Monogamie sociale chez les espèces de mammifères - Social monogamy in mammalian species

L' appariement monogame fait référence à une relation générale entre un mâle adulte et une femelle adulte à des fins de reproduction sexuée . Il est particulièrement fréquent chez les oiseaux , mais il existe des exemples de cette occurrence chez les reptiles , les invertébrés , les poissons , les amphibiens et les mammifères .

Monogamie chez les mammifères

La monogamie sociale chez les mammifères est définie comme un mode de vie à long terme ou séquentiel entre un mâle adulte et une femelle adulte (paire hétérogène). Il ne faut pas la confondre avec la monogamie génétique, qui désigne deux individus qui ne se reproduisent qu'entre eux. La monogamie sociale ne décrit pas les interactions sexuelles ou les modèles de reproduction entre les paires monogames; il se réfère plutôt strictement aux modèles de leurs conditions de vie. Au contraire, la monogamie sexuelle et génétique décrivent les modèles de reproduction. Cet arrangement consiste, sans s'y limiter : à partager le même territoire ; obtenir des ressources alimentaires; et élever ensemble la progéniture. Une caractéristique unique de la monogamie est que contrairement aux espèces polygames , les parents partagent les tâches parentales. Même si leurs tâches sont partagées, la monogamie ne définit pas le degré d'investissement paternel dans l'élevage des jeunes.

Seulement ~3 à 5% de toutes les espèces de mammifères sont socialement monogames, y compris certaines espèces qui s'accouplent pour la vie et celles qui s'accouplent pendant une période prolongée. La monogamie est plus fréquente chez les primates : environ 29 % des espèces de primates sont socialement monogames. La monogamie à vie est très rare; cependant, il est illustré par des espèces telles que le campagnol des prairies ( Microtus ochrogaster ). Une grande majorité de mammifères monogames pratiquent la monogamie sociale en série où un autre mâle ou femelle est accepté dans un nouveau partenariat en cas de décès d'un partenaire. De plus, certaines espèces présentent une monogamie à court terme qui implique la résiliation du partenariat alors que son partenaire est encore en vie; cependant, il dure généralement au moins une saison de reproduction. La monogamie ne se produit généralement pas dans les groupes où il y a une forte abondance de femelles, mais plutôt dans ceux où les femelles occupent de petites aires de répartition. Les mammifères socialement monogames vivent à des densités de population significativement plus faibles que les espèces solitaires. De plus, la plupart des mammifères présentent une dispersion biaisée par les mâles ; cependant, la plupart des espèces de mammifères monogames présentent une dispersion en faveur des femelles.

Monogamie facultative

La monogamie facultative, ou monogamie de type I, se produit lorsque le mâle n'est pas pleinement attaché à une femelle, mais il choisit de rester avec elle parce qu'il n'y a pas d'autres opportunités d'accouplement qui s'offrent à lui. Dans ce type de monogamie, les espèces passent rarement du temps avec leurs familles, et il y a un manque de soins paternels envers la progéniture. Les musaraignes éléphants ( Rhynchocyon chrysopygus et Elephantulus rufescens ), les agoutis ( Dasyprocta punctata ), les céphalophes gris ( Sylvicapra grimmia ) et les pacaranas ( Dinomys branickii ) sont quelques-uns des exemples les plus courants d'espèces de mammifères présentant une monogamie de type I. De plus, ces espèces sont caractérisées pour occuper des zones basses sur une grande étendue de terre.

Monogamie obligatoire

La monogamie obligatoire, ou monogamie de type II, est pratiquée par des espèces qui vivent sur des territoires qui se chevauchent, où les femelles ne peuvent pas élever leurs petits sans l'aide de leurs partenaires. Des espèces telles que l' Indris ( Indri indri ), les singes nocturnes ( Aotus trivirgatus ), les loirs africains ( Notomys alexis ) et les Hutias ( Capromys melanurus ) sont observées comme des groupes familiaux qui vivent avec plusieurs générations de leurs petits.

Plusieurs facteurs sont associés à la monogamie de type II :

• investissement paternel élevé lorsque la progéniture arrive à maturité dans le cadre familial
• maturation sexuelle retardée observée chez les juvéniles qui restent dans le groupe familial
• juvéniles contribuant grandement à l'élevage de leurs frères et sœurs lorsqu'ils sont retenus dans le groupe familial.

Vie en groupe

L'un des facteurs clés des couples monogames est la vie en groupe. Les avantages de vivre en groupe comprennent, sans s'y limiter :

• Susceptibilité à la prédation : des animaux comme la mangouste naine ( Helogale parvula ) et le tamarin (comme Saguinus oedipus ) peuvent bénéficier de la vie en groupe en émettant des cris d'alarme en réponse à l'approche d'un prédateur.
• Acquisition de nourriture : il est beaucoup plus facile pour les animaux de chasser en groupe plutôt que seuls. Pour cette raison, des mammifères tels que les mangoustes naines ( Helogale parvula ), les ouistitis ( Callithrix jacchus ) et les tamarins (comme le Saguinus Oedipus ) chassent en groupe et partagent leur nourriture entre les membres de leur famille ou les membres du groupe.
• Localisation des ressources : chez certaines espèces, comme le castor d'Eurasie ( Castor fiber ), la localisation d'une aire de gîte adéquate (un étang ou un ruisseau) est plus avantageuse en groupe. Ce mode de vie en groupe donne aux castors une meilleure chance de trouver un logement de haute qualité en le recherchant en groupe plutôt que par un seul individu.

Ces avantages de la vie en groupe, cependant, ne décrivent pas pourquoi la monogamie, et non la polygamie , a évolué chez les espèces mentionnées ci-dessus. Certaines conditions possibles qui peuvent expliquer les cas de comportement monogame chez les espèces de mammifères peuvent avoir à voir avec :

• rares ressources disponibles sur un territoire donné de sorte que deux ou plusieurs individus sont nécessaires pour le défendre
• les conditions de l'environnement physique sont si défavorables que plusieurs personnes sont nécessaires pour y faire face
• une reproduction précoce constitue un avantage pour l'espèce et est cruciale pour les espèces monogames.

Évolution de la monogamie

Il existe plusieurs hypothèses pour l'évolution de la monogamie des mammifères qui ont été largement étudiées. Si certaines de ces hypothèses s'appliquent à une majorité d'espèces monogames, d'autres s'appliquent à un nombre très limité d'entre elles.

Causes immédiates

Hormones et neurotransmetteurs

La vasopressine est une hormone qui induit un campagnol des prairies mâle ( Microtus ochrogaster ) à s'accoupler avec une femelle, à former un couple et à adopter un comportement de protection (c.-à-d. augmenter le degré de comportement monogame). La présence du récepteur de la vasopressine 1A (V1aR) dans le prosencéphale ventral est associée à la liaison par paire, ce qui est nécessaire pour la monogamie. Les différences génétiques dans le gène V1aR jouent également un rôle dans la monogamie : les campagnols avec de longs allèles V1aR présentent des tendances plus monogames en préférant leur partenaire à un étranger du sexe opposé, tandis que les campagnols avec de courts allèles V1aR affichent un degré moindre de préférence de partenaire. La vasopressine est responsable de la formation de l'attachement entre les campagnols des prairies mâles et femelles. La vasopressine régule également les soins paternels. Enfin, l'activité de la vasopressine entraîne une « agression post-accouplement » qui permet aux campagnols des prairies de protéger leur partenaire.

L'ocytocine est une hormone qui régule la formation de liens de paire avec la vasopressine. Le blocage de l'ocytocine ou de la vasopressine empêche la formation du lien de paire mais continue de permettre un comportement social. Le blocage des deux hormones a entraîné l'absence de lien de couple et une réduction de la socialité. L'ocytocine atténue également les effets négatifs du cortisol , une hormone liée au stress, de sorte que la monogamie contribue à produire des effets positifs sur la santé. Les ouistitis mâles qui ont reçu un antagoniste de l' ocytocine présentaient une activité de l' axe HPA accrue en réponse à un facteur de stress que lorsqu'ils étaient traités avec un témoin, montrant que l'ocytocine associée à la liaison de paire diminue les réponses physiologiques au stress. De plus, les ouistitis qui avaient auparavant des niveaux de cortisol élevés passaient plus de temps à proximité de leur partenaire que les ouistitis avec des niveaux de cortisol auparavant normaux.

La dopamine , un neurotransmetteur , produit des effets agréables qui renforcent le comportement monogame. L'halopéridol , un antagoniste de la dopamine , a empêché la préférence du partenaire mais n'a pas perturbé l' accouplement tandis que l' apomorphine , un agoniste de la dopamine , a induit une liaison par paire sans accouplement, montrant que la dopamine est nécessaire à la formation de la liaison par paire chez les campagnols des prairies. De plus, l'accouplement a induit une augmentation de 33 % du renouvellement de la dopamine dans le noyau accumbens . Bien que ce résultat ne soit pas statistiquement significatif , il peut indiquer que l'accouplement peut induire la formation de liens de paire via le système de récompense dopaminergique.

Des niveaux élevés de testostérone sont associés à une diminution du comportement paternel et une diminution des niveaux de testostérone est associée à une diminution des taux d'infanticide. Les pères ouistitis expérimentés avaient une diminution des niveaux de testostérone après exposition à l'odeur de leur bébé de 2 semaines, mais pas à celui de leur bébé de 3 mois ou d'un bébé étranger, ce qui suggère que les signaux olfactifs spécifiques à la progéniture peuvent réguler la testostérone et induire un comportement paternel.

Causes ultimes

Répartition féminine

La répartition des femelles semble être l'un des meilleurs prédicteurs de l'évolution de la monogamie chez certaines espèces de mammifères. Il est possible que la monogamie ait évolué en raison d'une faible disponibilité des femelles ou d'une forte dispersion des femelles où les mâles étaient incapables de monopoliser plus d'un partenaire sur une période de temps. Chez des espèces telles que le dik-dik de Kirk ( Madoqua kirkii ) et la musaraigne éléphant ( Elephantulus rufescens ), les soins biparentaux ne sont pas très courants. Ces espèces présentent cependant des systèmes d'accouplement monogames probablement en raison de taux de dispersion élevés. Komers et Brotherton (1997) ont indiqué qu'il existe une corrélation significative entre les systèmes d'accouplement et les modèles de groupement chez ces espèces. De plus, le système d'accouplement monogame et la dispersion des femelles sont étroitement liés. Certaines des principales conclusions de l'apparition de la monogamie chez les mammifères comprennent :

• La monogamie se produit lorsque les hommes sont incapables de monopoliser plus d'une femme
• La monogamie devrait être plus probable en cas de sous-dispersion des femelles
• Le domaine vital des femelles est plus grand pour les espèces monogames
• Lorsque les femelles sont solitaires et occupent de vastes aires de répartition

Ce phénomène n'est pas commun à toutes les espèces, mais des espèces comme le serow japonais ( Capricornis crispus ) présentent ce comportement, par exemple.

Garde biparentale

On pense que la garde biparentale a joué un rôle important dans l'évolution de la monogamie. Parce que les femelles mammifères subissent des périodes de gestation et de lactation , elles sont bien adaptées pour s'occuper de leurs petits pendant une longue période, contrairement à leurs partenaires mâles qui ne contribuent pas nécessairement à ce processus d'élevage. De telles différences dans la contribution parentale pourraient être le résultat de la volonté du mâle de rechercher d'autres femelles afin d'augmenter son succès reproductif, ce qui peut les empêcher de passer plus de temps à aider à élever leur progéniture. Aider une femelle dans l'élevage de jeunes pourrait potentiellement compromettre la condition physique d'un mâle et entraîner la perte d'opportunités d'accouplement. Certaines espèces monogames font preuve de ce type de soins principalement pour améliorer la survie de leur progéniture ; cependant, il ne se produit pas chez plus de 5 % de tous les mammifères.

La garde biparentale a été largement étudiée chez la souris de Californie ( Peromyscus californicus ). Cette espèce de souris est connue pour être strictement monogame ; les partenaires s'apparient pendant une longue période et le niveau de paternité extra-couple est considérablement faible. Il a été démontré qu'en cas de prélèvement d'une femelle, c'est le mâle qui s'occupe directement de la progéniture et constitue le premier espoir pour la survie de ses petits. Les femelles qui tentent d'élever leurs petits dans les cas où leur partenaire est retiré échouent souvent en raison des coûts d'entretien élevés liés à l'élevage d'une progéniture. Avec la présence de mâles, la survie de la progéniture est beaucoup plus probable ; il est donc dans l'intérêt des deux parents de contribuer. Ce concept s'applique également à d'autres espèces, y compris les lémuriens nains ( Cheirogaleus medius ), où les femelles ne réussissaient pas non plus à élever leur progéniture sans l'aide paternelle. Enfin, dans une étude réalisée par Wynne-Edwards (1987), 95% des hamsters Djungarian ( Phodopus campbelli ) ont survécu en présence des deux parents, mais seulement 47% ont survécu si le père était retiré. Plusieurs facteurs clés peuvent affecter la mesure dans laquelle les hommes prennent soin de leurs petits :

• Capacité intrinsèque à aider la progéniture : capacité du mâle à faire preuve de soins parentaux.
• Socialité : comportement paternel masculin façonné par la vie en groupe permanent. Il existe une association plus étroite entre le mâle et sa progéniture en petits groupes souvent composés d'individus génétiquement apparentés. Les exemples courants incluent les mangoustes ( Mungos mungos ), les loups ( Canis lupus ) et les rats-taupes nus ( Heterocephalus glaber ).
• Coûts élevés pour la polygamie : certains mâles pourraient évoluer pour s'occuper de leur progéniture dans les cas où les femelles étaient trop dispersées sur le territoire donné et le mâle ne pouvait pas trouver de femelles cohérentes avec lesquelles s'accoupler. Dans ces territoires, des individus tels que les musaraignes éléphants ( Macroscelididae ) et les dasyproctidés ( Agouti , Dasyprocta et Myoprocta ), restent dans leurs territoires connus plutôt que de sortir de leurs limites afin de rechercher un autre partenaire, ce qui serait plus coûteux que rester autour de son territoire adapté.
• Certitude de paternité : Il existe des cas où les mâles s'occupent d'une progéniture avec laquelle ils ne sont pas génétiquement liés, en particulier dans les groupes où l'élevage coopératif est pratiqué. Cependant, chez certaines espèces, les mâles sont capables d'identifier leur propre progéniture, notamment en cas de menace d'infanticide. Dans ces groupes, la certitude de paternité pourrait être un facteur déterminant pour la garde biparentale.

Menace infanticide chez les grands mammifères

L'infanticide , le meurtre de la progéniture par des individus adultes, a été signalé chez de nombreuses espèces de mammifères et il est considéré comme une stratégie adaptative pour améliorer la forme physique. L'infanticide résultant de la compétition mâle-mâle pour la reproduction se produira dans les conditions suivantes :

• le mâle ne tue que les nourrissons non apparentés
• la perte prématurée de son bébé entraînera une mise en chaleur plus rapide de la femelle
• les chances du mâle d'engendrer la progéniture suivante sont élevées. L'infanticide par les mâles concurrents est relativement courant chez les mammifères en raison de la durée de la gestation et de la lactation.

L'infanticide permet à l'agresseur masculin d'avoir plusieurs partenaires féminines ; les femelles pourraient tirer avantage de tuer la progéniture d'autres femelles en ayant accès à des ressources alimentaires ou à un abri.

Chez les primates, on pense que le risque d'infanticide est le principal moteur de l'évolution des relations socialement monogames. Les primates sont inhabituels en ce que 25 % de toutes les espèces sont socialement monogames ; de plus, ce trait a évolué séparément dans chaque clade majeur. Les primates connaissent également des taux d'infanticides plus élevés que la plupart des autres animaux, avec des taux d'infanticides atteignant 63% chez certaines espèces. Opie, Atkinson, Dunbar et Shutlz (2013) ont trouvé des preuves solides que l'infanticide masculin a précédé le passage évolutif à la monogamie sociale chez les primates plutôt que la garde biparentale ou la distribution des femmes, suggérant que l'infanticide est la principale cause de l'évolution de la monogamie sociale chez les primates. primates.

Les taux d'infanticides sont très faibles dans d'autres groupes monogames de grands mammifères, ce qui peut s'expliquer par le fait que les mâles prennent soin de leur progéniture et de leur mère en les protégeant des prédateurs et de la menace des autres mâles. Ceci est cohérent avec les conclusions de Borries, Savini et Koeng (2011) qui ont indiqué que le pourcentage de perte de nourrissons était significativement plus faible chez les espèces monogames que chez les polyandres. Cependant, il faut encore plus de preuves empiriques pour tester davantage cette hypothèse.

Conséquences évolutives

Le dimorphisme sexuel concerne les différences phénotypiques entre un mâle et une femelle de la même espèce, se référant souvent à la taille du corps de l'espèce. Les mâles monogames ont tendance à être plus petits que les femelles, ce qui entraîne une compétition sexuelle entre les candidats mâles pour une femelle plus grande.

Par rapport aux espèces monogames, les espèces polygynes ont tendance à afficher plus de dimorphisme sexuel ou de différence de taille corporelle; on pense que le dimorphisme sexuel pourrait être une conséquence évolutive d'un système d'accouplement monogame. En d'autres termes, les animaux monogames ne rivalisent pas aussi fortement, les caractéristiques physiques ne sont donc pas autant favorisées. Par conséquent, Weckerly (1998) a conclu que les systèmes d'accouplement affectent l'étendue du dimorphisme sexuel, le dimorphisme sexuel étant réduit dans les liens de couple à long terme .

Monogamie et élevage coopératif

L'élevage coopératif est défini comme un système social où les individus s'occupent d'une progéniture autre que la leur. Ces personnes peuvent inclure des adultes non reproducteurs ou des subadultes , des alloparents ou simplement des adultes reproducteurs qui partagent les soins entre eux. Ces soins comprennent souvent l'approvisionnement en nourriture ou la protection contre les prédateurs. L'association entre l'élevage coopératif et la monogamie a été liée aux appariements monogames au sein des sociétés de mammifères.

Lukas et Clutton-Brock (2012) discutent longuement de cette association entre la monogamie et l'élevage coopératif. La plupart des femelles s'occupent de leurs petits ; Cependant, il existe certaines espèces telles que les mangoustes ( Herpestidae ), les singes du Nouveau Monde ( Callitrichidae ) et les porcs - épics ( Hystrial ) qui prennent soin de leurs petits pour aider les assistants non reproducteurs. Ce concept soulève la question de savoir pourquoi des individus s'occuperaient d'une progéniture autre que la leur. Comme décrit par l'étude, ce système social pourrait être déclenché par l'avantage des aides non reproducteurs pour maximiser leur forme physique en aidant à l'élevage des jeunes.

Les références