Rhyniophyte - Rhyniophyte
| Rhyniophyte |
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| Reconstitution de Rhynia gwynne-vaughanii | |
Classement scientifique 
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| Royaume: | Plantes |
| Clade : | Polysporangiophytes |
| Clade : | Trachéophytes |
| Groupe souche : | † Rhyniophytes |
| Synonymes | |
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Les rhyniophytes sont un groupe de plantes vasculaires éteintes qui sont considérées comme similaires au genre Rhynia , trouvé au Dévonien inférieur (il y a environ 419 à 393 millions d'années ). Les sources varient dans le nom et le rang utilisés pour ce groupe, certains le traitant comme la classe Rhyniopsida , d'autres comme la subdivision Rhyniophytina ou la division Rhyniophyta . La première définition du groupe, sous le nom de Rhyniophytina, était par Banks , depuis lors il y a eu de nombreuses redéfinitions, y compris par Banks lui-même. "En conséquence, les Rhyniophytina se sont lentement dissoutes en une collection hétérogène de plantes... le groupe ne contient qu'une seule espèce sur laquelle tous les auteurs s'accordent : l'espèce type Rhynia gwynne-vaughanii ". Lorsqu'il est défini de manière très large, le groupe se compose de plantes à axes aériens nus à ramifications dichotomiques ("tiges") avec des structures terminales portant des spores (sporanges). Les rhyniophytes sont considérés comme des trachéophytes du groupe souche (plantes vasculaires).
Définitions
Le groupe a été décrit comme une subdivision de la division Tracheophyta par Harlan Parker Banks en 1968 sous le nom de Rhyniophytina. La définition originale était la suivante : « plantes à axes nus (manquants d'émergences), dichotomisantes portant des sporanges terminaux, généralement fusiformes et pouvant se déhiscer longitudinalement ; ce sont des plantes de petite taille et, pour autant que l'on sache, ont un petit brin de xylème cylindrique avec un protoxylème central." Avec cette définition, ce sont des polysporangiophytes , puisque leurs sporophytes étaient constitués de tiges ramifiées portant des sporanges (organes sporulants). Ils manquaient de feuilles ou de vraies racines mais avaient un tissu vasculaire simple . De manière informelle, ils sont souvent appelés rhyniophytes ou, comme mentionné ci-dessous, rhyniophytoïdes.
Cependant, comme à l'origine circonscrit , le groupe s'est avéré ne pas être monophylétique puisque certains de ses membres sont maintenant connus pour manquer de tissu vasculaire. La définition qui semble être utilisée le plus souvent maintenant est celle de D. Edwards et DS Edwards : « plantes à axes lisses, dépourvues d'épines ou de feuilles bien définies, présentant une variété de motifs de ramification qui peuvent être isotomes, anisotomes, pseudomonopodes ou adventifs . Les sporanges allongés à globuleux étaient terminaux sur les axes principaux ou sur les systèmes latéraux montrant une ramification limitée. Il semble probable que le xylème, comprenant un brin solide de trachéides, était centrarque." Cependant, Edwards et Edwards ont également décidé d'inclure les rhyniophytoïdes , des plantes qui "ressemblent à des rhyniophytes, mais ne peuvent pas être attribuées sans équivoque à ce groupe en raison d'une conservation anatomique inadéquate", mais excluent des plantes comme Aglaophyton et Horneophyton qui ne possèdent certainement pas de trachéides.
En 1966, un peu avant que Banks ne crée la subdivision, le groupe était traité comme une division sous le nom de Rhyniophyta. Taylor et al. dans leur livre Paleobotany utilise Rhyniophyta comme taxon formel, mais avec une définition vague : des plantes "caractérisées par des axes aériens nus à ramifications dichotomiques avec des sporanges terminaux". Ils regroupent ainsi sous « autres rhyniophytes » des plantes apparemment dépourvues de tissu vasculaire.
En 2010, le nom de paratrachéophytes a été suggéré, pour distinguer ces plantes des « vrais » trachéophytes ou eutrachéophytes.
En 2013, Hao et Xue sont revenus à la définition précédente. Leur classe Rhyniopsida (rhyniopsides) est définie par la présence de sporanges qui terminent les systèmes de ramification isotopiques (c'est-à-dire que les plantes ont des motifs de ramification dans lesquels les branches sont de taille égale, plutôt qu'une branche dominante, comme le tronc d'un arbre). La forme et la symétrie des sporanges ont ensuite été utilisées pour diviser le groupe. Les Rhynialeans (ordre Rhyniales), tels que Rhynia gwynne-vaughanii , Stockmansella et Huvenia , avaient des sporanges à symétrie radiale qui étaient plus longs que larges et possédaient un tissu vasculaire avec des trachéides de type S. Les Cooksonioïdes, tels que Cooksonia pertoni , C. paranensis et C. hemisphaerica , avaient des sporanges radialement symétriques ou en forme de trompette, sans signe évident de tissu vasculaire. Renalioids, comme Aberlemnia , crassiparietilis Cooksonia et Renalia avaient sporanges et une symétrie bilatérale protosteles .
Taxonomie
Il n'y a pas d'accord sur la classification formelle à utiliser pour les rhyniophytes. Voici quelques-uns des noms qui peuvent être utilisés :
- Division Rhyniophyta Cronq., Takht. & Zimmermann (1966)
- Sous-division Rhyniophytina Banks (1968)
- Classe Rhyniopsida Kryshtofovich (1925)
- Ordre Rhyniales Němejc (1950)
- Famille Rhyniacées Kidston & Lang (1920)
- Ordre Rhyniales Němejc (1950)
- Classe Rhyniopsida Kryshtofovich (1925)
- Sous-division Rhyniophytina Banks (1968)
Phylogénie
En 2004, Crane et al. a publié un cladogramme pour les polysporangiophytes dans lequel les Rhyniacées sont présentées comme le groupe frère de tous les autres trachéophytes (plantes vasculaires). Certains autres anciens "rhyniophytes", tels que Horneophyton et Aglaophyton , sont placés en dehors du clade des trachéophytes, car ils ne possédaient pas de véritable tissu vasculaire (en particulier n'avaient pas de trachéides ). Cependant, Horneophyton et Aglaophyton ont été provisoirement classés comme trachéophytes dans au moins une analyse cladistique récente des plantes terrestres du Dévonien inférieur.
Cladogramme partiel de Crane et al. y compris les plus certains rhyniophytes :
| polysporangiophytes |
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(Voir l' article Polysporangiophyte pour le cladogramme élargi.)
Genres
Le taxon et les termes informels qui lui correspondent ont été utilisés de différentes manières. Hao et Xue en 2013 ont circonscrit leur Rhyniopsida assez largement, le divisant en rhynialéens, cooksonioides et rénaloïdes. Les genres inclus par Hao et Xue sont listés ci-dessous, avec des affectations à leurs trois sous-groupes où ils sont donnés.
- Aberlemnie (rénaloïdes)
- Aglaophyton (rhynialéens)
- Caïa
- Cooksonia (cooksonioïdes + rénaloïdes)
- Culullithèque
- Eogaspesiea (= Eogaspesia ) (rhynialéens)
- Éorhynie
- Filiformorama
- Fusithèque (= Fusiformithèque )
- Grisellathèque
- Hsua (= Hsüa ) (rénaloïdes)
- Huia
- Huvenia (rhynialéens)
- Junggaria (= Cooksonella , Eocooksonia )
- Pertonelle
- Renalia (rénaloïdes)
- Resilithèque
- Rhynia (rhynialéens)
- Salopella (rhynialéens ?)
- Sartilmanie
- Sennicaulis
- Sporathylacium
- Stéganothèque
- Stockmansella (rhynialéens)
- Tarrantia (rhynialiens ?)
- Tortilicaulis
- Uskiella (rhynialéens)
Il a été suggéré que l' Eohostimella mal conservée , trouvée dans des dépôts du Silurien inférieur (Llandovery, il y a environ 440 à 430 millions d'années ), pourrait également être un rhyniophyte. D'autres ont placé certains de ces genres dans des groupes différents. Par exemple, Tortilicaulis a été considéré comme un hornéophyte .
Flore Rhynie
Le terme général « rhyniophytes » ou « rhyniophytoïdes » est parfois utilisé pour désigner l'assemblage de plantes trouvées dans les gisements de fossiles riches en Rhynie chert Lagerstätte dans l' Aberdeenshire , en Écosse , et dans des sites à peu près contemporains avec une flore similaire. Utilisés de cette manière, ces termes se réfèrent à un assemblage floristique de plantes terrestres primitives plus ou moins apparentées, et non à un taxon . Bien que les rhyniophytes soient bien représentés, les plantes à l' anatomie plus simple , comme Aglaophyton , sont également courantes ; il existe aussi des plantes plus complexes, comme l' Asteroxylon , qui a une forme de feuilles très précoces.
