Champ receptif - Receptive field

Ne doit pas être confondu avec Zone réflexogène .

Le champ récepteur , ou espace sensoriel , est un milieu délimité où certains stimuli physiologiques peuvent évoquer une réponse neuronale sensorielle chez des organismes spécifiques .

La complexité du champ récepteur va de la structure chimique unidimensionnelle des odorants à l' espace - temps multidimensionnel du champ visuel humain , en passant par la surface de la peau bidimensionnelle , étant un champ réceptif pour la perception tactile . Les champs récepteurs peuvent altérer positivement ou négativement le potentiel membranaire avec ou sans affecter la vitesse des potentiels d'action .

Un espace sensoriel peut dépendre de l'emplacement d'un animal. Pour une onde sonore particulière se déplaçant dans un support de transmission approprié , au moyen de la localisation du son , un espace auditif équivaudrait à un système de référence qui se déplace continuellement au fur et à mesure que l'animal se déplace (en tenant compte également de l'espace à l'intérieur des oreilles). A l'inverse, les champs récepteurs peuvent être largement indépendants de la localisation de l'animal, comme dans le cas des cellules de lieu . Un espace sensoriel peut également correspondre à une région particulière du corps d'un animal. Par exemple, il peut s'agir d'un poil dans la cochlée ou d'un morceau de peau, de rétine, de langue ou d'une autre partie du corps d'un animal. Des champs récepteurs ont été identifiés pour les neurones du système auditif , du système somatosensoriel et du système visuel .

Le terme champ réceptif a été utilisé pour la première fois par Sherrington en 1906 pour décrire la zone de la peau à partir de laquelle un réflexe de grattage pouvait être déclenché chez un chien. En 1938, Hartline a commencé à appliquer le terme à des neurones isolés, cette fois à partir de la rétine de grenouille .

Ce concept de champs récepteurs peut être étendu plus haut dans le système nerveux. Si de nombreux récepteurs sensoriels forment tous des synapses avec une seule cellule plus haut, ils forment collectivement le champ récepteur de cette cellule. Par exemple, le champ récepteur d'une cellule ganglionnaire dans la rétine de l'œil est composé d'entrées de tous les photorécepteurs qui se synapsent avec elle, et un groupe de cellules ganglionnaires forme à son tour le champ récepteur d'une cellule dans le cerveau. Ce processus est appelé convergence.

Les champs récepteurs ont été utilisés dans les réseaux de neurones profonds artificiels modernes qui fonctionnent avec des opérations locales.

Système auditif

Le système auditif traite les caractéristiques temporelles et spectrales (c'est-à-dire la fréquence) des ondes sonores, de sorte que les champs récepteurs des neurones du système auditif sont modélisés comme des modèles spectro-temporels qui font moduler le taux de décharge du neurone avec le stimulus auditif. Les champs récepteurs auditifs sont souvent modélisés comme des champs récepteurs spectro-temporels (STRF), qui sont le modèle spécifique dans le domaine auditif qui provoque la modulation du taux de décharge d'un neurone. Les STRF linéaires sont créés en calculant d'abord un spectrogramme du stimulus acoustique, qui détermine comment la densité spectrale du stimulus acoustique change au fil du temps, souvent à l'aide de la transformée de Fourier à court terme (STFT). Le taux de tir est modélisé au fil du temps pour le neurone, éventuellement en utilisant un histogramme de temps péristimulus en cas de combinaison sur plusieurs répétitions du stimulus acoustique. Ensuite, la régression linéaire est utilisée pour prédire le taux de décharge de ce neurone en tant que somme pondérée du spectrogramme. Les poids appris par le modèle linéaire sont le STRF et représentent le modèle acoustique spécifique qui provoque la modulation du taux de décharge du neurone. Les STRF peuvent également être comprises comme la fonction de transfert qui mappe une entrée de stimulus acoustique à une sortie de réponse de taux de tir. Une explication théorique de la fonction de calcul des champs récepteurs auditifs précoces est donnée dans.

Système somatosensoriel

Dans le système somatosensoriel, les champs récepteurs sont des régions de la peau ou des organes internes . Certains types de mécanorécepteurs ont de grands champs récepteurs, tandis que d'autres en ont de plus petits.

De grands champs récepteurs permettent à la cellule de détecter des changements sur une zone plus large, mais conduisent à une perception moins précise. Ainsi, les doigts, qui nécessitent la capacité de détecter des détails fins, ont de nombreux mécanorécepteurs densément emballés (jusqu'à 500 par cm cube) avec de petits champs récepteurs (environ 10 mm carrés), tandis que le dos et les jambes, par exemple, ont moins récepteurs avec de grands champs récepteurs. Les récepteurs avec de grands champs récepteurs ont généralement un "point chaud", une zone dans le champ récepteur (généralement au centre, directement au-dessus du récepteur) où la stimulation produit la réponse la plus intense.

Les neurones corticaux liés au sens tactile ont des champs récepteurs sur la peau qui peuvent être modifiés par l'expérience ou par des lésions des nerfs sensoriels, entraînant des changements dans la taille et la position du champ. En général, ces neurones ont des champs récepteurs relativement grands (beaucoup plus grands que ceux des cellules ganglionnaires de la racine dorsale). Cependant, les neurones sont capables de discriminer des détails fins en raison de schémas d'excitation et d'inhibition par rapport au champ, ce qui conduit à une résolution spatiale.

Système visuel

Voir aussi : Système visuel

Dans le système visuel, les champs récepteurs sont des volumes dans l'espace visuel . Ils sont les plus petits dans la fovéa où ils peuvent représenter quelques minutes d'arc comme un point sur cette page, sur toute la page. Par exemple, le champ récepteur d'un seul photorécepteur est un volume en forme de cône comprenant toutes les directions visuelles dans lesquelles la lumière modifiera le déclenchement de cette cellule. Son sommet est situé au centre de la lentille et sa base essentiellement à l' infini dans l'espace visuel. Traditionnellement, les champs réceptifs visuels étaient représentés en deux dimensions (par exemple, sous forme de cercles, de carrés ou de rectangles), mais ce sont simplement des tranches, coupées le long de l'écran sur lequel le chercheur a présenté le stimulus, du volume d'espace auquel une cellule particulière répondra. Dans le cas des neurones binoculaires du cortex visuel , les champs récepteurs ne s'étendent pas à l'infini optique . Au lieu de cela, ils sont limités à un certain intervalle de distance de l'animal, ou d'où les yeux se fixent (voir la zone de Panum ).

Le champ récepteur est souvent identifié comme la région de la rétine où l'action de la lumière modifie le déclenchement du neurone. Dans les cellules ganglionnaires de la rétine (voir ci - dessous), cette zone de la rétine comprendrait tous les photorécepteurs, les tiges et les cônes d'un oeil qui sont connectés à ce particulier cellules ganglionnaires via les cellules bipolaires , les cellules horizontales et cellules amacrines . Dans les neurones binoculaires du cortex visuel, il est nécessaire de spécifier la zone correspondante dans les deux rétines (une dans chaque œil). Bien que ceux-ci puissent être cartographiés séparément dans chaque rétine en fermant l'un ou l'autre œil, la pleine influence sur le déclenchement du neurone n'est révélée que lorsque les deux yeux sont ouverts.

Hubel et Wiesel ont avancé la théorie selon laquelle les champs récepteurs des cellules à un niveau du système visuel sont formés à partir des entrées de cellules à un niveau inférieur du système visuel. De cette façon, de petits champs récepteurs simples pourraient être combinés pour former de grands champs récepteurs complexes. Les théoriciens ultérieurs ont élaboré cet arrangement hiérarchique simple en permettant aux cellules d'un niveau du système visuel d'être influencées par les commentaires des niveaux supérieurs.

Les champs récepteurs ont été cartographiés pour tous les niveaux du système visuel, des photorécepteurs aux cellules ganglionnaires rétiniennes, aux cellules du noyau genouillé latéral, aux cellules du cortex visuel et aux cellules corticales extrastriées. Cependant, étant donné que les activités des neurones à un endroit donné dépendent des activités des neurones dans l'ensemble du système, c'est-à-dire dépendent des changements dans l'ensemble du champ, il n'est pas clair si une description locale d'un "champ récepteur" particulier peut être envisagée. une description générale, robuste aux changements dans le domaine dans son ensemble. Les études basées sur la perception ne donnent pas une image complète de la compréhension des phénomènes visuels, donc les outils électrophysiologiques doivent être utilisés, car la rétine, après tout, est une excroissance du cerveau.

Dans le ganglion rétinien et les cellules V1, le champ récepteur se compose du centre et de la région environnante.

Cellules ganglionnaires de la rétine

Les cellules ganglionnaires rétiniennes centrées et décentrées répondent de manière opposée à la lumière au centre et autour de leurs champs récepteurs. Une réponse forte signifie un déclenchement à haute fréquence, une réponse faible est déclenchée à une fréquence basse et aucune réponse signifie qu'aucun potentiel d'action n'est déclenché.
Une émulation informatique de "détection de contours" utilisant des champs récepteurs rétiniens. Les stimulations centrées et décentrées sont indiquées respectivement en rouge et en vert.

Chaque cellule ganglionnaire ou fibre du nerf optique porte un champ récepteur qui augmente avec l'intensification de la lumière. Dans le plus grand champ, la lumière doit être plus intense à la périphérie du champ qu'au centre, montrant que certaines voies synaptiques sont plus préférées que d'autres.

L'organisation des champs récepteurs des cellules ganglionnaires, composées d'entrées de nombreux bâtonnets et cônes, fournit un moyen de détecter le contraste et est utilisée pour détecter les bords des objets . Chaque champ récepteur est agencé en un disque central, le "centre", et un anneau concentrique, le "entourage", chaque région répondant à l'opposé de la lumière. Par exemple, la lumière au centre pourrait augmenter le déclenchement d'une cellule ganglionnaire particulière, tandis que la lumière dans l'entourage diminuerait le déclenchement de cette cellule.

La stimulation du centre du champ récepteur d'une cellule centrée produit une dépolarisation et une augmentation de la décharge de la cellule ganglionnaire, la stimulation de l' entourage produit une hyperpolarisation et une diminution de la décharge de la cellule, et une stimulation à la fois du centre et de l'entourage ne produit qu'une réponse modérée (en raison de l'inhibition mutuelle du centre et de l'entourage). Une cellule excentrée est stimulée par l'activation de l'entourage et inhibée par la stimulation du centre (voir figure).

Les photorécepteurs qui font partie des champs récepteurs de plus d'une cellule ganglionnaire sont capables d'exciter ou d'inhiber les neurones postsynaptiques car ils libèrent le neurotransmetteur glutamate au niveau de leurs synapses , qui peut agir pour dépolariser ou hyperpolariser une cellule, selon qu'il existe ou non un métabotrope. ou récepteur ionotrope sur cette cellule.

L' organisation du champ réceptif central-entourant permet aux cellules ganglionnaires de transmettre des informations non seulement sur l'exposition des cellules photoréceptrices à la lumière, mais aussi sur les différences de taux de décharge des cellules du centre et de l'entourage. Cela leur permet de transmettre des informations sur le contraste. La taille du champ récepteur régit la fréquence spatiale de l'information : les petits champs récepteurs sont stimulés par des fréquences spatiales élevées, des détails fins ; les grands champs récepteurs sont stimulés par les basses fréquences spatiales et les détails grossiers. Les champs récepteurs des cellules ganglionnaires de la rétine transmettent des informations sur les discontinuités dans la distribution de la lumière tombant sur la rétine ; ceux-ci spécifient souvent les bords des objets. Dans l'adaptation à l'obscurité, la zone d'activité périphérique opposée devient inactive, mais, puisqu'il s'agit d'une diminution de l'inhibition entre le centre et la périphérie, le champ actif peut en fait augmenter, laissant plus de surface pour la sommation.

Noyau genouillé latéral

Article détaillé : noyau genouillé latéral

Plus loin dans le système visuel, des groupes de cellules ganglionnaires forment les champs récepteurs des cellules du noyau genouillé latéral . Les champs récepteurs sont similaires à ceux des cellules ganglionnaires, avec un système centre-entourage antagoniste et des cellules centrées ou décentrées.

Cortex visuel

Article principal: cortex visuel

Les champs récepteurs des cellules du cortex visuel sont plus grands et ont des exigences de stimulus plus complexes que les cellules ganglionnaires rétiniennes ou les cellules à noyau géniculé latéral. Hubel et Wiesel (par exemple, Hubel, 1963, Hubel-Wiesel 1959 ) a classé les champs réceptifs de cellules dans le cortex visuel dans les cellules simples , des cellules complexes , et les cellules hypercomplexes . Les champs récepteurs cellulaires simples sont allongés, par exemple avec un ovale central excitateur et une région environnante inhibitrice, ou approximativement rectangulaire, avec un côté long excitateur et l'autre inhibiteur. Les images de ces champs récepteurs doivent avoir une orientation particulière afin d'exciter la cellule. Pour les champs récepteurs de cellules complexes, une barre de lumière correctement orientée peut avoir besoin de se déplacer dans une direction particulière afin d'exciter la cellule. Pour les champs récepteurs hypercomplexes, la barre peut également avoir besoin d'une longueur particulière.

Organisation originale des cellules de traitement visuel par Hubel et Wiesel
Type de cellule Sélectivité Emplacement
Simple orientation, position Secteur Brodmann 17
Complexe orientation, mouvement, direction Secteur Brodmann 17 et 18
Hypercomplexe orientation, mouvement, direction, longueur Brodmann zones 18 et 19

Zones visuelles extrastriées

Dans les zones visuelles extrastriées, les cellules peuvent avoir de très grands champs récepteurs nécessitant des images très complexes pour exciter la cellule. Par exemple, dans le cortex inférotemporal , les champs récepteurs traversent la ligne médiane de l'espace visuel et nécessitent des images telles que des réseaux radiaux ou des mains. On pense également que dans la zone du visage fusiforme , les images de visages excitent plus le cortex que les autres images. Cette propriété a été l'un des premiers résultats majeurs obtenus par IRMf ( Kanwisher , McDermott et Chun, 1997) ; la découverte a été confirmée plus tard au niveau neuronal ( Tsao , Freiwald, Tootell et Livingstone , 2006). Dans la même veine, les gens ont recherché d'autres zones spécifiques à une catégorie et trouvé des preuves de régions représentant des vues de lieux ( zone parahippocampique ) et du corps ( zone corporelle extrastriée ). Cependant, des recherches plus récentes ont suggéré que la zone du visage fusiforme est spécialisée non seulement pour les visages, mais aussi pour toute discrimination discrète au sein d'une catégorie.

Théorie computationnelle des champs récepteurs visuels

Une explication théorique de la fonction de calcul des champs récepteurs visuels est donnée dans. Il est décrit comment des modèles idéalisés de champs récepteurs similaires aux champs récepteurs biologiques trouvés dans la rétine, le LGN et le cortex visuel primaire peuvent être dérivés des propriétés structurelles du environnement en combinaison avec une cohérence interne pour garantir une représentation cohérente des structures d'images sur de multiples échelles spatiales et temporelles. Il est également décrit comment les champs récepteurs du cortex visuel primaire, qui sont adaptés à différentes tailles, orientations et directions dans le domaine de l'image, permettent au système visuel de gérer l'influence des transformations naturelles de l'image et de calculer des représentations d'images invariantes à des niveaux supérieurs. dans la hiérarchie visuelle.

Dans le contexte des réseaux de neurones

Neurones d'une couche convolutive (bleu), reliés à leur champ récepteur (rouge).
Neurones d'une couche convolutive (bleu), connectés à leur champ récepteur (rouge)
Couches CNN disposées en trois dimensions.
Couches CNN disposées en trois dimensions

Le terme champ récepteur est également utilisé dans le contexte des réseaux de neurones artificiels , le plus souvent en relation avec les réseaux de neurones convolutifs (CNN). Ainsi, dans un contexte de réseau neuronal, le champ récepteur est défini comme la taille de la région dans l'entrée qui produit la caractéristique. Fondamentalement, il s'agit d'une mesure d'association d'une caractéristique de sortie (de n'importe quelle couche) à la région d'entrée (patch). Il est important de noter que l'idée de champs récepteurs s'applique aux opérations locales (c'est-à-dire convolution, mise en commun). Par exemple, dans les tâches basées sur le mouvement, comme la prédiction vidéo et l'estimation de flux optique, de grands mouvements doivent être capturés (déplacements de pixels dans une grille 2D), donc un champ récepteur adéquat est requis. Plus précisément, le champ récepteur devrait être suffisant s'il est plus grand que la plus grande amplitude de flux de l'ensemble de données. Il existe de nombreuses façons d'augmenter le champ réceptif sur un CNN.

Lorsqu'il est utilisé dans ce sens, le terme adopte une signification qui rappelle les champs récepteurs dans les systèmes nerveux biologiques réels. Les CNN ont une architecture distincte, conçue pour imiter la façon dont les vrais cerveaux animaux fonctionnent ; au lieu que chaque neurone de chaque couche soit connecté à tous les neurones de la couche suivante ( perceptron multicouche ), les neurones sont disposés selon une structure tridimensionnelle de manière à prendre en compte les relations spatiales entre les différents neurones par rapport au données d'origine. Étant donné que les CNN sont principalement utilisés dans le domaine de la vision par ordinateur , les données que les neurones représentent sont généralement une image ; chaque neurone d'entrée représente un pixel de l'image originale. La première couche de neurones est composée de tous les neurones d'entrée ; les neurones de la couche suivante recevront des connexions de certains des neurones d'entrée (pixels), mais pas de tous, comme ce serait le cas dans un MLP et dans d'autres réseaux de neurones traditionnels. Par conséquent, au lieu de faire en sorte que chaque neurone reçoive des connexions de tous les neurones de la couche précédente, les CNN utilisent une disposition de type champ réceptif dans laquelle chaque neurone ne reçoit des connexions qu'à partir d'un sous-ensemble de neurones de la couche précédente (inférieure). Le champ récepteur d'un neurone dans l'une des couches inférieures n'englobe qu'une petite zone de l'image, tandis que le champ récepteur d'un neurone dans les couches (supérieures) suivantes implique une combinaison de champs récepteurs de plusieurs (mais pas de tous) neurones dans le couche avant (c'est-à-dire qu'un neurone d'une couche supérieure « regarde » une plus grande partie de l'image qu'un neurone d'une couche inférieure). De cette manière, chaque couche successive est capable d'apprendre des caractéristiques de plus en plus abstraites de l'image originale. On pense que l'utilisation de champs récepteurs de cette manière donne aux CNN un avantage dans la reconnaissance des modèles visuels par rapport à d'autres types de réseaux de neurones.

Voir également

Les références

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Liens externes