Angraecum sesquipédale -Angraecum sesquipedale

Angraecum sesquipédale
Angraecum sesquipedale - Diogo Correia.jpg
Classement scientifique Éditer
Royaume: Plantes
Clade : Trachéophytes
Clade : Angiospermes
Clade : Monocotylédones
Ordre: Asperges
Famille: Orchidacées
Sous-famille : Epidendroideae
Genre: Angraecum
Espèce:
A. sesquipédale
Nom binomial
Angraecum sesquipédale
Variétés
  • Comme. var. angustifolium
  • Comme. var. sesquipédales
Synonymes
  • Aeranthes sesquipedalis (Thouars) Lindl.
  • Macroplectrum sesquipedale (Thouars) Pfitzer
  • Angorchis sesquepedalis (Thouars) Kuntze
  • Mystacidium sesquipedale (Thouars) Rolfe

Angraecum sesquipedale / ˌ s ɛ s k w ɪ p ɪ d eɪ l i / , également connu comme l'orchidée de Darwin , orchidée Noël , étoile d'orchidée Bethlehem , et roi des angraecums , est un epiphytic orchidée du genre Angraecum endémique à Madagascar . L'orchidée a été découverte pour la première fois par le botaniste français Louis-Marie Aubert du Petit-Thouars en 1798, mais n'a été décrite qu'en 1822. Elle est remarquable pour son long éperon et son association avec le naturaliste Charles Darwin , qui a supposé que la fleur était pollinisée par un papillon alors inconnu avec une trompe dont la longueur était sans précédent à l'époque. Sa prédiction n'avait été vérifiée que 21 ans après sa mort, lorsque le papillon a été découvert et sa conjecture confirmée. L'histoire de son pollinisateur postulé est devenue l'une des prédictions célèbres de la théorie de l' évolution .

La description

A. fleurs sesquipedales

Angraecum sesquipedale est un monocotylédone avec une croissance monopodiale et peut atteindre une hauteur de 1 m (3,3 pi). Son mode de croissance est assez similaire à celui des espèces du genre Aerides . Les feuilles sont vert foncé avec un peu de ton grisâtre et coriaces avec une pointe bilobée. Ils mesurent généralement environ 20 à 40 centimètres (7,9 à 15,7 pouces) de long et 6 à 8 cm (2,4 à 3,1 pouces) de large. Les racines sont gris foncé, épaisses et émergent de la tige de l'orchidée. Il y a généralement peu de racines et elles s'attachent assez fortement à l'écorce des arbres. Chacune des racines succulentes peut s'étendre le long du tronc de l'arbre sur plusieurs mètres.

Il existe également une variante de cette espèce, à savoir A. sesquipedale var. angustifolium . A. sesquipedale var. angustifolium a tendance à être plus petit que A. sesquipedale et a des feuilles plus étroites. Le nombre de chromosomes d' A. sesquipedale est 2n=42. A. sesquipedale a également été précédemment désigné par les synonymes Aeranthes sesquipedalis Lindl. (1824), Macroplectrum sesquipedale Pfitzer (1889), Angorchis sesquepedalis Kuntze (1891) et Mystacidium sesquipedale Rolfe (1904).

Habitat

On le trouve souvent dans les basses terres de Madagascar à des altitudes inférieures à 400-500 pieds (120-150 m), près de la côte est de l'île, et sur les arbres qui sont à la lisière des forêts. Habituellement, il est attaché aux arbres avec moins de feuilles et aux zones de la branche ou du tronc les plus sèches. Cela permet à la plante d'obtenir beaucoup de lumière et de circulation d'air. Les plantes plus grandes poussent généralement à moins de 12 à 20 pieds du sol, tandis que les plantes plus petites poussent souvent plus haut dans la canopée. Rarement A. sesquipedale pousse également comme lithophyte et parfois même comme semi-terrestre. L'orchidée vit dans un environnement avec de fortes précipitations, jusqu'à 150 pouces (380 cm) par an. Il n'y a pas de saison sèche, donc la saison de croissance est continue.

Fleur

Dessin original inclus dans la première publication de A. sesquipedale par Thouars.

Des fleurs cireuses en forme d'étoile sont produites sur des inflorescences de 30 cm (11,8 pouces) provenant de la tige de juin à septembre à l'état sauvage, la plupart des fleurs se fanant en août. Cependant, lorsqu'elle est cultivée en Europe, la plante fleurit entre décembre et janvier. Cette habitude de floraison est ce qui donne à l'orchidée plusieurs de ses noms communs , tels que "orchidée comète" en raison de la forme de sa fleur et "orchidée de Noël" en raison du moment de sa floraison. Chaque fleur s'ouvre avec une coloration verte, mais finit par devenir blanche avec des tons de vert clair. La quantité de vert dans chaque fleur peut varier d'une plante à l'autre. On prétend que le changement de couleur dépendant de l'âge est plus prononcé chez A. sesquipedale sauvage que chez les plantes cultivées en serre. Les sépales ont tendance à rester verts plus longtemps que les pétales. Au fur et à mesure que la fleur vieillit, elle passe du blanc au jaunâtre puis de l'orange au brun lorsqu'elle commence à se faner. Au fur et à mesure que le flétrissement progresse, le sépale dorsal se penche vers le bas, puis les sépales latéraux se replient vers l'intérieur, le labelle restant assez stationnaire. Enfin toute la fleur se referme sur elle-même. Une caractéristique distinctive des fleurs est qu'elles ont un long éperon vert attaché. L'éperon de la fleur mesure 27 à 43 cm (10,6 à 16,9 pouces) de son extrémité à l'extrémité de la lèvre de la fleur. L' épithète spécifique sesquipedale est latine pour "un pied et demi de long", se référant à la distance entre l'extrémité de l'éperon et le sommet du sépale dorsal. Au bout de l'éperon se trouve une petite quantité de nectar généralement d' un volume d' environ 40 à 300  µl . En général, les éperons plus longs ont tendance à avoir de plus grandes concentrations de nectar. Ce nectar remplit l'éperon jusqu'à 7 à 25 cm (2,8 à 9,8 pouces) du bas de l'éperon. Le nectar contient les sucres fructose , saccharose , glucose et raffinose . Les fleurs produisent un parfum épicé extrêmement intense qui peut facilement remplir une pièce ; ce parfum n'est présent que la nuit et rappelle le lys et certaines espèces de Nicotiana à floraison nocturne . Le parfum s'est avéré être composé d'environ 39 constituants chimiques différents avec sa plus grande concentration constituée d'isovaleraldoxime, de benzoate de méthyle , d' alcool benzylique , d'isovaléronitrile, de benzoate de benzyle , d' alcool phényléthylique , d'isovaléraldéhyde et de phénylacétaldoxime. Habituellement, une à cinq fleurs sont produites à la fois.

la reproduction

Modèle de coévolution

Angraecum sesquipedale est surtout connu au sein de la communauté botanique pour son association avec le naturaliste Charles Darwin. Après avoir reçu plusieurs fleurs d' A. sesquipedale par James Bateman , Darwin a noté la caractéristique déterminante de l'espèce, son éperon extrêmement long. D'après ses observations, Darwin a supposé, dans sa publication de 1862 sur les divers artifices par lesquels les orchidées britanniques et étrangères sont fertilisées par des insectes, et sur les bons effets du croisement , qu'il doit y avoir un papillon pollinisateur avec une trompe assez longue pour atteindre le nectar au bout de l'éperon. Il est arrivé à cette conclusion après avoir tenté en vain d'enlever les pollinies de la fleur à l'aide d'aiguilles et de soies. Ce n'est qu'après avoir placé un cylindre d'un diamètre de 1 ⁄ 10 de pouce (2,5 mm) sur toute la longueur de l'éperon qu'il a pu détacher les pollinies en les rétractant. Le viscidium attaché au cylindre pendant qu'il l'enlevait. Darwin a supposé que pendant la tentative du papillon d'obtenir le nectar à l'extrémité de l'éperon, le papillon obtiendrait le pollinarium attaché à lui-même. La prochaine orchidée qu'elle visiterait serait ensuite pollinisée de la même manière.

Pendant un certain temps après cette prédiction, la notion d'un pollinisateur avec une trompe de 35 cm de long a été ridiculisée et généralement considérée comme inexistante. Après la publication de Darwin, George Campbell, 8e duc d'Argyll publia en 1867 un livre intitulé The Reign of Law , dans lequel il affirmait que la complexité de cette espèce impliquait qu'elle avait été créée par un être surnaturel. Alfred Russel Wallace a répondu la même année avec un article qu'il a intitulé "Création par la loi", exposant en détail une séquence à travers laquelle le papillon et la fleur auraient pu co - évoluer sans autre orientation que la sélection naturelle .

En 1903, un tel papillon a été découvert à Madagascar par Walter Rothschild et Karl Jordan . Cela a confirmé la prédiction de Darwin. Le papillon a été nommé Xanthopan morganii praedicta . Il est possible que l' épithète sous-spécifique praedicta ait été donnée en l'honneur du fait que Darwin a prédit son existence, mais il n'y a aucune référence à Darwin dans l'article qui décrit le papillon. Une explication plus conservatrice est simplement que l'existence du papillon avait été prédite et largement acceptée avant qu'elle ne soit découverte.

Dessin original inclus dans la première publication de A. sesquipedale par Thouars.

En 1873, William Alexander Forbes a écrit un article dans la revue Nature demandant aux lecteurs s'ils connaissaient le papillon de nuit prédit par Darwin. Une réponse à la question a été faite pour la première fois la même année par Hermann Müller . Il a annoncé que son frère Fritz Müller avait découvert un papillon avec une trompe de 30 à 33 cm (11,8 à 13,0 pouces) de long, mais il a été découvert au Brésil et n'était donc pas un candidat pour la pollinisation d' A . sesquipedale . Bien que Darwin ait appris la découverte de Müller, il n'a pas vécu pour voir la découverte de Xanthopan morganii . Même après la découverte de 1903 cependant, les nouvelles de Xanthopan morganii praedicta n'ont pas été immédiatement diffusées. Une deuxième enquête sur l'existence du papillon pollinisateur a été faite dans le numéro du 30 janvier 1907 de la revue Nature par EW Swanton. Vraisemblablement toujours pas au courant de la découverte de Rothschild et Jordan, Wallace a répondu en déclarant qu'il ne connaissait pas de pollinisateur approprié à Madagascar, mais qu'il en avait entendu parler d'un d'Afrique de l'Est avec une trompe suffisamment longue.

Darwin et Alfred Russel Wallace avaient tous deux suggéré que la base évolutive de l'évolution de la relation étrange entre le papillon sphinx et A. sesquipedale pouvait être comprise en considérant une orchidée avec un long éperon et une autre avec un éperon court. Si un papillon allait fertiliser une fleur avec un éperon court, sa trompe atteindrait facilement le bas de l'éperon et il obtiendrait le nectar. Cependant, comme la trompe du papillon est plus longue que l'éperon de la fleur, la tête du papillon ne touchera pas la fleur obtenant le pollinarium et donc la fleur ne sera pas fécondée. L'orchidée avec l'éperon le plus long pourrait en revanche être fécondée puisque toute la longueur de la trompe s'insère dans l'éperon et permet ainsi à la tête du papillon de toucher la fleur et de se connecter au pollinarium. En conséquence, au fil du temps, les plantes avec des éperons plus longs seraient plus susceptibles de se reproduire et ainsi de devenir plus répandues dans la population. De cette façon, A. sesquipedale a évolué pour avoir un éperon très long. Le papillon aussi évoluerait pour avoir une trompe de plus en plus longue de la manière suivante. Si un papillon va fertiliser une fleur d' A. sesquipedale et que l'éperon est plus long que sa trompe, il ne pourra pas atteindre tout le nectar. En tant que tels, les papillons avec une trompe trop courte ne pourraient pas obtenir autant de nourriture que les papillons avec une trompe plus longue qui pourraient atteindre tout le nectar. En raison de cet arrangement, les papillons avec une trompe plus longue deviendraient plus aptes physiquement à se reproduire en raison de leur capacité à obtenir plus de nectar et ainsi de tels papillons deviendraient plus répandus dans la population. Cela peut entraîner un effet de bascule par lequel les deux organismes produisent un mécanisme qui conduit l'autre à augmenter l'éperon et la trompe des autres. Il y a cependant certaines propriétés qui empêchent sans doute ce mécanisme de se poursuivre indéfiniment. Par exemple, le risque qu'une trompe aussi longue pose à un papillon de nuit pourrait être un facteur qui empêcherait l'éperon d' A. sesquipedale de devenir indéfiniment long. Si les papillons avec des trompes trop longues et encombrantes risquaient considérablement leur vie parce qu'ils étaient des proies plus faciles, alors ces papillons ne pouvaient se permettre de faire évoluer une trompe qu'une certaine longueur. Cela limiterait à son tour la longueur de l'éperon de l'orchidée, car les papillons ne voudraient pas visiter les fleurs dont les éperons étaient trop longs car ils ne pourraient pas atteindre le nectar.

Il y avait aussi une autre explication pourquoi l'éperon d' A. sesquipedale s'est développé si longtemps proposé par Thomas Belt dans son livre 1874 The Naturalist in Nicaragua . Belt a suggéré que l'éperon s'est allongé afin d'empêcher d'autres papillons avec des trompes plus courtes de boire le nectar. Darwin a brièvement repris cette explication dans une note de bas de page de la deuxième édition de son célèbre livre sur les orchidées, expliquant que même si cette explication était sans aucun doute vraie, elle ne peut pas expliquer l'allongement de l'éperon.

Une illustration de Thomas William Wood, basée sur la description d'Alfred Russel Wallace, montrant un papillon pollinisant A. sesquipedale . C'était la conception de Wallace de l'événement puisqu'il a été dessiné en 1867 avant même que le papillon ne soit découvert.

Il a été observé que la fécondation d' A. sesquipedale se déroule comme suit. Le papillon s'approche de la fleur pour vérifier par l'odeur s'il s'agit ou non de la bonne espèce d'orchidée. Puis le papillon recule sur un pied et déroule sa trompe, puis s'envole en avant, l'insérant dans une fente du rostellum qui mène à l'éperon tout en saisissant le labelle. Une fois que le papillon a fini de boire le nectar, ce qui prend généralement environ 6 secondes, il lève instinctivement la tête tout en retirant sa trompe de l'éperon, et ce faisant, le viscidium adhère à sa trompe généralement d'environ 4 à 9 mm (0,16 à 0,35 in) de sa base. La pollinie est attachée au viscidium via la caudicule . Après avoir retiré sa trompe de la fleur, la tige du pollinarium sera droite et parallèle à la trompe du papillon. Ensuite, après avoir quitté l'orchidée, la caudicule finira par se dessécher, ce qui fera que son angle par rapport à la trompe du papillon change de 90 ° afin qu'il soit à l'angle correct pour s'attacher au stigmate de l'orchidée suivante que le papillon visite. Le papillon répète ensuite ce processus sur une autre orchidée A. sesquipedale et la fertilise simultanément. Une fois la fleur fécondée, elle cesse rapidement de produire son puissant parfum.

Modèle de changement de pollinisateur

Une voie alternative par laquelle A. sesquipedale aurait pu évoluer qui différait de l'explication de Darwin et Wallace a été proposée par Lutz Thilo Wasserthal en 1997. Selon Wasserthal, les sphinx pourraient avoir développé de longues trompes comme stratégie d'évitement des prédateurs des araignées hétéropodides. Étant donné que de telles araignées sont connues pour sauter sur des papillons en vol stationnaire pour tenter de les manger, les papillons faucons seraient en danger lorsqu'ils visitent des fleurs si une telle araignée se trouvait à proximité. Sur la base de ce raisonnement, les papillons avec des langues plus longues seraient moins à risque lors de la pollinisation des fleurs car ils seraient plus éloignés et donc une cible plus difficile pour les araignées sauteuses . En conséquence, la nature choisirait des sphinx avec des trompes de plus en plus longues. Les fleurs d' A. sesquipedale, en revanche, auraient des éperons plus longs, car les fleurs avec des éperons plus longs sont plus susceptibles d'être fécondées par des papillons à longues langues. Autrement dit, les fleurs évoluent en longs éperons pour s'adapter aux pollinisateurs et non l'inverse. Il a également été observé que les papillons se balancent d'un côté à l'autre lorsqu'ils se nourrissent, probablement pour échapper aux araignées sauteuses. Les problèmes possibles avec cette hypothèse sont que la prédation active par les araignées sur les faucons visitant les fleurs n'a pas été observée. Il a également été suggéré que les prédateurs volants tels que les chauves-souris et les oiseaux sont les prédateurs les plus probables des papillons faucons. La question de savoir si le modèle de déplacement des pollinisateurs ou le modèle de coévolution, ou même un peu des deux sont corrects, fait actuellement l'objet d'un débat.

Espèces apparentées

En 2017, Netz et Renner ont fourni des phylogénies moléculaires datées par horloge qui incluent 62 des 144 espèces d' Angraecum à Madagascar et les neuf Sphinginae malgaches. Les modèles d'horloge utilisant des étalonnages basés sur les taux ou les fossiles impliquent que la sous-espèce malgache praedicta et la sous-espèce africaine morgani ont divergé de 7,4 ± 2,8 Mya, ce qui chevauche la divergence d' A. sesquipedale par rapport à sa sœur, A. sororium , à savoir 7,5 ± 5,2 Mya ; puisque ces deux orchidées ont des éperons extrêmement longs, de longs éperons ont probablement existé avant cela.

Cultivation

A. sesquipedale en bouton

Angraceum sesquipedale a été introduit pour la première fois au Royaume-Uni en 1855 pour être cultivé en dehors de son environnement naturel par William Ellis . Par la suite, Ellis a réalisé la première floraison de la plante en culture en 1857. On a attribué à Angraecum sesquipedale un aspect plus agréable lorsqu'il est cultivé en culture que lorsqu'il est trouvé à l'état sauvage, car les spécimens sauvages apparaissent comme une longue tige entourée de quelques feuilles en difficulté. . De plus, A. sesquipedale est rarement cultivé dans des collections privées, malgré son importance énorme pour le concept de coévolution de Darwin et par la suite les domaines de la botanique et de la biologie évolutive .

A. fleur sesquipédale

Il est souvent recommandé de cultiver A. sesquipedale dans des conditions chaudes à intermédiaires et de lui donner autant de lumière que possible sans brûler les feuilles. Le choix de cultiver la plante dans des conditions de logement intermédiaires ou chaudes peut affecter le moment de la floraison. Afin de stimuler la production de fleurs abondantes, il est important que l'intensité lumineuse soit maximale entre septembre et novembre. Le nombre d'épis floraux présents pendant la floraison dépend du nombre de nouvelles paires de feuilles formées au cours du printemps et de l'été précédents, puisque chaque paire de feuilles nouvellement formée produit un épi et rarement deux. On trouve généralement que Angraecum sesquipedale a une croissance lente, mais on peut s'attendre à ce que l'orchidée produise des fleurs avant même d'avoir atteint sa taille adulte. Angraecum sesquipedale est connu pour avoir des racines sensibles. Il est préférable de ne pas déranger les racines des plantes matures autant que possible et, par conséquent, il est prudent d'être particulièrement prudent lors du rempotage. Les jeunes plants sont cependant moins sensibles à de tels problèmes de racines. Déranger les racines peut faire bouder la plante pendant deux à quatre ans ou même la faire mourir. Lorsqu'une plante mature est dérangée, elle perd fréquemment plusieurs de ses feuilles inférieures et revient à ne produire qu'une ou deux fleurs à la fois. Pour éviter ces problèmes, il est généralement conseillé de planter l'orchidée dans un milieu grossier tel que l'écorce de sapin, le pot ou le charbon de bois pour minimiser les perturbations des racines. Il est également préférable de la planter dans un panier ou un grand pot car cela permet à l'orchidée de pousser pendant de nombreuses années avant de devoir déranger ses racines.

Hybrides

Le premier hybride d' Angraecum a été créé par John Seden , un employé des Pépinières Veitch , et exposé pour la première fois le 10 janvier 1899. Il s'appelait A. Veitchii, mais il porte aussi communément le nom de Roi des hybrides Angraeum . Le croisement était entre A. sesquipedale et A. eburneum . Les fleurs ressemblent un peu à celles d' A . leonis . De plus, l'hybride combine les traits contrôlant les changements post-pollinisation de la fleur. Dans le cas d' A. eburneum, les fleurs vieillissent de telle sorte que le labelle s'enroule vers l'intérieur, les sépales et les pétales latéraux restant pour la plupart stationnaires, tandis que dans le cas d' A. sesquipedale, les sépales et les pétales se déplacent à l'exception du labelle. Dans le cas d' A. Veitchii, les pétales, les sépales et le labelle se déplacent vers l'intérieur. Un autre croisement commun impliquant A. sesquipedale est A. Crestwood, qui est un croisement entre A. Veitchii et A. sesquipedale .

Hybrides interspécifiques

  • Angraecum Appalachian Star ( Angraecum sesquipedale × Angraecum praestans )
  • Angraecum Crestwood ( Angraecum Veitchii × Angraecum sesquipedale )
  • Chéri d' Angraecum Dianne ( Angraecum sesquipedale × Angraecum Alabaster)
  • Angraecum Lemförde White Beauty ( Angraecum magdalenae × Angraecum sesquipedale )
  • Angraecum Longidale ( Angraecum sesquipedale × Angraecum longicalcar )
  • Angraecum malgache ( Angraecum sesquipedale × Angraecum sororium )
  • Angraecum Memoria Mark Aldridge ( Angraecum sesquipedale × Angraecum eburneum subsp. superbum )
  • Angraecum North Star ( Angraecum sesquipedale × Angraecum leonis )
  • Angraecum Ol Tukai ( Angraecum comorense × Angraecum sesquipedale )
  • Angraecum Orchidglade ( Angraecum sesquipedale × Angraecum giryamae )
  • Angraecum Rose Ann Carroll ( Angraecum eichlerianum × Angraecum sesquipedale )
  • Angraecum Sesquibert ( Angraecum sesquipedale × Angraecum humbertii )
  • Angraecum Sesquivig ( Angraecum viguieri × Angraecum sesquipedale )
  • Angraecum Star Bright ( Angraecum sesquipedale × Angraecum didieri )
  • Angraecum Veitchii ( Angraecum eburneum × Angraecum sesquipedale )
  • Angraecum Wolterianum ( Angraecum sesquipedale × Angraecum eburneum )

Hybrides intergénériques

  • Angranthes Grand Star ( Angraecum sesquipedale × Aeranthes Grandiose)
  • Angranthes Paille en Queue ( Angraecum sesquipedale × Aeranthes arachnites )
  • Angranthes Sesquimosa ( Aeranthes ramosa × Angraecum sesquipedale )
  • Chouara Kaohsiung Dream ( Angraecum sesquipedale × Phalaenopsis Ruey Lih Beauty)
  • Eurygraecum Lydia ( Angraecum sesquipedale × Eurychone rothschildiana )
  • Vandaecum Enzomondo Amore ( Vanda Rothschildiana × Angraecum sesquipedale )
  • Vandaecum Prof. Burgeff ( Angraecum sesquipedale × Vanda sanderiana )

Remarques

Les références

  • Netz, Christophe; Renner, Susanne S. (2017). « Orchidées Angraecum à long éperon et mites sphingides à longue langue à Madagascar : un calendrier pour la coévolution Xanthopan/Angraecum prédite par Darwin ». Journal biologique de la société linnéenne . 122 (2) : 469-478. doi : 10.1093/biolinnean/blx086 .

Liens externes