danger critique d'extinction en Grande-Bretagne et en danger dans de nombreuses régions d'Europe. C'est une espèce prioritaire dans le cadre du plan d'action britannique pour la biodiversité .
Des découvertes récentes ont également montré qu'il existe une corrélation positive entre le succès de la conservation des grands papillons bleus et celui d'autres espèces menacées. Un exemple spécifique est la relation entre les fourmis Myrmica , le grand papillon bleu, les graines violettes et le papillon se nourrissant de violettes ( Boloria euphrosyne ). Les fourmis apporteront les graines de violette dans le nid. Les graines germent souvent dans le nid, et leur potentiel de germination augmente à mesure que le nid devient désert. Étant donné que la prédation par les grands papillons bleus des larves de fourmis peut conduire à la désertion du nid et que B. euphrosyne a tendance à préférer les violettes poussant sur des nids de fourmis désertes, l'aptitude de B. euphrosyne semble être indirectement affectée par la présence du grand bleu.
Comportement
Comportement parasite de la couvée
Comme de nombreux membres du genre Phengaris , les grandes chenilles du papillon bleu présentent une forme de parasitisme dans laquelle elles profitent d'une espèce hôte. Dans ce cas, les hôtes sont des espèces spécifiques de la fourmi Myrmica . En étant physiquement et chimiquement similaires aux fourmis Myrmica à leur stade larvaire, et éventuellement en utilisant d'autres formes de mimétisme, les chenilles Phengaris trompent les fourmis pour qu'elles les ramènent au nid de fourmis. Une fois là-bas, la chenille deviendra soit un prédateur des larves de fourmis, soit mendier de la nourriture en agissant comme une larve de fourmi dans ce qu'on appelle une stratégie " coucou ". La méthode du "coucou" est considérée comme une stratégie plus efficace, car les études ont toujours trouvé plus de larves par nid pour les espèces de coucous que pour les papillons prédateurs. Grâce à de nombreuses recherches, il a été bien documenté que les grands papillons bleus agissent comme des prédateurs dans les nids hôtes.
Les premières idées de la relation Phhengaris-Myrmica ont abouti à la construction d'une relation linéaire entre un prédateur et un hôte. Il a été proposé que chaque espèce de Phengaris s'était adaptée au cours de l'évolution pour s'attaquer à une espèce spécifique de Myrmica, le grand bleu se concentrant sur M. sabuleti . Des rapports plus récents indiquent que bien que chaque espèce de Phengaris puisse s'attaquer à plus d'une espèce de Myrmica , cette capacité varie d'une espèce à l'autre et chaque espèce de papillon préfère toujours une espèce de fourmi spécifique. Bien que les résultats ne soient pas concluants, il a été démontré que le grand bleu favorise fortement M. sabuleti mais il a été documenté qu'il s'attaque également à M. scabrinodis . Des études ont également montré que les espèces de papillons peuvent présenter des préférences d'hôtes différentes selon l'emplacement. Par exemple, en Finlande, les gros papillons bleus se nourrissaient exclusivement des nids de M. lonae . En raison de rapports différents et des difficultés rencontrées dans ces types d'études, la nature de la relation hôte-parasite n'est toujours pas concluante.
Comportement de ponte des femelles
Étant donné que la relation parasite-hôte entre le grand bleu et le Myrmica est essentielle à la survie de la chenille, les papillons femelles doivent pondre leurs œufs dans des zones où les larves peuvent être trouvées par les fourmis ouvrières de la bonne espèce. Dans le passé, il n'était pas clair si les papillons Phhengaris étaient capables d'identifier des zones d' espèces spécifiques de Myrmica . On croyait que certaines espèces de Phengaris pouvaient détecter des odeurs spécifiques pour identifier les espèces de Myrmica . On pensait également que certaines espèces de Phengaris étaient capables d'éviter le surpeuplement des plantes alimentaires en détectant des charges élevées d'œufs. De nouvelles études indiquent que la ponte des femelles est simplement adaptée à l' espèce Myrmica et que les femelles ne prennent pas en considération d'autres facteurs.
Stade larve/chenille
La femelle Phhengaris pond ses œufs sur des plantes spécifiques telles que le thym . Le thym sauvage est la plante alimentaire préférée au Royaume-Uni et dans les régions plus froides ou plus montagneuses d'Europe, la marjolaine est préférée par les populations des régions plus chaudes. Après environ trois semaines, les larves éclosent pour se nourrir des graines et des fleurs de la plante. La chenille restera à proximité de sa plante nourricière jusqu'à son 4ème stade larvaire , quand elle tombera au sol. À partir de là, la chenille adoptera diverses stratégies pour être trouvées par les fourmis Myrmica . Plusieurs espèces de chenilles de Phengaris , telles que P. rebeli et P. alcon , vont sécréter des phéromones spécifiques à leurs hôtes respectifs. Le but d'un tel comportement est d'imiter les phéromones des larves de fourmis qui deviendront des ouvrières à l'avenir. En imitant avec succès les larves de fourmis, les chenilles sont ramenées au nid hôte et nourries par les fourmis. À l'origine, on pensait que le grand papillon bleu se comportait différemment en ce sens que certains pensaient qu'il sécrétait soit une mauvaise imitation de phéromone, soit n'en sécrétait pas du tout. Aujourd'hui, il a été déterminé qu'il sécrète encore des produits sémiochimiques comme une forme de mimétisme chimique pour se faire accepter dans le nid de fourmis hôte. Les grandes chenilles bleues suivront parfois les traces des fourmis ou s'éloigneront de la plante alimentaire pendant la période de pic de recherche de nourriture pour s'exposer spécifiquement à Myrmica et non à d'autres fourmis. Il en résulte que les ouvrières ignorent généralement la chenille une fois dans le nid car elle n'attire pas l'attention. Les méthodes par lesquelles les grandes chenilles bleues interagissent avec les fourmis hôtes ne sont pas encore connues.
Comportement dans le nid d'hôte
Stratégie "coucou"
Alors que la plupart des chenilles Phhengaris se comportent de la même manière avant d'entrer dans le nid de fourmis hôte, une fois adoptées dans un nid, les larves adoptent l'une des deux stratégies suivantes. La première est la stratégie du "coucou" . Ceci a été largement étudié chez P. rebeli et consiste en une interaction continue entre la chenille et les fourmis hôtes. Une fois dans le nid, la chenille utilise un mimétisme acoustique pour cacher son identité. Les grandes larves bleues utilisant la stratégie du coucou restent au plus près des fourmis tout en produisant un bruit très similaire à celui d'une larve de reine des fourmis . En imitant une reine, les espèces de Phengaris qui utilisent la stratégie du coucou sont nourries par les fourmis ouvrières et bénéficient d'un traitement préférentiel par rapport aux vraies larves de fourmis. Les utilisateurs de la stratégie coucou deviennent des membres de statut si élevé du nid que les fourmis tueront leurs propres larves pour nourrir la chenille et sauveront la chenille en premier face au danger.
Stratégie de prédateur
Contrairement aux autres membres du genre Phengaris , la grande bleue devient un prédateur une fois dans la fourmilière. Il se nourrit des pupes de fourmis tout en continuant à se faire passer pour une fourmi Myrmica . Même avec le mimétisme, la mortalité du grand bleu dans le nid est élevée. Une explication est que chaque espèce de Phhengaris est la plus adaptée à une espèce spécifique de Myrmica . Les chenilles adoptées par une espèce de fourmi inconnue sont souvent tuées et mangées. Même s'ils sont associés au bon hôte, de nombreux gros papillons bleus sont incapables de survivre. Si le mimétisme n'est pas parfait et que les fourmis deviennent méfiantes, la mort est très probable. De plus, les fourmis dans les nids sans un approvisionnement constant de nourriture sont beaucoup plus susceptibles d'identifier le grand bleu comme un intrus. Les grandes chenilles bleues sont plus susceptibles d'être attaquées au cours des 10 premiers jours après avoir été adoptées par les fourmis hôtes. En effet, à ce moment-là, les chenilles deviennent plus grosses que les larves de fourmis Myrmica typiques .
Mimétisme
Même une fois que les papillons Phhengaris ont infiltré le nid hôte, ils continuent de cacher leur identité de chenilles et iront plus loin dans leur acte de tromperie. De nombreuses études ont documenté l'utilisation de la communication acoustique chez les fourmis, et il a été constaté que les membres du genre Phengaris exploitent ce comportement. Par exemple, P. rebeli imite le son unique de la reine pour élever son statut dans le nid. Ce mimétisme est suffisamment efficace pour que les fourmis ouvrières préfèrent sauver le P. rebeli plutôt que leurs propres pupes en cas de danger. Auparavant, on pensait que seules les espèces à stratégie « coucou » utilisaient le mimétisme acoustique. Le son était si similaire que les sons des deux chenilles différaient plus que chacun par rapport au son de la reine. Différentes espèces de Myrmica utilisent des produits sémiochimiques distincts pour se distinguer, mais elles utilisent des commandes acoustiques très similaires une fois dans le nid.
Études et applications en laboratoire
Des études en laboratoire ont montré que les grandes larves de papillons bleus consomment d'abord les plus grosses larves de fourmis. Cette tactique évoluée maximise l'efficacité non seulement parce que les plus grosses larves fournissent le plus de substance en volume, mais aussi parce qu'elle empêche les larves de se nymphoser et de devenir des proies inaccessibles. De plus, cela laisse plus de temps aux larves nouvellement écloses pour grandir. Pendant qu'elles sont au nid, les grandes chenilles bleues acquièrent 99% de leur biomasse finale, passant d'une moyenne de 1,3 mg à 173 mg. Les résultats des laboratoires estiment que 230 grandes larves et un minimum de 354 ouvrières de Myrmica sont nécessaires pour assurer la survie d'un papillon ; cependant, un si grand nid est très rarement trouvé à l'état sauvage. Cela confirme les conclusions selon lesquelles les grands papillons bleus sont extrêmement capables de résister à la famine. Cela devient extrêmement bénéfique dans les situations où les fourmis désertent la colonie et laissent la chenille derrière elles. On sait que les grands papillons bleus sont capables de migrer vers de nouveaux nids une fois que l'original est désert. Dans de nombreux cas, une colonie voisine avec une couvée fraîche peuplera le nid, permettant aux grands bleus survivants de parasiter séquentiellement plusieurs colonies de Myrmica .
Coucou vs stratégies prédatrices
Les scientifiques ne savent toujours pas pourquoi il existe plusieurs stratégies au sein du nid hôte, mais des études ont été menées pour déterminer l'efficacité de chacune. La stratégie du coucou produit six fois plus de papillons par nid que la stratégie prédatrice. Bien que cela semble indiquer une dominance de la stratégie du coucou, il y a d'autres facteurs à considérer. Étant donné que les chenilles de coucou restent à proximité immédiate des fourmis, elles doivent sécréter des produits chimiques presque identiques à l'espèce hôte pour survivre. Cela explique pourquoi les utilisateurs de la stratégie du coucou sont plus susceptibles d'être prédatés par la colonie hôte lorsqu'ils sont adoptés par un hôte non principal que les utilisateurs de la stratégie prédatrice. Les données actuelles semblent soutenir l'idée que les utilisateurs de la stratégie du coucou dépendent d'une espèce spécifique de fourmi Myrmica, tandis que les prédateurs Phhengaris sont globalement plus polyvalents mais fonctionnent toujours mieux avec une espèce spécifique.
L'effet reine
Il a été constaté que les gros papillons bleus ont trois fois moins de chances de survivre dans les nids où se trouvent des fourmis reines. Cette découverte a été expliquée par une théorie appelée « effet reine ». Dans la plupart des nids de Myrmica , la reine des fourmis pondra deux lots principaux d'œufs, et les femelles qui éclosent de ces œufs deviendront soit des ouvrières, soit des reines vierges . Que ces femelles deviennent des ouvrières ou des reines vierges dépend du statut de la reine dans le nid. Si la reine meurt, les fourmis ouvrières ont la plus grande des larves femelles qui se transforment en reines vierges. Si la reine est présente et en bonne santé, elle incite les infirmières à négliger, affamer et mordre les larves femelles, ce qui limite la croissance et facilite la transition vers les ouvrières. Cela indique que les papillons Phhengaris doivent maintenir un équilibre strict entre l'imitation de la reine en présence d'ouvrières et l'apparence d'une ouvrière pour éviter la reine.
