Non placé dans APG II - Unplaced in APG II

Lors de la publication du système APG II de classification des plantes en avril 2003, quinze genres et trois familles ont été placés incertae sedis dans les angiospermes , et ont été répertoriés dans une section de l'annexe intitulée "Taxa de position incertaine".

Aneulophus Apodanthacées Balanophoracées Bdallophyton

Centroplacus Cynomorium Cytinus Dipentodon Gumillea

Hoplestigma Leptaulus Medusandra Metteniusa Mitrastemon

Pottingeria Rafflesiacées Soyauxia Trichostephanus

À la fin de 2009, l' analyse phylogénétique moléculaire des séquences d'ADN avait révélé les relations de la plupart de ces taxons , et tous sauf trois avaient été placés dans un certain groupe au sein des angiospermes. En octobre 2009, APG II a été remplacé par le système APG III . Dans APG III, 11 des genres énumérés ci-dessus ont été placés dans des familles, ou bien sont devenus des familles dont la position au sein de leurs ordres était connue à peu près ou exactement. La famille Rafflesiaceae a été placée dans l' ordre des Malpighiales , près des Euphorbiaceae et peut-être en son sein. Mitrastema est devenu une famille monotypique , les Mitrastemonaceae. Cette famille et les Balanophoracées ont été placées dans des ordres incertae sedis , c'est-à-dire que leur position au sein de ces ordres est restée totalement inconnue. On a constaté que Metteniusa appartenait à un groupe supraordinal connu sous le nom de lamiides , qui n'a pas été divisé de manière satisfaisante en ordres. Cynomorium a été élevé au statut familial en tant que Cynomoriaceae, et avec Apodanthaceae et Gumillea , est resté non placé dans APG III. Cinq taxons n'ont pas été placés parmi les angiospermes de l'APG III parce que Nicobariodendron et Petenaea ont été ajoutés à la liste.

Leptaulus

Il n'y a aucune raison apparente pour l'inclusion de Leptaulus dans la liste des taxons non placés, autre que le délai entre la soumission et la publication. En 2001, dans une étude phylogénétique basée sur des données morphologiques et ADN , Leptaulus s'est avéré appartenir à un groupe de six genres que la plupart des auteurs considèrent maintenant comme la famille des Cardiopteridaceae . Cela a été confirmé dans une étude de l' anatomie du bois en 2008. Le genre est placé chez les Cardiopteridaceae dans le système APG III de 2009. Avant 2001, Leptaulus et le reste des Cardiopteridaceae avaient généralement été placés dans une Icacinaceae largement circonscrite , ce qui s'est avéré être être polyphylétique .

Certains botanistes ne reconnaissent pas les Cardiopteridaceae comme une famille de six genres. Au lieu de cela, ils séparent Cardiopteris en un Cardiopteridaceae monogénérique sensu stricto et placent les cinq autres genres dans la famille des Leptaulaceae. La monophylie des Leptaulacées n'a jamais été testée avec des données moléculaires.

Pottingeria

On avait longtemps pensé, du moins par certains, que le petit arbre d' Asie du Sud-Est Pottingeria pourrait appartenir à l'ordre des Celastrales . Dans une étude phylogénétique de cet ordre en 2006, Pottingeria s'est avérée être un membre de l'ordre, mais pas de l'une de ses familles. C'était dans une pentatomie non résolue composée de Parnassiaceae , Pottingeria , Mortonia , la paire ( Quetzalia + Zinowiewia ) et les autres genres de Celastraceae . Lorsque le système APG III a été publié en octobre 2009, le groupe de phylogénie des angiospermes a élargi Celastraceae pour inclure tous les membres de la pentatomie mentionnée ci-dessus.

Dipentodon

Dipentodon a une espèce Dipentodon sinicus . Il est originaire du sud de la Chine , de la Birmanie et du nord de l' Inde . En 2009, dans une étude de phylogénétique moléculaire de l'ordre Huerteales , il a été montré que Dipentodon et Perrottetia appartiennent ensemble comme les deux genres de la famille des Dipentodontaceae .

Medusandra et Soyauxia

En 2009, dans une étude phylogénétique moléculaire de Malpighiales , Kenneth Wurdack et Charles Davis ont échantillonné cinq genres et une famille qui n'avaient pas été placés dans APG II. Ils ont placé certains d'entre eux pour la première fois et ont confirmé le placement précédent d'autres avec un solide soutien statistique .

Dans leur exogroupe , ils ont inclus quatre genres de Saxifragales . Il s'agissait de Daphniphyllum , Medusandra , Soyauxia et Peridiscus . Dans leur phylogénie, Medusandra et Soyauxia formaient un clade fortement soutenu avec Peridiscus , un membre de la famille des Peridiscaceae , le clade le plus basal des Saxifragales. Wurdack et Davis ont recommandé que Medusandra et Soyauxia soient tous deux transférés aux péridiscacées. Ainsi, la famille monogénérique des Medusandraceae est subsumée dans les péridiscacées. Soyauxia avait été trouvé proche du péridisque dans une autre étude deux ans auparavant. Wurdack et Davis ont également découvert que la famille Rafflesiaceae et les genres Aneulophus , Centroplacus et Trichostephanus appartiennent à l'ordre des Malpighiales.

Aneulophus

Aneulophus se compose de deux espèces de plantes ligneuses d' Afrique occidentale tropicale . Wurdack et Davis ont trouvé que le placement traditionnel d' Aneulophus dans les Erythroxylaceae était correct. Sa position au sein de la famille reste incertaine.

Erythroxylaceae est une famille de quatre genres. Erythroxylum compte environ 230 espèces. Nectaropetalum a huit espèces et Pinacopodium en a deux. Personne n'a encore produit une phylogénie moléculaire de la famille.

Centroplacus

Centroplacus a une seule espèce, Centroplacus glaucinus , un arbre d'Afrique de l'Ouest. Il s'est avéré être proche de Bhesa , un genre qui n'avait été retiré que récemment de Celastrales. Bhesa a été regroupé avec Centroplacus pour devenir le deuxième genre des Centroplacaceae. Bhesa se compose de cinq espèces d'arbres d' Inde et de Malaisie .

Trichostephanus

Trichostephanus a deux espèces, toutes deux en Afrique occidentale tropicale. Il avait généralement été attribué aux Achariaceae , mais il s'est avéré être profondément ancré dans les Samydacées . De nombreux taxonomistes ne reconnaissent pas les Samydacées comme une famille distincte des Salicacées .

Rafflesiacées

Plusieurs genres ont été supprimés de Rafflesiaceae, de sorte qu'il ne se compose maintenant que de trois genres: Sapria , Rhizanthes et Rafflesia . Tous ces éléments sont des holoparasites et, comme discuté ci-dessous, la découverte de leurs relations par la phylogénétique moléculaire a présenté des défis particuliers. La rafflesia et ses proches ont fait l'objet de plusieurs articles de 2004 à 2009, et en tant que plus grande fleur du monde, la rafflesia a suscité un intérêt particulier. En 2009, Wurdack et Davis ont confirmé des travaux antérieurs dans lesquels il a été constaté que Rafflesiaceae est niché dans Euphorbiaceae sensu stricto , une circonscription d'Euphorbiaceae qui exclut les Phyllanthaceae , Picrodendraceae , Putranjivaceae , Pandaceae , et quelques autres très petits groupes qui y avaient été inclus. jusque dans les années 1990. Afin de préserver les Rafflesiaceae, Wurdack et Davis ont divisé les Euphorbiaceae sensu stricto en Euphorbiaceae sensu strictissimo et Peraceae , une nouvelle famille comprenant Pera et quatre autres genres.

Parasites

Quatre des genres non placés et les trois familles non placées d'APG II sont constitués d' holoparasites achlorophylles . Dans ces derniers, les gènes chloroplastes qui sont habituellement utilisés dans les études phylogénétiques des angiospermes sont devenus des pseudogènes non fonctionnels . Si ceux-ci évoluent rapidement , ils peuvent être saturés de mutations répétées au même site et par conséquent ne pas être utiles pour la reconstruction phylogénétique.

Les relations de certains taxons parasites ont été élucidées dans des études sur les séquences d' ADN nucléaire et mitochondrial . Mais ces séquences produisent parfois des topologies artéfactuelles dans l' arbre phylogénétique , car le transfert horizontal de gènes se produit souvent entre les parasites et leurs hôtes .

Bdallophyton et Cytinus

Les genres de parasites Bdallophyton et Cytinus se sont avérés être étroitement apparentés et ont été regroupés dans la famille des Cytinaceae . Sur la base de l'ADN mitochondrial, des Cytinacées ont été placées à Malvales , en tant que soeur des Muntingiaceae .

Mitrastemon

La famille des parasites Mitrastemonaceae a un genre, connu sous le nom de Mitrastemon ou Mitrastema . Le nom de genre et le nom de famille correspondant ont été une source de beaucoup de confusion. Une phylogénie basée sur les gènes mitochondriaux place Mitrastemon dans l'ordre Ericales , mais ce résultat n'avait que 76% de support bootstrap de vraisemblance maximale .

Hoplestigma

Hoplestigma se compose de deux espèces d' arbres africains , remarquables pour leurs grandes feuilles, jusqu'à 55 cm de long et 25 cm de large. Il est généralement placé seul dans la famille des Hoplestigmataceae que l'on pense être apparentée aux Boraginacées . En 2014, une phylogénie des Boraginacées a été publiée dans une revue scientifique intitulée Cladistics . En comparant les séquences d'ADN de gènes sélectionnés , les auteurs de cette étude ont montré que Hoplestigma est lié à des membres de la sous-famille des Boraginaceae Cordioideae , et ils ont recommandé que Hoplestigma soit placé dans cette sous-famille. D'autres auteurs ont suggéré que, si Hoplestigma est le parent le plus proche des Cordioideae, il ne devrait peut-être pas y être placé.

Metteniusa

Metteniusa se compose de sept espèces d'arbres en Amérique centrale et dans le nord - ouest de l'Amérique du Sud . Depuis que Hermann Karsten a proposé le nom de Metteniusaceae en 1859, certains auteurs ont placé Metteniusa à part, dans cette famille. La plupart des auteurs, cependant, l'ont placé dans les Icacinacées jusqu'à ce que cette famille se révèle polyphylétique en 2001.

En 2007, dans une comparaison des séquences d'ADN pour trois gènes, il a été constaté que Metteniusa est l'un des clades basaux des lamiaires . Les auteurs ont recommandé que la famille des Metteniusaceae soit reconnue. Rien n'est encore connu sur les relations entre les groupes de lamiaires basaux. Les groupes de cette polytomie comprennent l'ordre Garryales , les familles Icacinaceae , Oncothecaceae et Metteniusaceae , ainsi que certains genres non placés, y compris Apodytes , Emmotum et Cassinopsis .

Aucune étude phylogénétique ne s'est concentrée sur les lamiides, mais des phylogénies ont été déduites pour les astérides , un groupe composé de Cornales , Ericales , les lamiides et les campanulides .

Balanophoracées

Les Balanophoracées sont une famille d'holoparasites avec 44 espèces dans 17 genres. Pendant longtemps, Cynomorium était généralement inclus dans cette famille, mais il est maintenant connu pour être sans lien. En 2005, il a été démontré que les Balanophoracées étaient dans l'ordre des Santalales , mais sa position dans cet ordre n'a pas été déterminée.

Deux chercheurs à Taiwan ont annoncé sur Internet en 2009 qu'ils avaient des résultats en faveur du placement des Balanophoracées à Santalales. Ils n'ont encore rien publié dans une revue scientifique .

Cynomorium

De nombreux noms ont été publiés dans Cynomorium , mais il n'y a probablement que deux espèces . Il n'est étroitement lié à rien d'autre, il est donc placé dans la famille monogénérique des Cynomoriaceae.

Les tentatives pour trouver ses plus proches parents ont démontré avec une clarté particulière que la phylogénétique moléculaire n'est pas une méthode sûre et sans problème pour déterminer des relations systématiques . Une étude l'a placé à Saxifragales, mais pas à une position particulière dans cet ordre. Des doutes ont été exprimés sur les résultats de cette étude. Une autre étude a placé Cynomorium à Rosales sur la base de l'analyse des deux régions répétées inversées du génome du chloroplaste , qui évoluent à un cinquième du taux des deux régions à copie unique .

Gumillea

Gumillea a une seule espèce, Gumillea auriculata , et est connue d'un seul spécimen qui a été collecté à la fin du 18ème siècle au Pérou . Il a été nommé par Hipólito Ruiz López et José Antonio Pavón Jiménez .

George Bentham et Joseph Hooker l'ont placé dans Cunoniaceae , et ce traitement a été suivi par Adolf Engler et la plupart des autres. Le dernier traitement complet de Cunoniaceae, cependant, l'exclut de la famille. En 2009, Armen Takhtajan a placé Gumillea dans Simaroubaceae . Un article de 2007 sur les Simaroubacées contient une liste des genres de la famille. Gumillea ne figure pas sur cette liste, mais les auteurs ne fournissent pas de liste ou de section sur les genres exclus.

Gumillea a également été appelé synonyme de Picramnia , mais la source ultime de cette information est obscure et n'est mentionnée dans aucun des traitements récents de Picramnia . Il est à noter que sur leur assiette pour Gumillea , Ruiz et Pavón montraient 11 ovules ou graines immatures qui avaient été extraites d'un ovaire 2- loculaire . Mais l'ovaire de Picramnia a (parfois 2), généralement 3 à 4 locules et il y a toujours deux ovules dans chaque locule.

Il pourrait être possible de déterminer les affinités de Gumillea si l'ADN pouvait être extrait du spécimen existant. L'ADN a été amplifié avec succès à partir de spécimens d'âge similaire. Cependant, tout matériel utilisé dans de telles recherches ne sera jamais remplacé.

Apodanthacées

La famille Apodanthaceae comprend 22 à 30 espèces d' herbes endoparasites . Ceux-ci sont répartis en trois genres: Pilostyles , Apodanthes et Berlinianche . Les tentatives pour déterminer les relations des Apodanthaceae n'ont produit que des résultats incertains et elles sont restées énigmatiques, jusqu'à ce que la famille soit placée en toute confiance dans les Cucurbitales.

Les références

Liens externes

• Aneulophus & Apodanthaceae & balanophoraceae & Bdallophytum & Centroplacus & Cynomorium & Cytinus & dipentodontaceae & Gumillea & hoplestigmataceae & Leptaulus & medusandraceae & metteniusaceae & Mitrastema & Pottingeria & Rafflesiaceae & Trichostephanus Dans Plant-livre de Mabberley ( Soyauxia mentionné, mais sans sa propre entrée.)
• Gumillea dans les plantes à fleurs (Takhtajan 2009)